第九章 生物的宏观进化
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宏观进化与系统进化物种的形成
❖ 生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、 从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出 一种进步性发展的趋势。
❖ 一、微观进化和宏观进化的概念 ❖ 1.微观进化(microevolution):种群或物种基因频率的
变化,是通过自然选择积累的微小变异，只能在物 种范围内进行。
❖ 对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进 化，而是宏观进化。
❖ 在一定时间内，放射性元素蜕变的份量和生成的元 素具有一的比例。
❖ 例如，1克238铀经45亿年就有一半衰变了，只剩下 0.5克铀，同时产生0.433克206铅。也就是说，238 铀的半衰是45亿年。
❖ 因此，如果测定含铀的化石中剩下的238铀和206铅 的含量的比，就可以计算出该化石的绝对年龄。
❖ 例如，从好氧的原核生物，到单细胞真核生物，再 到真菌、植物和动物，直到人，都有细胞色素c （cytochrome c）,这是一种在生物氧化过程中起电 子传递作用的蛋白质。
❖ 不同生物的细胞色素c具有相同的功能和相似的结 构，人们将之称为同源蛋白。
中性突变（neutral mutation）
❖ 人们将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖 发生影响的变异称为中性突变。
❖ 强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通 过突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选 择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，整个群体的 基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不 同物种。
关于宏观进化与微观进化问题的讨论 (一)微观进化能否解释宏观进化
❖ 20世纪70年代，间断平衡论者认为微观进化是 自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有
现代进化论(综合进化论)
❖ 与达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的 H.de弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即 突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的 主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极 作用。
❖ 一、微观进化和宏观进化的概念 ❖ 1.微观进化(microevolution):种群或物种基因频率的
变化,是通过自然选择积累的微小变异，只能在物 种范围内进行。
❖ 对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进 化，而是宏观进化。
❖ 在一定时间内，放射性元素蜕变的份量和生成的元 素具有一的比例。
❖ 例如，1克238铀经45亿年就有一半衰变了，只剩下 0.5克铀，同时产生0.433克206铅。也就是说，238 铀的半衰是45亿年。
❖ 因此，如果测定含铀的化石中剩下的238铀和206铅 的含量的比，就可以计算出该化石的绝对年龄。
❖ 例如，从好氧的原核生物，到单细胞真核生物，再 到真菌、植物和动物，直到人，都有细胞色素c （cytochrome c）,这是一种在生物氧化过程中起电 子传递作用的蛋白质。
❖ 不同生物的细胞色素c具有相同的功能和相似的结 构，人们将之称为同源蛋白。
中性突变（neutral mutation）
❖ 人们将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖 发生影响的变异称为中性突变。
❖ 强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通 过突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选 择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，整个群体的 基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不 同物种。
关于宏观进化与微观进化问题的讨论 (一)微观进化能否解释宏观进化
❖ 20世纪70年代，间断平衡论者认为微观进化是 自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有
现代进化论(综合进化论)
❖ 与达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的 H.de弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即 突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的 主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极 作用。
进化生物学试题全章节
第一章绪论—、选择题1．拉马克提出的法则除获得性状遗传外还有。
A用进废退B一元论C多元论D动物的内在要求2．在生物学领域里再没有比＿A＿的见解更为有意义的了。
A进化B变化C辨证统一D生物与环境的统一3．生物体新陈代谢自我完成的动力在于____。
A种内斗争B遗传与变异的对立统一C同化与异化作用的对立统一D生物与环境的统一4．表现生物遗传特征的生命现象是＿_＿。
A自我调控B自发突变C自我完成D自我复制5．在人类进化过程中＿＿起着愈来愈重要的作用。
A生物学进化B社会文化进化C环境的变化D基因的进化二、填空题1．进化生物学的研究内容括________ ，____ ，_ ，____ ，_____ 。
2．达尔文进化论的主要思想包括：___________，_____________＿，___________＿。
三、名词解释1．生物进化：2．进化生物学：3．广义进化：4．中性突变：5．同工突变：四、简答题1．什么是进化？2．什么是生物进化生物学？3．进化生物学的研究的内容4．进化生物学研究的水平与方法5．简述拉马克学说的创立及其主要内容五、论述题1．试述达尔文与拉马克学说的异同2．学习进化生物学的意义3．试述生物进化论与进化生物学的关系第二章生命及其在地球上的起源一、选择题1．活着的有机体需要不断从环境吸取负熵以克服自身的＿＿。
A、熵流B、熵变C、熵D、熵产生2．生命现象最基本的特征是＿＿＿。
A、自我复制B、自我更新C、自我调控D、自我突变3．团聚体和＿＿均为多分子体系的实验模型。
A、类蛋白质B、类蛋白质微球体C、微芽D、微粒4．构成生物体的有机分子，包括核酸、蛋白质、糖类、脂类和。
A维生素B无机盐 C ATP D氨基酸5．生命现象的本质特征是不断地与环境进行物质和能量的交换，作为原始生命体必然是一个＿＿A开放系统B封闭系统C半开放系统D半封闭系统6．关于核酸和蛋白质起源的三大分支学说是陆相起源说、海相起源说和＿＿A氨基酸起源学说B核酸起源学说 C RNA起源学说D深海烟囱学说7．关于地球的起源，科学界普遍公认的是＿＿A地心说B日心说C星云说D宇宙说8．生命活动的基本特征是自我复制、自我调控、自我更新和。
进化生物学试题 小册子 答案
学时分配表理论课54学时其中面授18学时自学36章次内容学时一绪论 2二生命及其在地球上的起源5三细胞的起源与进化 6四生物发展史 6五生物表型的进化 5六生物遗传系统的进化 6七生物的微观进化 6八物种与物种的形成 6九生物的宏观进化 4十生态系统的进化 2十一分子进化和分子系统学 2十二人类起源与进化 4第一章绪论通过本章的学习，学生应对进化生物学的主要研究内容、发展简史及发展现状有一个全面系统地了解。
一、进化生物学研究的对象（一）广义进化（二）生物进化（三）生物进化与进化生物学？二、进化科学的产生与发展（—）进化思想的产生（二）进化论的形成（三）进化论的发展（四）进化论在我国的传播（五）进化生物学发展的新方向三、学习和研究进化生物学的意义和方法（—）学习和研究进化生物学的意义（二）学习和研究进化生物学的基本方法—。
选择题1．拉马克提出的法则除获得性状遗传外还有A 。
P7A用进废退B一元论C多元论D动物的内在要求2．在生物学领域里再没有比A＿＿的见解更为有意义的了。
A进化B变化C辨证统一D生物与环境的统一3．生物体新陈代谢自我完成的动力在于＿C＿。
A种内斗争B遗传与变异的对立统一C同化与异化作用的对立统一D生物与环境的统一4．表现生物遗传特征的生命现象是D＿＿。
A自我调控B自发突变C自我完成D自我复制5．在人类进化过程中＿B＿起着愈来愈重要的作用。
P272A生物学进化B社会文化进化C环境的变化D基因的进化二。
填空题1．进化生物学的研究内容括生物进化的历程，原因，机制，速率，方向。
2．达尔文进化论的主要思想包括：＿生物演变和共同起源＿，＿生物斗争和自然选择＿，＿适应是自然的产物＿。
三。
名词解释1．生物进化：生物在其自然环境相互作用的过程中其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，在多数情况下这种改变导致生物总体对其生存的环境的相对适应。
2．进化生物学：是研究深谷为进化的学科，不仅研究进化的过程更重要的是研究进化原因、机制、速率和方向。
宏观进化名词解释
宏观进化名词解释
宏观进化是指生物种群在长时间内的历史演变过程，其时间尺度通常是数千年到数百万年不等。
在宏观进化中，物种的变化和演化往往是缓慢的，随着时间的推移，物种的特征会发生变化，最终导致物种的分化和适应性演化。
宏观进化的主要机制包括自然选择、适者生存和基因漂变等。
自然选择是指生物个体在环境中生存和繁殖的过程中，受到环境和遗传因素的影响，从而产生适应性演化。
适者生存是指适应能力较强的物种在环境中生存和繁殖的能力更强，从而保持物种的生存和演化。
基因漂变是指环境中的基因频率发生变化，导致物种的遗传多样性减少，从而影响物种的适应性和生存力。
宏观进化的过程涉及到许多生物分化和物种演化的事件，如物种形成、生态分化、适应性演化等。
这些事件通常需要数千年到数百万年不等的时间才能发生和演化。
宏观进化的研究对于理解生物的多样性、生态系统和人类社会的关系等方面具有重要意义。
高中生物 第九章之《生物的进化》课件 沪科第三册
生活在这里的每 一种动物、植物和 微生物都构成一个 种群。生物个体通 过繁殖将自己的基 因传递给后代。
例：判断下列是否属于种群 （1）一个池塘中的全部鲤鱼 （2）一个池塘中的全部鱼 （3）一片草地上的全部植物 （4）两个池塘内的全部青蛙 （5）一个池塘内的蝌蚪和青蛙
庙里的一群和尚也属于种群吗 ？
种群：是指生活在同一地点的同种生物的 一群个体。
桦尺蠖
栖息环境浅色 s基因频率95%
浅色（个体多） 深色（个体少）
栖息环境深色 S基因频率95%
s基因频率降低 S基因频率升高
浅色 深色
s基因频率又降低 S基因频率又升高
……
自然选择使种群的基因频率定向改变 并决定生物进化的方向
4、隔离导致物种Biblioteka 形成物种: 分布在一定的自然区域，具有一定的 形态结构和生理功能，而且在自然状 态下能够相互交配和繁殖，并且能够 产生出可育后代的一群生物个体。
下图为加拉帕戈斯群岛上演化的模型，A、B、 C、D为四个物种及其演化关系，请回答：
B
B
B 甲岛
A
B
D 乙岛
C
C
C
1、A物种进化为B、C两个物种的外部因素是?
地理隔离、自然选择 。
2、甲岛上的B物种迁移到乙岛后，不与C物种进化为 同一物种的原因是? B与C之间已经形成生殖隔离。 3、迁移到乙岛的B物种进化为D物种的原因是?
生物进化过程的实质？
长颈鹿
颈、腿较短 （被淘汰）
颈、腿较长 （被保留） 颈、腿较短 （被淘汰） 颈、腿较长 （被保留）
种群基因频率发生变化的过程。
2.突变和基因重组产生进化的原材料
生物在繁殖的过程中会产生基因重组、基 因突变及染色体变异等可遗传的变异。其中基 因突变和染色体变异都可称为突变。突变和基
例：判断下列是否属于种群 （1）一个池塘中的全部鲤鱼 （2）一个池塘中的全部鱼 （3）一片草地上的全部植物 （4）两个池塘内的全部青蛙 （5）一个池塘内的蝌蚪和青蛙
庙里的一群和尚也属于种群吗 ？
种群：是指生活在同一地点的同种生物的 一群个体。
桦尺蠖
栖息环境浅色 s基因频率95%
浅色（个体多） 深色（个体少）
栖息环境深色 S基因频率95%
s基因频率降低 S基因频率升高
浅色 深色
s基因频率又降低 S基因频率又升高
……
自然选择使种群的基因频率定向改变 并决定生物进化的方向
4、隔离导致物种Biblioteka 形成物种: 分布在一定的自然区域，具有一定的 形态结构和生理功能，而且在自然状 态下能够相互交配和繁殖，并且能够 产生出可育后代的一群生物个体。
下图为加拉帕戈斯群岛上演化的模型，A、B、 C、D为四个物种及其演化关系，请回答：
B
B
B 甲岛
A
B
D 乙岛
C
C
C
1、A物种进化为B、C两个物种的外部因素是?
地理隔离、自然选择 。
2、甲岛上的B物种迁移到乙岛后，不与C物种进化为 同一物种的原因是? B与C之间已经形成生殖隔离。 3、迁移到乙岛的B物种进化为D物种的原因是?
生物进化过程的实质？
长颈鹿
颈、腿较短 （被淘汰）
颈、腿较长 （被保留） 颈、腿较短 （被淘汰） 颈、腿较长 （被保留）
种群基因频率发生变化的过程。
2.突变和基因重组产生进化的原材料
生物在繁殖的过程中会产生基因重组、基 因突变及染色体变异等可遗传的变异。其中基 因突变和染色体变异都可称为突变。突变和基
进化生物学-生物的宏观进化
进化产生各种各样不同的新物种,以适应不同环境或生态 位,从而形成一个同源的辐射状进化系统。
❖ 辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。
10
11
3、平行
当生物体从一个共同祖先产生后,生活在各种不同条件中, 并且发生了分歧,而以后又遇到了相同环境,在这种情况 下,由于它们在后代中发展了对相似环境的相同适应,于 是产生了平行进化。
35
❖ 4种情况： ▪ A：无表型趋异+无谱系趋异 ▪ B：有表型趋异+无谱系趋异 ▪ C：无表型趋异+有谱系趋异 ▪ D：有表型趋异+有谱系趋异
36
（三）从系统树看进化趋势
1、生物的进化趋势表现为由少到多、由低级到高级、由简单 到复杂
37
2、生物的进化可分为不同的阶段，而且许多中间过渡 类型将不同阶段的生物联结起来
不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远的生物，如果生活在 条件相同的环境中，在同样的选择压长期作用下，有可能产 生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同环境条件。 功能相似的器官为同功器官。 同源器官和同功器官分别是适应辐射和趋同进化的结果。
8
9
2、辐射（适应辐射） ❖辐射：在生物进化和物种形成过程中 ，由一个祖先物种
间断平衡理论较合理地解释了化石记录。
25
澄江动物化石群
❖ 在云南澄江一座小山上，中国 科学家们发现了大批距今5.3 亿年前的动物化石，门类之多、 保存之完整，令世界震惊，
云南澄江帽天山远景
26
❖ 澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发 时的状态。
❖ 现在生活在地球上的各个动物门类那时几乎都已存在，而 且都处于一个非常原始的等级，只是在后来的演化中，各 个不同类群才演化为一个固定模式。
❖ 辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。
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3、平行
当生物体从一个共同祖先产生后,生活在各种不同条件中, 并且发生了分歧,而以后又遇到了相同环境,在这种情况 下,由于它们在后代中发展了对相似环境的相同适应,于 是产生了平行进化。
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❖ 4种情况： ▪ A：无表型趋异+无谱系趋异 ▪ B：有表型趋异+无谱系趋异 ▪ C：无表型趋异+有谱系趋异 ▪ D：有表型趋异+有谱系趋异
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（三）从系统树看进化趋势
1、生物的进化趋势表现为由少到多、由低级到高级、由简单 到复杂
37
2、生物的进化可分为不同的阶段，而且许多中间过渡 类型将不同阶段的生物联结起来
不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远的生物，如果生活在 条件相同的环境中，在同样的选择压长期作用下，有可能产 生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同环境条件。 功能相似的器官为同功器官。 同源器官和同功器官分别是适应辐射和趋同进化的结果。
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2、辐射（适应辐射） ❖辐射：在生物进化和物种形成过程中 ，由一个祖先物种
间断平衡理论较合理地解释了化石记录。
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澄江动物化石群
❖ 在云南澄江一座小山上，中国 科学家们发现了大批距今5.3 亿年前的动物化石，门类之多、 保存之完整，令世界震惊，
云南澄江帽天山远景
26
❖ 澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发 时的状态。
❖ 现在生活在地球上的各个动物门类那时几乎都已存在，而 且都处于一个非常原始的等级，只是在后来的演化中，各 个不同类群才演化为一个固定模式。
第九章生物的宏观进化ppt课件
从使用情况来看，闭胸式的使用比较 广泛。 敞开式 盾构之 中有挤 压式盾 构、全 部敞开 式盾构 ，但在 近些年 的城市 地下工 程施工 中已很 少使用 ，在此 不再说 明。
大进化的模式
从使用情况来看，闭胸式的使用比较 广泛。 敞开式 盾构之 中有挤 压式盾 构、全 部敞开 式盾构 ，但在 近些年 的城市 地下工 程施工 中已很 少使用 ，在此 不再说 明。
二、宏观进化的型式
（一）物种进化的描述 通常以时间为纵坐标 以进化的表型改变量为横坐标
物种-----坐标中的一个点 世代延续-----线系 线系的倾斜度-----进化速率。
稳定性 选择 前进性
选择
时 间
表型改变量
注: 线系
从使用情况来看，闭胸式的使用比较 广泛。 敞开式 盾构之 中有挤 压式盾 构、全 部敞开 式盾构 ，但在 近些年 的城市 地下工 程施工 中已很 少使用 ，在此 不再说 明。
（二）宏观进化的型式
渐变型式 表型改变的 匀速的，渐进的 线系倾斜
间断平衡型式 显著倾斜和几乎不倾斜 交替发生, 跳跃与停滞相间
进化改变 线系进化，匀速的 种形成期间表型进化加速 种形成后相对稳定
适应进化 自然选择下的线系进化
种形成过程中
演化量
小，不明显
大，折线形式
从使用情况来看，闭胸式的使用比较 广泛。 敞开式 盾构之 中有挤 压式盾 构、全 部敞开 式盾构 ，但在 近些年 的城市 地下工 程施工 中已很 少使用 ，在此 不再说 明。
构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水 平不断提高。
➢ 多细胞动物→无脊椎动物→鱼类→两栖类→爬行类→鸟 类或哺乳类→人类。
➢ 藻类植物→蕨类植物→裸子植物→被子植物。
【生物竞赛精品讲义】3.宏观进化和系统发育
本节内容结束
生物钟又称生理钟。它是生物体内的一种无 形的“时钟”，实际上是生物体生命活动的内在节 律性，它是由生物体内的时间结构序所决定。
能够在生命体内控制时间、空间发生发展的 质和量叫生物钟。
地球上的所有动物都有一种叫“生物钟”的 生理机制，也就是从白天到夜晚的一个24小时循环 节律，比如一个光-暗的周期，与地球自转一次吻 合。生物钟是受大脑的下丘脑“视交叉上核”（简 称SCN）控制的，和所有的哺乳动物一样，人类大 脑中SCN所在的那片区域也正处在口腔上腭上方， 我们有昼夜节律的睡眠，清醒和饮食行为都归因于 生物钟作用。
步骤
• １不同生物中，提取可比较的ＤＮＡ片断 • ２加热变性 • ３将不同生物混合的单链，形成杂交的 • ＤＮＡ双链 • ４检测结合程度
分子钟
ＤＮＡ、蛋白质等生物大分子的中性突变速率是相对恒定的，就象 分子钟一样。
中性突变速率的确定：
将不同物种的同源基因或其产物进行测序、比较，得出其ＤＮＡ中 核苷酸或蛋白质中氨基酸的置换数目，再从化石纪录中得出共同祖 先分歧的时间。
过比较,成为研究
• 中性突变学说
• 日本遗传学家木村资生提出的
• 决定分子进化的主导因素是那些对生物 既不有利、也不 有害的中性基因，这种中性基因突变在种内积累与其说是自然选 择还不如说是遗传漂变导致的偶然定。
• 主要内容 • １突变大多是中性的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个
体的生存既无害处、也无好处。 • ２中性突变通过随机的遗传漂变在群体中固定下来;在分子水平
人跟猴的氨基酸差异只有1个，跟狗有11个，跟鸡有13个， 跟响尾蛇有14个，跟蛙有18个，跟金枪鱼有 21个，跟蚕蛾有31 个，跟小麦有43个。灵长目人和猴跟其他哺乳纲动物的氨基酸平 均差异是10.0，
上海交通大学普通生物学第9章：生物的起源与进化
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虽然团聚体、微球体还不是真正意义上的细胞， 但是，无论哪一种多分子体系（团聚体或微球体）， 都显示了原始生命的特征。 B.核酸起源学说：
生命和非生命之间最大差别是复制，大多数 生物细胞靠DNA的自我复制在细胞世代间传递遗 传信息，DNA将信息转录给RNA，以RNA为模板翻 译成蛋白质，包括各种酶类。
被吞食的原核生物 演变为细胞器 细菌 蓝藻
线粒体 真核细胞
叶绿体
真核植物 真核动物 真菌 某些原生生物
27
28
二、生物的进化
生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂 逐步分化演变的过程。
生物的某一种群在一定历史时期内形成的遗传
变异的累积和表性特征的改变叫进化（evolution)。
进化含有连续变化的意思，而这种变化又带有
• 氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生命合成 和积累---小有机分子合成。 • 有机单体分子在非生物体系聚合成多聚体；即 形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子---生物 大分子合成。 • 非生物过程产生的多聚体整合成为多分子体系。 • 代谢与遗传体系的形成和演化最终产生出最简 单的生命形式---原始细胞形成。
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贝格尔号探险航行：1831年12月27日从英国德文港起锚远航， 先后到达佛得角群岛，穿过麦哲伦海峡、越过安第斯山脉、经 家帕格斯群岛，再到新西兰、澳大利亚，最后从毛里求斯经好 望角回到英国；1836年10月2日法尔茅斯靠岸，历时近5年。
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达尔文在考察中，发现了大量的动植物标本。 回到英国，花了大量时间整理标本和笔记，生物 进化的思路逐渐清晰起来。 意识到所有动物和植物最初都是有一个共同祖先 进化而来。 达尔文进一步认识到，每一物种的个体从出生以 来，就面临着生存竞争； 生物之间生存竞争的结果使各种生物在自然界中 保持适当的数量，同时向着更加适应于环境的方 向变化； 生存竞争和适者生存为达尔文的自然选择学说的 形成提供了依据。
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渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者并 不对立，而可能是同时存在的。
间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它只是对达尔 文学说的补充和发展。丰富多彩的生命世界，其进化的型式 并非是惟一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也有艾 德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。我们不能只局限于某 一种理论，而应用全面的观点来了解生命史，不断揭示其进 化规律。
后又遇到了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。
澳 大 区利 真亚 兽有 类袋 的类 平与 行其 进他 化大 陆 地
以上3种是亲缘关系较近的不同物种的进化方式，亲缘关系 较远的可以表现为趋同： （4）趋同
指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选 择压力下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以 适应相同的环境条件，这种现象称为趋同。
2.晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝
2、特化式进化（特异适应）
指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向 的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的 提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分 歧、辐射、平行和趋同等。
（1）分歧（又称趋异） 由一个祖先物种适应于不同的环境，向着两个或两个以上
方向发展的进化过程
1992年，中科院南京 地质古生物研究所陈均 远在澄江共收集100余 箱近4000块化石，奇虾 等保存完整的珍贵化石 首次被发现。
奇虾，被称为当时海 洋中的“霸王龙”，它身 长2米，有两个惊人的 大螯，每当在海洋中游 弋时，其它动物一见它 就纷纷四散逃命。
娜羅虫类（Naraoiids)
（三）渐变与间断并存
地球生命在35亿年演化过程中的五次大灭绝
1.奥陶纪-志留纪之交大灭绝
时间:4.39亿年
原因:全球气候变冷
后果:约有100个科的生物灭绝
据估计,大约有100个科的生物灭绝了,在属种级别上 灭绝率更高,如腕足类属的灭绝率为60%,种的灭绝率可达 85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤,此后再也无法恢 复前期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影 响较大,而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小,是 地球史上第三大物种灭绝事件。
3、线系进化速率和谱系进化速率的计算
（1）线系进化速率的计算 用时间种寿命的倒数来表示 如一个时间种的寿命为2Ma，其线系进化速率为1/2时间
种/Ma，即0.5时间种/Ma。 （2）谱系进化速率的计算
用种形成的速率S表示
S=R+E （种形成速率为S，绝灭速率为E，种数净增率为R）
其中R= InN InNo t
InN：经过时间t后的种数
InNo：初始种数
t：百万年
绝灭速率E的计算：
假设： T1时间物种的数量N0＝N1＋N2 T2时间物种的数量＝N2＋N3
如果要衡量绝灭，相关的参数有： 绝灭量E＝N1 绝灭的速率 E / dT＝N1 / dT
dT=T2－T1，d 相当于delta(△)
（二）表型趋异和谱系趋异
布尔吉斯页岩形成于5.3亿年前的寒武纪（5.4-5.1亿 年）。
云南澄江帽天山国家地质公园
1984年侯先光等发现 了纳罗虫。国外科学家认 为纳罗虫是最早出现的硬 体生命之一，在亚洲大陆 还是首次发现，而且还保 存有附肢。沉睡了５亿多 年的寒武纪生物世界，从 此揭开了动人的面纱。
加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化石群至 少晚1500万年以上，澄江动物化石群是世界最古老、保存最 完好的惟一一个多门类动物群。帽天山被称为中国古生物学 研究圣地。
发生适应辐射的类群，其成员保留着较多的同源特征，证 明它们有较近的共同祖先。进化趋同的各物种具有明显的同 功特征，较少的同源特征，证明它们有较远的共同祖先。
3、简化式进化(退化)
指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式.
蛔虫、海鞘 菟丝子、列当
二、宏观进化的型式
（一）物种进化的描述 通常以时间为纵坐标 以进化的表型改变量为横坐标
②生物进化速度的不平衡，可分为低速进化、中速 进化和高速进化。
A. 低速进化 海豆芽已有5亿年历史 鲎已有2亿年历史 矛尾鱼已有1.3亿年历史 水杉、银杏为活化石
牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽 大熊猫等 .
B. 中速进化 马已有6千万年的历史
250万年（25万代）出一个新种
C. 高速进化（有袋类5千万年 ） （人类的进化200-300万年 ）
Charnia Swartpuntia Eoporpita
具代表性的寒武纪动物群是1910年在加拿大首先发现 的布尔吉斯页岩动物群。
1910年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现 了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。第 二年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了除有壳的 三叶虫和海绵动物以外的100多种保存得十分完整的无脊 椎动物化石，有的像水母、海葵那样的腔肠动物，有的像 环节动物，也有的像海参那样的棘皮动物。
高 速4.1 负 鼠进 化
.
袋 獾
.
2 小
动 物
—
.
5袋
袋鼯 澳
鼹3 洲 袋有
.
熊袋
类
如果每1, 000代产生一个新 种，就可为高速进化。
（四）从系统树看进化趋势
1、生物的进化趋势表现为由少到多，由低级到 高级，由简单到复杂，由水生到陆生。
2、生物进化可分为不同阶段，而且有中间过渡类 型。
➢有内鼻孔的鱼类和两栖类 ➢坚头类爬行动物与两栖类 ➢始祖鸟有许多方面与爬行类相似
个线系丛之间物种净增率的差异是由于各线系种形成 速率和绝灭速率的差别所导致的（C）。 (4).进化趋势表现为既有表型趋异，又有谱系趋异（D）。
（三）进化的不平衡性
①生物的生理结构、机能发展的不平衡。
生物在身体构造、机能等方面的发展、进化是不平衡的, 且发生的情况在不同生物中又是不同的。在大类群的发生 和转化过程中，镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起 的。 ✓ 从鱼类到两栖类的进化过程中，肺呼吸和四肢是陆上生活 的主要适应特征，但是肺（似肺的鳔）呼吸在鱼类中很早 就已出现，而四肢形成的时间则要晚得多。 ✓ 在鸟类和哺乳类的发展过程中，作为鸟类的特征的翅膀和 羽毛、轻巧坚实的骨骼、恒温等，和作为哺乳类特征的颌 骨成分和关节方式、毛发、恒温、乳腺等，也都是在不同 的时间分别形成的，而并不是一次产生或同时完成的。
（2）辐射
由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适 应不同环境或生态位，从而形成一个同源的辐射状进化系 统。
1
哺羚
乳 动
羊 2 松
物鼠
的 辐
3 鲸 4
射蝙
适 应
蝠 5 鼹
鼠
1 水 毛
毛 茛
5茛
茴 茴 蒜
2 披 针
6 宽
毛 茛
瓣3
属 植 物 的 辐
毛毛 茛茛
射
4适
石 龙
应
芮
（3）平行 指源于一个共同祖先，但后来适应不同条件产生分歧，之
三、进化趋势
（一）什么是进化趋势
指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源 群成员表型进化改变的趋向。 1、线系进化趋势（微观进化趋势）
即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。 2、谱系进化趋势（宏观进化趋势）
即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存 期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。
更绝妙的是化石动物的软躯体保存极为完整，90%以上还 保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等软体 组织印痕，为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的 解剖构造、功能形态、生活习性等提供了重要的实物依据。
昆虫的远祖 抚仙湖虫
灰姑娘虫（上） 谜虫（下）
腔肠动物栉水母
海口虫与脊椎动物的相关性达 到９６％，在化石上可清楚地看 出“脊椎”、肌肉、眼睛等器官， 对揭示脊椎动物“脑的起源”、 “食性起源”、“头部感觉器官 的起源”和脊椎动物的分类有重 要意义，回答了动物从无脊椎到 有脊椎之间的过渡问题。
第九章 生物的宏观进化
一、宏观进化的概念
（一）什么是宏观进化 宏观进化是种以上的高级分类群在长时间（地
质时间）尺度上的变化过程。
微观进化是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种 范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是 微观进化，而是宏观进化。
宏观进化的基本单位是物种。
（二）宏观进化的类型
目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石180种，其中 新发现的为148种，是迄今为止地球上发现的种类最丰富、 保存最完整的早寒武纪动物化石群，是地球生命“寒武纪大 爆发”理论最有力的实物例证。
澄江动物化石群不仅有大量的海绵动物、腔肠动物、腕足 动物、软体动物和节肢动物，现今生存的各种动物，都能在 澄江动物群找到其先驱代表。
适应进化 自然选择下的线系进化
种形成过程中
演化量
小，不明显
大，折线形式
间断平衡式宏观进化
艾德里奇(N. Eldredge)和戈尔德(S. Gould) 于1972年提出的间断平衡型式。
➢埃迪亚卡拉大爆发 ➢布尔吉斯大爆发 ➢澄江动物群大爆发
•7亿年左右
•“寒武大爆发” •“早第三纪大爆发” •“三叠大爆发”
✓ 复式进化（全面进化） ✓ 特化式进化（特异适应） ✓ 简化式进化
1、复式进化（全面进化） 复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结
构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水 平不断提高。
➢ 多细胞动物→无脊椎动物→鱼类→两栖类→爬行类→鸟 类或哺乳类→人类。
➢ 藻类植物→蕨类植物→裸子植物→被子植物。
埃迪亚卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大 利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中发现，年龄为6.7亿年。 埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢 动物门。
间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它只是对达尔 文学说的补充和发展。丰富多彩的生命世界，其进化的型式 并非是惟一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也有艾 德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。我们不能只局限于某 一种理论，而应用全面的观点来了解生命史，不断揭示其进 化规律。
后又遇到了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。
澳 大 区利 真亚 兽有 类袋 的类 平与 行其 进他 化大 陆 地
以上3种是亲缘关系较近的不同物种的进化方式，亲缘关系 较远的可以表现为趋同： （4）趋同
指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选 择压力下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以 适应相同的环境条件，这种现象称为趋同。
2.晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝
2、特化式进化（特异适应）
指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向 的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的 提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分 歧、辐射、平行和趋同等。
（1）分歧（又称趋异） 由一个祖先物种适应于不同的环境，向着两个或两个以上
方向发展的进化过程
1992年，中科院南京 地质古生物研究所陈均 远在澄江共收集100余 箱近4000块化石，奇虾 等保存完整的珍贵化石 首次被发现。
奇虾，被称为当时海 洋中的“霸王龙”，它身 长2米，有两个惊人的 大螯，每当在海洋中游 弋时，其它动物一见它 就纷纷四散逃命。
娜羅虫类（Naraoiids)
（三）渐变与间断并存
地球生命在35亿年演化过程中的五次大灭绝
1.奥陶纪-志留纪之交大灭绝
时间:4.39亿年
原因:全球气候变冷
后果:约有100个科的生物灭绝
据估计,大约有100个科的生物灭绝了,在属种级别上 灭绝率更高,如腕足类属的灭绝率为60%,种的灭绝率可达 85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤,此后再也无法恢 复前期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影 响较大,而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小,是 地球史上第三大物种灭绝事件。
3、线系进化速率和谱系进化速率的计算
（1）线系进化速率的计算 用时间种寿命的倒数来表示 如一个时间种的寿命为2Ma，其线系进化速率为1/2时间
种/Ma，即0.5时间种/Ma。 （2）谱系进化速率的计算
用种形成的速率S表示
S=R+E （种形成速率为S，绝灭速率为E，种数净增率为R）
其中R= InN InNo t
InN：经过时间t后的种数
InNo：初始种数
t：百万年
绝灭速率E的计算：
假设： T1时间物种的数量N0＝N1＋N2 T2时间物种的数量＝N2＋N3
如果要衡量绝灭，相关的参数有： 绝灭量E＝N1 绝灭的速率 E / dT＝N1 / dT
dT=T2－T1，d 相当于delta(△)
（二）表型趋异和谱系趋异
布尔吉斯页岩形成于5.3亿年前的寒武纪（5.4-5.1亿 年）。
云南澄江帽天山国家地质公园
1984年侯先光等发现 了纳罗虫。国外科学家认 为纳罗虫是最早出现的硬 体生命之一，在亚洲大陆 还是首次发现，而且还保 存有附肢。沉睡了５亿多 年的寒武纪生物世界，从 此揭开了动人的面纱。
加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化石群至 少晚1500万年以上，澄江动物化石群是世界最古老、保存最 完好的惟一一个多门类动物群。帽天山被称为中国古生物学 研究圣地。
发生适应辐射的类群，其成员保留着较多的同源特征，证 明它们有较近的共同祖先。进化趋同的各物种具有明显的同 功特征，较少的同源特征，证明它们有较远的共同祖先。
3、简化式进化(退化)
指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式.
蛔虫、海鞘 菟丝子、列当
二、宏观进化的型式
（一）物种进化的描述 通常以时间为纵坐标 以进化的表型改变量为横坐标
②生物进化速度的不平衡，可分为低速进化、中速 进化和高速进化。
A. 低速进化 海豆芽已有5亿年历史 鲎已有2亿年历史 矛尾鱼已有1.3亿年历史 水杉、银杏为活化石
牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽 大熊猫等 .
B. 中速进化 马已有6千万年的历史
250万年（25万代）出一个新种
C. 高速进化（有袋类5千万年 ） （人类的进化200-300万年 ）
Charnia Swartpuntia Eoporpita
具代表性的寒武纪动物群是1910年在加拿大首先发现 的布尔吉斯页岩动物群。
1910年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现 了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。第 二年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了除有壳的 三叶虫和海绵动物以外的100多种保存得十分完整的无脊 椎动物化石，有的像水母、海葵那样的腔肠动物，有的像 环节动物，也有的像海参那样的棘皮动物。
高 速4.1 负 鼠进 化
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袋 獾
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2 小
动 物
—
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5袋
袋鼯 澳
鼹3 洲 袋有
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熊袋
类
如果每1, 000代产生一个新 种，就可为高速进化。
（四）从系统树看进化趋势
1、生物的进化趋势表现为由少到多，由低级到 高级，由简单到复杂，由水生到陆生。
2、生物进化可分为不同阶段，而且有中间过渡类 型。
➢有内鼻孔的鱼类和两栖类 ➢坚头类爬行动物与两栖类 ➢始祖鸟有许多方面与爬行类相似
个线系丛之间物种净增率的差异是由于各线系种形成 速率和绝灭速率的差别所导致的（C）。 (4).进化趋势表现为既有表型趋异，又有谱系趋异（D）。
（三）进化的不平衡性
①生物的生理结构、机能发展的不平衡。
生物在身体构造、机能等方面的发展、进化是不平衡的, 且发生的情况在不同生物中又是不同的。在大类群的发生 和转化过程中，镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起 的。 ✓ 从鱼类到两栖类的进化过程中，肺呼吸和四肢是陆上生活 的主要适应特征，但是肺（似肺的鳔）呼吸在鱼类中很早 就已出现，而四肢形成的时间则要晚得多。 ✓ 在鸟类和哺乳类的发展过程中，作为鸟类的特征的翅膀和 羽毛、轻巧坚实的骨骼、恒温等，和作为哺乳类特征的颌 骨成分和关节方式、毛发、恒温、乳腺等，也都是在不同 的时间分别形成的，而并不是一次产生或同时完成的。
（2）辐射
由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适 应不同环境或生态位，从而形成一个同源的辐射状进化系 统。
1
哺羚
乳 动
羊 2 松
物鼠
的 辐
3 鲸 4
射蝙
适 应
蝠 5 鼹
鼠
1 水 毛
毛 茛
5茛
茴 茴 蒜
2 披 针
6 宽
毛 茛
瓣3
属 植 物 的 辐
毛毛 茛茛
射
4适
石 龙
应
芮
（3）平行 指源于一个共同祖先，但后来适应不同条件产生分歧，之
三、进化趋势
（一）什么是进化趋势
指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源 群成员表型进化改变的趋向。 1、线系进化趋势（微观进化趋势）
即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。 2、谱系进化趋势（宏观进化趋势）
即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存 期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。
更绝妙的是化石动物的软躯体保存极为完整，90%以上还 保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等软体 组织印痕，为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的 解剖构造、功能形态、生活习性等提供了重要的实物依据。
昆虫的远祖 抚仙湖虫
灰姑娘虫（上） 谜虫（下）
腔肠动物栉水母
海口虫与脊椎动物的相关性达 到９６％，在化石上可清楚地看 出“脊椎”、肌肉、眼睛等器官， 对揭示脊椎动物“脑的起源”、 “食性起源”、“头部感觉器官 的起源”和脊椎动物的分类有重 要意义，回答了动物从无脊椎到 有脊椎之间的过渡问题。
第九章 生物的宏观进化
一、宏观进化的概念
（一）什么是宏观进化 宏观进化是种以上的高级分类群在长时间（地
质时间）尺度上的变化过程。
微观进化是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种 范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是 微观进化，而是宏观进化。
宏观进化的基本单位是物种。
（二）宏观进化的类型
目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石180种，其中 新发现的为148种，是迄今为止地球上发现的种类最丰富、 保存最完整的早寒武纪动物化石群，是地球生命“寒武纪大 爆发”理论最有力的实物例证。
澄江动物化石群不仅有大量的海绵动物、腔肠动物、腕足 动物、软体动物和节肢动物，现今生存的各种动物，都能在 澄江动物群找到其先驱代表。
适应进化 自然选择下的线系进化
种形成过程中
演化量
小，不明显
大，折线形式
间断平衡式宏观进化
艾德里奇(N. Eldredge)和戈尔德(S. Gould) 于1972年提出的间断平衡型式。
➢埃迪亚卡拉大爆发 ➢布尔吉斯大爆发 ➢澄江动物群大爆发
•7亿年左右
•“寒武大爆发” •“早第三纪大爆发” •“三叠大爆发”
✓ 复式进化（全面进化） ✓ 特化式进化（特异适应） ✓ 简化式进化
1、复式进化（全面进化） 复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结
构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水 平不断提高。
➢ 多细胞动物→无脊椎动物→鱼类→两栖类→爬行类→鸟 类或哺乳类→人类。
➢ 藻类植物→蕨类植物→裸子植物→被子植物。
埃迪亚卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大 利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中发现，年龄为6.7亿年。 埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢 动物门。