发育与进化

从化石,胚胎与基因表达的综合研究推测,当化石 肉鳍鱼类分化出原始四足类时,控制偶鳍或四肢发育的 同源框基因可能发生极向反转并获得新的增强子控制, 产生最早的指弓,使原始四足类发育出数目不等的分节 指趾. 这项研究中古生物学,胚胎学,发育生物学等互相 提供信息,互相验证,从而解决了进化生物学上一个重 要的形态起源问题.结合上文已经详细说过的"寒武纪 物种大爆发"的研究,不难看出,进化发育生物学的诞生, 能够更好地解释主要生物类群的起源和重大适应性状 的出现.这些重大问题,也正是进化发育生物学的主要 课题.
七、形态特征的自然选择
进化发育生物学的另一个重要研究课题就是将形态特征和基因联 系起来,并且从进化的角度理解自然选择在这些特征的保留中所起的作 用. 一个让人很感兴趣的例子就是"为什么是五指 ".事实上现代两栖 类和羊膜动物由最初的指原基发育而来的指趾数目就是5个.现存的物 种中我们经常看到指趾数目少于5个的物种(这是由于后来的发育过程 中发生了指趾合并等事件),但确从没发现指趾数多余5个的物种.据此 可以推断指趾数目的进化是被严格限制的.那么,自然选择究竟在五指 这个形态特征的演化中扮演了什么样的角色呢。
五、进化发育生物学的概述
“进化-发育生物学”以古生物学,分子生物学和发育生物学的交叉 互动为契机,通过化石,胚胎和基因调控等多方面研究成果的相互验证, 在宏观模式和微观机制的不同层次上,探索生物进化和生物多样性起源 等的重大问题. 1999年4月在伦敦举行的“早期脊椎动物演化重大事 件”国际学术会议,标志着“进化-发育生物学”理论和方法开始从早 期发展转向实践应用.此后,美国综合与比较生物学学会(SICB)确定了 evo-devo（进化发育）成为一个独立的研究领域. 其实早在十多年前,当生物学家将个体发育机制中的基因表达模式 运用到群体进化研究中时,进化发育生物学就已逐渐形成了.进化生物 学家想要知道生物是如何改变它们的形态,是如何进化的.而形态改变 的根源可以在调控个体形态的发育机制中找到.而发育生物学家想知道 这些改变生物形态的基因是如何被选择的."进化-发育生物学"正是在生 物形态,胚胎发育与基因调控,物种形成和进化等研究之间架起了一座 桥梁.
东 方 日 射 虫 母 水 口 星 形
真
尖峰虫
中国澄江动 物群
这种理论只不过是根据已有的现象做出的一种归纳 和猜测,它并不能解释是什么导致了大量物种的形成.我 相信现有的物种是在自然选择的作用下被保留了下来,并 且被不断完善.达尔文进化论和综合进化论只能告诉我们 较近的时间内"物种为什么是今天这个样子的",却不能回 答原始类群是怎么形成的.各大类生物的起源必定有另外 一种力量——不是积累,而是巨大的突变.要追寻到底是 什么力量在短时间内推动大量物种的形成,就必需诉求于 别的生物学领域的研究成果,比如发育生物学 发育生物学. 发育生物学
1838年10月当他阅读T.R.马尔萨斯的《人口论》时,体会 到在动,植物界到处进行着生存斗争,在这样的环境条件下有 利的变异将被保存,不利的变异将被消灭.其结果就是新种的 形成.因而得出了自然选择的理论. 与此同时,A.R.华莱士在 亚马孙河及马来群岛考察,并受C.莱尔和C.R.达尔文著作的 启发,研究物种起源并独立地得出了生物通过自然选择而形 成新种的概念.与达尔文不同的是他更多依据动物地理分布 的材料,指出一个物种种群的大小,毫不取决于生殖力,而取 决于对潜在的种群增长的自然控制.每年有大量动物死去以 保持数量稳定,这样必然是最弱的死去,最健壮的存活.因而 通过生存斗争而实现自然选择.华菜士强调个体的变异,即种 群内的各个个体并不具有完全相同的特性.一个物种如产生 出一优良的变种,它在数量上也必占优势.达尔文和华莱士的 联合论文于1858年7月1日在伦敦林奈学会上宣读,并于8月 20日发表于林奈学会会刊上.
三、对于进化一些问题的思考
纵观达尔文进化论的诞生和综合进化论的发展,不难发现进化生物 学的核心问题在于生物为什么是今天这个样子的 达尔文进化论告诉我 们物种是演变而来的而非一次成型的,演变的力量是自然选择.综合进 化论又告诉我们演变的材料是突变,自然选择是一切进化的原始动力, 生物的演变是通过缓慢的渐进式的积累.总的来说,这种进化论主要包 括四点:1.物种可变 共同祖先 自然选择 渐变论 物种可变,2.共同祖先 自然选择,4.渐变论 物种可变 共同祖先,3.自然选择 渐变论. 但是这种学说遇到了两个严峻的挑战.一个是1968年由日本遗传 学家木村资生提出的 "分子进化的中性学说",对"自然选择"提出质疑.木 村认为在表型水平上达尔文的自然选择起主导作用,而在分子水平上起 主导作用的则是随机的遗传漂变.这个学说可以认为是在微观层面上对 达尔文进化论的补充.
另一个更为尖锐的问题来自于 "寒武纪物种大爆发".这个 事件发生在大约五亿五千万年前,持续仅仅四千五百万年.在如 此短的时间内,几乎现在所有生物的门同时出现在地球上.从海 洋里巨大的管状蠕虫,甲壳类到较为高级的脊索动物并存.最具 代表性就是1909年在加拿大发现的布尔吉斯页岩动物群和 1984年在云南澄江发现的寒武纪动物群.按照达尔文渐变论的 年 理论,在数百万年的时间里,无论如何是不可能完成现代各大类 生物的起源的. 为了解释这些现象,美国古生物学家 N.埃尔德雷奇和S.J. 古尔德曾于1972年提出的间断平衡论.他们认为,生物进化是 渐变和骤变交替出现的过程.达尔文进化论和综合进化论都强 调演化是一个渐变过程.间断平衡论则认为大多数的新种是在 地质上可以忽略不计的短时间内出现的,这种迅变过程叫做成 种作用;物种形成后在选择作用下发生十分缓慢的变异,这个缓 慢变异的过程叫做种系渐变.他们认为整个演化过程是渐变与 骤变的交替即新种在短期内迅速形成,又在长时期内保持相对 稳定.
一 达 尔 文 进 化 论 的 诞 生 。
述 。
一、达尔文进化论的诞生
说到进化论,就不可不说达尔文.达尔文进化论的诞生, 是博物学发展到一定阶段的必然产物,很多人积累而成的. 但也与达尔文敏锐的观察力和深入的思考密不可分. 在达尔文之前,已经有不少科学家提出了进化的观 点.18世纪,法国博物学家G. - L . d e布丰明确提出物种并 非永久不变的,近似的物种可能有共同的祖先等观点.法国 生物学家 J.-B.de拉马克在1809年出版的《动物哲学》一 书中对有关进化的问题进行了全面系统的讨论.他认为物 种变异的机制主要是用进废退和获得性遗传.但是他的进 化学说中不少解释缺乏事实根据,因此很少为生物学家所 接受.当时比较解剖学家和古生物学家G.居维叶根据对地 层化石的研究提出"灾变论",反对拉马克的进化论.
C.R.达尔文于1831年,参加著名的"贝格尔"号舰的环球 航行,他观察到南美洲从北到南相似的动物化石类型逐渐更 替,加拉帕戈斯群岛的地雀既具有南美大陆鸟类的特性,又 在岛屿之间略有差异.这些现象使他产生了物种渐变的想法. 1837年 3月,当他从鸟类学家J.古尔德处获悉,在加拉帕 戈斯群岛的3个岛屿上采集到的地雀,确有种的差异时,终于 认识到地理因素引起物种形成的过程,从而彻底否定了物种 不变的观念.他相信自然界的一切变化都是逐渐的而不是突 然发生的.
发育研究表明,在肱骨和尺桡骨(或股骨和胫腓骨)的胚 胎形成期,调控四足类肢体发育的Hox基因的表达使近端肢 体主轴向前分叉,直至形成腕(踝)骨.而在指趾的胚胎形成 期,Hox基因的表达发生反转,使远端肢体主轴发生弯曲并向 后分叉,形成靠腕(踝)骨和指趾.同时还发现控制指趾形成期 的增强子与肱骨和尺桡骨(或股骨和胫腓骨)形成期的增强子 不同.这些成果进一步说明四足类的指弓和指趾是进化上的 新生构造. 此后,古生物学研究也找到了支持证据.发现潘氏鱼 (Panderichthys)和希望螈(Elpistostege)更接近原始四足类. 潘氏鱼偶鳍远端的辐状骨和中基骨成分愈合成一整块骨板, 不可能发展出原始四足类众多的分节指趾,却与原始四足类 鱼石螈(Ichthyostega)后肢的两个近端踝骨相当.
1859年达尔文的《物种起源》一书出版,标 志着达尔文进化论的诞生.
二、现代综合论的发展。
现代综合进化论的诞生一般以T.多布然斯基1937年出 版的《遗传学与物种起源》一书为标志.他把进化看作是 突变,基因重组,选择与隔离等因素相互作用的结果,认为突 变本身不能导致进化,只是为进化提供了选择的新材料.又 称为"现代达尔文主义".50年代分子遗传学的兴起使进化论 摆脱了任何获得性遗传的影响,并使学者们通过比较氨基 酸和核苷酸的种类和顺序就能在分子水平上研究各类生物 的亲缘关系等. 1978年E.迈尔明确指出了现代综合进化论 的特点 特点:彻底否定获得性遗传,强调进化的渐进性,认为进化 特点 是群体现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性.
发育与进化
讲课人：张冠雄
引言
生物学是一门"奇妙"的科学.从分子到细胞, 到组织,到器官,到系统,到个体,到种群,到群落, 直至万物生灵,大自然把每个层面的每个环节设 计得丝丝入扣,巧夺天工,也同时给我们留下了无 数的谜团.在这些谜团中,最吸引我的,莫过于生 物是如何演变成今天的样子 地球是如何由寂寞 荒凉了无生机,演变到如今的丰富多彩生机盎然 这个问题从短期来看,就是能够告诉我们一个细 胞如何变为复杂个体的发育生物学;从长远来看, 就是研究物种是如何从简单单一变为复杂丰富 的进化生物学 进化生物学. 进化生物学
四、发育生物学对理解进化生物学 的作用
发育生物学研究中有一个非常经典也让我非常感兴趣的基因—— 同源框(Hox)基因.说它经典是因为这个基因是发育生物学中研究地比 较透彻的一个在发育过程中起着非常重要基因.我对它很感兴趣一是因 为这个基因设计地如此巧妙,使人为之感叹.更加重要的原因是我认为 从这个基因中还有很多可以挖掘的故事,尤其是这个基因的研究对于理 解一些重大的进化事件有非同一般的意义. 之前提到的"寒武纪物种大爆发",有研究认为Hox基因调控是物种 爆发的原因.Hox基因在所有的脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中都存 在,而且调控机制也大致相同,证明这是一个非常古老的基因.而Hox基 因的改变在细胞分化不明显时引起的变化不大,但随着器官和组织的分 化定型,它的影响就被逐步放大,导致身体结构的重大改变.寒武纪时物 种的结构较为简单,分化不太明显,因此Hox基因的突变就容易被保留, 从而导致了身体结构的多姿多彩.
六、形态特征的起源与演化。
进化发育生物学中有一个很经典的研究实例——四足类指趾的起 源. 现生两栖类,爬行类,鸟类和哺乳类的共同祖先(即原始四足动物), 是在大约3.6亿年前从化石肉鳍鱼类分化而来的.化石记录表明,四足类 前后肢的肱骨和尺桡骨(或股骨和胫腓骨)是来自肉鳍鱼类偶鳍近端的 内骨骼构造.但四足类的指趾在肉鳍鱼类远端内骨骼中是否有对应的同 源构造,却是一个多世纪以来争论不休的问题. 一些学者认为,四足类的指趾是沿肢体主轴向前分叉的构造,是从 肉鳍鱼类偶鳍远端的内骨骼转化而来,不是四足类起源时出现的新构造. 另一些学者则认为四足类指趾起源于新生的指弓,在肉鳍鱼类偶鳍中没 有同源构造.
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五 用 进 化 发 育 生 物 学 的 概 。
作 四 发 育 生 物
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这个理论比较合理地解释了寒武纪物种大爆发的原因, 也能够和寒武纪生物群众奇特的原始动物形态相互映证.并 且我的理解是Hox基因突变导致大量物种的形成为自然选 择提供了材料,使得大自然的各个生态位能够被很好的占领 和利用.但我仍然存在许多疑问,比如为什么就在那个时间 Hox基因发生了如此多的突变 是生物发展的必然还是与环 境因素密切相关物种大量形成之前的进化动力是什么 自然 选择在之后的物种演变过程中起到了多大的作用。 虽然很多生物进化过程中的大事件仍然不能得到很好 的解释,但是不可否认发育生物学的研究为理解进化生物学 打开了一扇门,提供了更为广阔的视野.也许正是这种诱人 的前景,促使了进化发育生物学的诞生.