逆境下植物叶性状变化的研究进展

逆境下植物叶性状变化的研究进展摘要: 介绍了逆境下植物叶性状变化的研究进展。

在逆境下，植物的叶片形态、解剖构造和内含物质等方面产生变化或特化，以保证植物正常的生命活动。

解剖构造与树木的抗旱性系密切，渗透调节是一个重要的抗旱性和抗盐性机制。

植物为了减少害的发生，采用防卫和避相结合的策略保护自己。

叶片中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收，减少光胁迫。

植物在阴蔽的环境中通过大的叶面积等方式保证在弱光条件下充分利用光能。

在干旱和盐胁迫下，叶片变小或消失，叶片表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，叶肉质化，白天叶片气孔关闭等方式增加耐盐性。

多年生落叶树木和不落叶的植物通过不同的方式增加抗寒力。

基因对叶性状的影响尚有争议。

叶性状的差异可能是对不同环境的反映，或者是它们的年龄和基因引起的。

最后，对叶性状的研究前景作了展望。

关键词: 叶性状；抗逆性；植物对环境变迁和不良环境有足够的适应性和抵抗能力，这种抗逆性既受其系统发育的遗传基因所控制，又受其个体发育中的生理生态状态制约。

叶片是高等植物进行光合作用的主要器官，在陆地植物生态系统功能中起至关重要的作用[1]，其性状特征直接影响到植物的基本行为和功能。

叶性状包括叶的形态、面积、构造、养分和渗透调节物质等。

早期的叶性状主要集中在植物生理研究，如叶片的光合、呼吸和叶中物质含量。

随着与叶性状相关的特性和应用研究的加深，叶性状的研究逐渐成为近几年来生理生态学领域研究的新热点，内容包括叶的基本性状和它们大范围的格局关系，从叶水平到生态系统水平预测生态过程和生态功能对环境变化的反应[2-3]，例如LUO等[4]根据大量的西藏野外观测数据，从生态系统水平上定量描述了叶性状与群落物征和气候因子之间的数量关系。

WRIGHT等[1]对全球范围内175个样点的2548种植物叶性状的分析，是人们首次在全球范围阐明这些叶性状间的相关规律，这种随着温度大小的变化以及各性状间的相互关系在各种植物种群和群落中所具有的相似格局，已成为从叶片水平上区分全球生物地理群落的关键指标[1]。

国内王希华等[5]从群落学的角度进行了一些相关研究，张林和罗天祥[6]对植物叶寿命以及王希群等[7]对叶面积指数的应用都曾作了总结。

文章就逆境条件下植物叶性状的生理生态变化和抗逆性的关系进行介绍，这对了解植物在逆境中的生存机制，寻找林木抗逆的适宜调控措施，改善森林的生态效益都有一定的意义。

1 叶性状与抗旱性一般认为抗旱表现为避免脱水和忍受脱水。

植物通过各种方法减少干旱时水分的散失。

植物一般采用较高的叶组织密度,较大的叶厚度和很小的叶面积来适应干旱[8-9]。

干旱的时候，植物减小叶面积和单位面积内的叶生物量，减少新叶的产生，增加老叶的脱落和减少叶的大小[10]。

DEREK[11]研究落叶植物和常绿植物季节性缺水时发现，落叶植物和常绿植物采用不同的应对策略，落叶植物在短时间内消耗大量叶中氮,叶子的寿命很短，但却能固定大量的碳。

植物脱叶是对缺水的一种标志性反映[12]。

常绿植物采用皮质硬叶来面对干旱，这是保护功能的一种特点；这一特点表现为叶的寿命很长[11]，不大量消耗叶中的氮，同化作用率比较低，能常年地固碳。

虽然植物在干旱季节或干旱地区可通过脱叶或产生细小叶子来减少植株表面水分的蒸腾，但一些缓解干旱的途径也可发生在叶结构的变化上,例如植物产生较粗的叶脉、较小的表皮细胞、较多的叶毛以及较厚的角质层等。

旱生植物的机械组织通常较为发达，表皮往往有多层细胞，有发达的角质或者密集的表皮毛以及气孔下陷以减少水分散失[13]。

特别是可以通过气孔的关闭以保存水分，最大限度地利用水分，这样植可以度过长时间的干旱[14-15]。

叶片的解剖构造与树木的抗旱性关系密切，GISALLE等[16]的工作表明，干旱条件下植物叶脉和叶柄中硬化组织大量增加，中脉系统带有吸湿壁的凝胶纤维也增加，表皮增厚，气孔密度增加，叶肉中丹宁数量增大，叶柄及海绵组织增加和海绵组织变得坚实，因而叶片的抗旱能力提高。

渗透调节也是一个重要的抗旱性机制，特别是在极度干旱的时候，脯胺酸可能扮演更复杂的角色[10]，它能作为渗透调节物质，保持胞质溶胶与环境的渗透平衡，保持膜的完整性。

干旱条件下，叶中产生的活性氧造成氧化胁迫，叶黄素循环、光呼吸与代谢活动的变化，大量的酶与抗氧化物质可以有效地清除活性氧。

植物叶片内的类胡萝卜素、维生素E与抗坏血酸等，共同维持着光合膜的稳定性。

干旱胁迫诱导植物叶片的基因表达一些重要的功能蛋白和调节蛋白以保护细胞不受水分胁迫的伤害[17]。

另外，植物还可通过体内源激素含量的变化，如升高ABA浓度来调节某些生理过程以适应干旱环境[18]。

2 叶性状与抗虫性植物为了保护自己，常采用不同的策略以减少虫害的发生。

一种极端的策略是防卫，一般是植物含有效的化学保护物质，减慢叶的扩展，保持正常绿色和很低的损坏率(<20%)。

另外一种极端的策略是逃避。

植物没有有效的化学保护物质，叶通过快速扩展弥补其高损伤率(>60%)；幼叶时期叶绿体的发育延缓，用来满足食叶动物需求的叶子包含的能量很少[19]。

但这两种策略各有利弊，防卫策略可使植物生长缓慢，幼叶被植食动物日常消耗的物质比成熟叶多20倍[20-21]。

这是因为幼叶很光滑，有很高的氮含量，易为植食动物取食。

逃避策略虽有很高的叶扩展率，但植食动物的种群扩大而造成其幼叶取食量的增加有可能快于新叶量的增加，进而对植物造成损伤。

所以对植物最好的策略是叶的很快扩展，这样可减少食叶生物的攻击；叶很低的含氮量，可减少对食叶动物的吸引力和生成很有效的次生代谢物。

但是，叶的很快扩展要求有很高的氮和其他资源，这是难以实现的。

叶片粗糙而含的养分很少，是目前有效对付咀嚼昆虫的一种保护性状[22]。

高比例的次要叶脉可能有助于叶抑制植食性昆虫的破坏，水分从叶脉末端到叶肉细胞的扩散途径短也是如此[23]。

叶子也可以产生一些化学物质保护自己。

叶含有很高的苯酚，通常超过了叶干物质的10%，还有叶丹宁酸，被认为是很好的保护物质。

叶被损伤后，叶的苯酚含量大幅增加，有效地保护了植物[24-25]。

植物叶片受损伤后叶内的一些营养成分往往下降[26-27]，从而影响到植食性昆虫的生长和发育。

MCCLURE[28] 报道，加拿大铁杉(Tsugacanadensis)的当年叶片中含氮量高低与铁杉单蜕盾蚁(Fiorinia externa)的密度呈显著负相关。

3 叶性状与光胁迫太阳光是光合作用的能量来源，是植物生存的基础，但过量的光对植物是有害的[29]。

原因是高光辐射使叶片温度过高，从而影响叶正常的生理活动，产生光抑制；高叶温导致CO2固定的减少，因而增加了光氧化的胁迫[30]，在光合作用中造成约10%的碳损失[31]。

植物主要通过调节方向和叶对光的角度来获得最佳太阳辐射，在中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”。

在高等植物中，叶子随着入射光强度的改变而相应发生运动的现象早已为人们所熟知[32]。

避光性运动是随着入射光的移动，叶子尽量保持叶平面与入射光线平行以最大程度减少叶平面接受太阳辐射[33]，例如遭受水分胁迫的阳性植物大豆（Glycine max）[34]和在遮阴生境适应的野碗豆（Oxalis oregand）[35]突然暴露于强光条件下，会产生避光性运动，从而消除或缓解光抑制的发生。

也可以通过叶片上的蜡质、盐化硬皮和叶毛来增加对光的反射。

植物受光胁迫时，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收。

强光胁迫下叶绿体沿细胞壁排列，以减少吸收过量的太阳辐射。

弱光条件下，叶绿体则充满整个细胞，以扩大吸收太阳辐射的表面积[36]。

避光性运动的主要作用是避免叶温的过度升高，而不是避免光抑制[37]。

在夏天高辐射下，更小的短叶柄植物更有效的通过传导的方式来降低本身温度[38]。

阳生植物一般单位叶干重的叶绿素含量较低而叶黄素含量很高[39]，这可能也是对光胁迫的一种适应。

4 叶性状与耐阴性植物在阴蔽的环境中，叶片形态、解剖构造、叶绿体结构与运动及光合色素含量等产生变化，以保证弱光条件下充分利用光能[40]。

研究表明，与喜光植物相比，耐阴植物一般有很大的叶面积，叶片较薄，单位面积的叶绿素含量和比叶面积（单位叶面积所占叶干重的比率，cm2·g-1）高以及比叶重（单位叶干重所占叶面积的比率，g·cm-2）较低[41-42]。

耐阴植物分配大部分的光合产物给叶、茎和根，通过叶面积的增加以加强对光的利用。

在光限定条件下通过生物量分配和再分配，实现最大可能的生存和生长能力，成为植物耐阴的很好标志[43]。

耐阴植物的叶片栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞，而海绵组织发达，且分布不规则以减少光量子投射损失，因此在弱光条件下能充分利用光能[44-45]。

另外，耐阴植物叶片多无蜡质和革质，表面光滑无毛，从而可减少对光的反射，增加对光能的利用。

叶片还可以通过调整运动和平展叶片来维持较高的有效辐射截获，出现“向光性运动”。

在弱光条件下，叶绿体则充满整个细胞，以扩大太阳辐射的表面积[36]。

随光量子密度的降低，叶绿素含量增加，但叶绿素a/b值却减小，低的叶绿素a/b值能提高植物对远红光的吸收[46-47]，具有较高的光合活性。

GIVNISH[48]发现阴蔽环境下的植物叶片具有叶绿体的体积增大，基粒中单位体积的垛叠片层密度提高，捕光量和叶绿素含量提高等特征。

高等植物除含有叶绿素外，还含有类胡萝卜素等辅助色素[49]，也可在低光量子密度条件下提高对总光量子的吸收[50]。

5 叶性状与抗盐性植物生长的环境是多种多样的，为了适应不同的环境，植物在长期进化过程中逐渐形成了与其生长环境相适应的结构。

在盐胁迫下，叶片变小或消失，叶表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，植物的叶表皮厚度、叶肉的厚度、海绵组织的细胞的直径增加，栅栏组织的细胞增大[51]；密被各种形状的柔毛及刚毛等附属物，上表皮气孔较少，扇形的泡状细胞下陷，下表皮气孔多等，可以减少植物体内水分的散失[52]；叶肉质化，可以保存大量的水分。

在植物从外界吸收大量盐分时，利用贮存的水分将吸进的盐分稀释到不会产生毒害的水平[53]。

白天叶片气孔关闭，蒸腾很弱，盐分随着蒸腾流进入地上部的机会小，或在叶细胞中形成一层隔离细胞，拒绝盐分的进入，植株从而表现出较强的抗盐能力[54]。

有些植物的叶上有盐腺，可以在盐胁迫的情况下泌盐，或通过表皮蜡质的形成泌盐，表现对高盐胁迫的适应[55-56]。

盐胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生大量活性氧，这会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢[57]。