贝类的繁殖和发育1

二、胚胎发育
卵裂 贝类的受精卵出头足纲为盘装卵裂外
其余均为螺旋卵裂方式 卵裂结果是细胞数目的增加，分裂球
体积缩小，总体积不变
囊胚
在软体动物，由于卵黄含量不同，卵裂结果产 生各种类型的囊胚：
有腔囊胚：卵黄少的 如：牡蛎、田螺 实心囊胚：卵黄丰富 如：大多数腹足纲 盘装囊胚：卵黄含量极丰富 如：头足纲 大多数海生软体动物，发育到囊胚期，胚体表
)
100%
②肥满度

软体部干重 贝壳干重（
(g) g)
100%
③肥满度 贝壳软内体腔部容干积重（(gc)m3）100%
④肥满度

软体部湿重 (g) 壳长 壳高 壳宽（cm)
100%
八、性腺发育与生殖周期
（一）性腺发育分期 性腺分化后从小到大，再到排放
1.增殖期 2.生长期 3.成熟期 4.生殖期（排放期） 5.休止期
常见贝类的怀卵量和产卵量
虾夷扇贝：
2龄 9-10cm 1.02亿 催产 400-600万 产卵2000万 3龄 10-13cm 1.20亿 催产 600-800万 产卵2500万
栉孔扇贝：2龄 6-7cm 800-1000万 200-300万
3龄 8-9cm1 000-1500万 400-600万
海湾扇贝：5-6cm 200-300万 50-60万
第五，寄居豆蟹与性变。有瓣瓣鳃纲中外套腔中 常有豆蟹寄居着，被寄居蛆寄居者雄体多，雌体 少，这说明寄居豆蟹影响性变。
贝类大多数为雌雄异体，无第二性特征， 但在繁殖期间性腺颜色不同，雄的颜色 浅，雌的颜色深；少数雌雄同体，生殖 腺颜色不同。
♀
♂
华贵栉孔扇贝性腺
♀
♂
常见贝类的生殖腺颜色
第二，营养条件与性变。有人发现在营养条件优 良的情况下，雌体所占的百分数较高。反之，在 营养条件不良的情况下，雄体所占的百分数较高。 这些人认为性变是由营养条件来决定的。
关于性变现象的原因
第三，水温与性变。水温升高，雌性占优势；若 水温降低，雄性占优势。
第四，代谢物质与性变。有的认为性别与代谢有 关，如果蛋白质代谢旺盛，雌体占优势，若是醣 元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势。
生殖腺指数法 生殖腺重量/软体重量℅ 肥满度 微观观测：滤泡期、形成期、增殖期、
成熟期、排放期 海区浮游生物网拖选法
鲍的生殖腺指数

wk.baidu.com
角状部直径 — 消化腺直径 消化腺直径
100%
扇贝的生殖腺指数
生殖腺湿重 软体部湿重
100%
①肥满度

软体部体积(cm3 ) 贝壳内腔容积（cm3
贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据。
生长就是贝类由于同化作用的结果而使自身体积 和重量在增加。通过外壳与软体两方面的观测可 以判断贝类生长速度。
贝类的生长与软体的生长并不是等速的，有时外壳生长， 而软体并未生长。
例如牡蛎夏、秋主要生长贝壳，冬春主要是软体增长。虽 然外壳与软体的增长不是等速的和同时进行的，但从长远 来看，要获得大的软体，必须要有大壳，即使大壳内不一 定有大的软体。
精子 鞭毛型 判断精子成熟： 1、活泼（跳跃） 2、活动(在原地颤动） 3、不动
如果精子在活动期加几滴氨水即成活泼状态
第二节 个体发育
一、受精过程 二、胚胎发育 三、幼虫发育 四、稚贝 五、影响贝类个体发育的因素
一、受精过程
定义：受精是指雌雄配子相遇，两者质膜相互融合， 随之两个原核互相融合形成一个合子的过程。 受精标志： 1、放出两个极体 2、受精膜举起 贝类是单精入卵的类型，精子过多会出现畸形，但 精子必须达到一定量。
面一定部位即开始生出纤毛。此时，胚体便在 卵膜内转动。
原肠胚
贝类的原肠作用是采用外包法和内陷法
实心囊胚：外包法

如：马蹄螺、海兔、鲍等
有腔囊胚：内陷法

如：河蚌、田螺等
多数海产瓣鳃类（牡蛎、贻贝）腹足纲的红螺等 开始为外包法，以后为内陷法，两者结合完成原
肠作用。
三、幼虫发育
担轮幼虫
在自然海区中，往往由于某一些因子的刺 激，造成了某一种，贝类繁殖的高峰，即 繁殖盛期。
六、繁殖的适应性
第一:尽力避免自体受精 第二:产卵量大 第三:大多数贝类在生物学上的春天和秋
天繁殖。 第四:有活泼的童年—浮游幼虫
七、贝类繁殖的调查方法
根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖内脏团程 度来确定繁殖期又叫表面积法
3a. Maturation stage. 100X. 3b. Detail of mature oocytes (*) in lumen, very visible nucleus (n). 400X.
H&E staining.
（二）生殖周期
在生殖腺发育分期的基础上，贝类性 腺年周期变化。
通常雄体在排精时对于刺激的灵敏性较强， 所以排精常比排卵领先，同时精子也能诱 导雌体产卵。
繁殖时依靠快速关闭双壳压出水流，把生殖细胞 连同海水一起射出，象牡蛎、扇贝等就可以借助 贝壳关闭的力量，把带有生殖细胞的水流射到很 远的地方，一旦产卵或排精的活动被引起就不能 抑制，直至成熟精卵全部排完，这种活动是附合 于全或无定律的。
面盘幼虫
D型幼虫（直线铰合幼虫） 胚体两侧覆盖2片透明的贝壳，在背部
直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，形 成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。
刚形成的D型幼虫消化道没形成，不能 摄食，以卵黄颗粒为营养。形成消化道后 开始摄食。
壳顶初期幼体 特点：足成棒状，壳顶隆起，但没有超过直
线铰合部，胃的四周出现消化盲囊。
壳顶中期幼体 特点：壳顶突出铰合部，面盘发达，足皱褶。
壳顶后期幼体（眼点幼体）
特点：1、足成靴状，足的基部出现一对平衡囊
2、消化盲囊几乎包被整个胃
3、在消化盲囊腹面外套膜中间，足的基 部出现一对眼点，眼点有视觉的作用，幼体幼背 光性。
4、外套膜边缘加厚，外套膜内表皮下陷 形成鳃原基
匍匐幼体
多数贝类是雌雄异体(如缢蛏、蛤仔、珍珠贝、鲍 等)，但是在腹足类前鳃亚纲个别种类和后鳃亚纲、 肺螺鳃亚纲以及瓣鳃纲中某些种属中均是雌雄同 体。
在瓣鳃纲雌雄异体的种类，雌体与雄体的 外形没有显著的区别
在腹足类和头足类中，雌雄异形，雄性往 往具有交换器官，雌体较大。
也有一些种类，如牡蛎、贻贝等的性别很不稳定。 有雌雄同体现象，也有雌雄异体现象。同时，同 一个体还经常发生性变，在某一时期能从雌性变 雄性，而在另一时期又从雄性变雌性。
常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期
种类 栉孔扇贝
虾夷扇贝
海湾扇贝 泥蚶
皱纹盘鲍 褶牡蛎 贻贝 文蛤 缢蛏
繁殖季节
山东5月初-6月中 8月中-10月初 辽宁5月中—7月中（16-22ºC）
4月初—5月中 北海道 3月下—4月下 陆澳湾（8-8.5)
山东5月下—6月 9月—10月（20-30） 山东7-9 浙江7-10 福建8-11广东9-12
泥蚶
3cm 200-300万
贻贝
6cm 500-1000万
杂色鲍 6-8cm 60-120万
四、繁殖类型
卵生型：极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足 纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到 海水中，精子和卵子在海水中发育变态形成 一个个体。
幼生型：某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受 精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中 继续发育形成一个个体。如：蚌、密麟牡蛎
九、生殖细胞形态和结构
卵
卵子类型 多数均黄卵，少数间黄卵、多黄卵、端 黄卵
母体排出的卵有两种： 1、第一次成熟分裂中期 扇贝、贻贝、帘蛤科 2、第一次成熟分裂前期 牡蛎 卵子的大小：栉孔扇贝68-72微米 海湾扇贝：47-52
微米；鲍 180-220微米 如何判断卵子成熟： 1、卵圆形、卵膜完整 2、卵黄颗粒充实 3、在水中能均匀的散开
第四节 贝类的生长
一、生长类型 二、贝类的寿命 三、贝类生长的测定方法 四、影响贝类生长的因素
一、生长类型
终生生长型 指多年生贝类在若干年内连续不断生长，但一般
在1-3龄生长速度较快，3龄以后生长速度减慢；
阶段生长型 指一年生贝类在某一阶段内快速生长，其备课的
生长基本上是在第一年内完成的，以后贝壳几乎 不再继续生长。
特点：面盘退化利用足在附着基上匍匐生活
四、稚贝
变态标志： 1、形成含有钙质的贝壳，壳行改变 2、面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食 3、生态习性的改变
五、影响贝类个体发育的因素
（一）贝类的自身因素 1.亲贝的胜利状况 2.生殖细胞的质量
（二）外部环境的因素 1.温度 2.盐度 3.光照 4.饵料 5.水质
种类 栉孔扇贝 虾夷扇贝
雌性 桔红 桔红
雄性 乳白 乳白
海湾扇贝 泥蚶 青蛤 鲍
桔红 桔红 粉红 墨绿
乳白 乳黄 乳白 土黄
二、性成熟年龄与繁殖季节
生物学最小型：具有繁殖能力的最小个体 大部分贝类：1龄 北方部分种类：2-3龄
繁殖季节：是指每年在此季节中环境条件 （水温）最适于其产卵排精
繁殖盛期：贝类在繁殖季节中的产卵高峰， 又叫繁殖汛期。
一般通常幼小个体雄性个体所占百分比较大，年 龄较老的个体中，雌性占的百分比大。
每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟。
关于性变现象的原因
第一，雄性先熟，持有这种论点者认为幼小贝类 性腺最初是两性的，处于可变状态，，因为精子 形成的快，所以第一次成熟时，雄性占优势。当 繁殖季节过后，又恢复到两性状态，第二年出现 雄性或雌性，由营养条件决定。
辽宁7-8月福建3-4月（20-24） 青岛6-10月 浙江6-7月(21-26.6） 辽宁5-6月 山东3-6.10-11月浙江2-3月
山东8-9月 浙江6-9月上旬 辽宁5-6月 浙江10-11月福建9-1月
繁殖盛期
5.20-6.10 (16-20) 4月上-4月下
7月下-8月上
三、繁殖能力
繁殖能力 种类不同，年龄不同，产卵量不同
卵胎生型：极大多数腹足纲，往往有交尾活动， 母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十 个受精卵，受精卵在卵袋、卵块乃孵化发育 变态形成个体后在离开。
五、繁殖活动
大多数腹足类行体内受精，进行交尾活动。 玉螺、红螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵 封藏于奇异的卵囊内受精卵孵化后，幼虫 便脱囊而出。
大多数瓣鳃纲生殖细胞排放在海水中受精。
vitellogenic oocytes (thick arrow) - 400X.

2a. Growth stage. 100X. 2b. Detail of the thin follicular wall (large arrow), previtellogenic
oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) and some mature oocytes (*) 400X.
Figs. Female Gonad Crassostrea rhizophorae: 1a. Early gametogenesis stage -follicles (f) involved by connective
tissue (ct) -100X. 1b. Note the presence of previtellogenic oocytes (thin arrow),
对贝类养殖而言，要达到增产、高产目的，必须要同时考 虑贝壳与软体的生长两方面。
二、贝类的寿命
贝类的寿命与种类有关，还受到遗传、生理、环境 等因素影响。
早期担轮幼虫：胚体成梨型，顶端膨大，细胞加 厚，长有纤毛束，其中央有1-2根鞭毛。胚体背部 细胞加厚且略下陷形成壳腺；胚孔闭合内陷形成 口凹。在静水中喜欢浮游于水表面或明亮区，但 趋光性不明显。
晚期担轮幼虫：胚体左右略变扁平，背部尖，腹 部宽，其顶端变平，四周细胞隆起，壳腺内腺， 将分泌贝壳。幼虫趋光性不明显，对机械作用很 敏感。
第三章
贝类的繁殖和发育
第一节 贝类的繁殖
一、性别与性变 二、性成熟年龄与繁殖季节 三、繁殖能力 四、繁殖类型 五、繁殖活动 六、繁殖的适应性 七、贝类繁殖的调查方法 八、性腺发育与生殖周期 九、生殖细胞形态和结构
一、性别与性变
贝类的性别很复杂，有雌雄同体，雌雄异体，也 有性变(性反转)现象。