《生态学》第3章种群生态之二
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种群生态学
第二节 种群的增长 或称种群的生长速率和生长型
目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学 模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测 未来数量动态趋势.
按时间函数的连续或不连续,可分两类.
一、种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)
适应: 一年一个世代,一个世代只生殖一次
R0=Nt+1/Nt Nt: 种群在t时刻的数量; Nt+1: 种群在t+1时刻的数量; R0: 每个世代的净生殖率(繁殖速率)
二、种群的指数增长(世代连续性生长模型)
适应: 世代重叠,生活史短,无特定繁殖期 在无限环境中的几何增长;繁殖速率恒定 可用微分方程表示: dN/dt=(b-d)N dN/dt: 种群的瞬时数量变化 b、d: 每个体的瞬时出生率、死亡率 b-d=r: 瞬时增长率(内禀增长率:种群固有的内 在增长能力)
集群分布
二、 种群的基本特征
3、种群的出生率和死亡率 （1）出生率
生理出生率(最大出生率):在理想条件下所 能达到的最大出生数量.
生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种 群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作 用影响的结果. 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b.每次产 仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄的长短.
均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致. 可看作是随机分布的特例.
集群分布:个体呈疏松不均匀的分布. 又称聚集分 布. 是最常见的类型.
集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型 核心分布型(奈曼分布): 分布不均匀,个体形成很
多小集团或核心,核心之间的关系是随机的. 其概率公式可表示为:
二、 种群的基本特征
四、特定时间生命表
又称静态生命表.生命表中常见的形式. 适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用 优点: ①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;
生态学-第三章 种群生态学(2)
每 株 植 物 平 均 干 重 （ ）
植物密度（株/m2）
Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants
g
（2） 性别生态学
• 内容：性别关系类型、动态及环境因
素对性别的影响。
species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees.
莺
竞争的类型和特征
• 种间竞争的类型
– 利用性竞争：通过损耗资源； – 干扰性竞争：竞争个体间直接相互作用。
第三章 种群生态学
（2） 3.3 种群内、外的相互作用
3.3 种群内、外的相互作用
3.3.1 概述 3.3.2 种内关系 3.3.3 种间关系
3.3.1 概述
种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用； 种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用； 种内、种间相互作用的种类：
（1）竞争 （2）捕食、自相残杀 （3）互利共生 （4）寄生
• K1<K2/β，K1/α>K2：
稳定的平衡点，两种共存
• K1>K2/β，K1/α<K2：
不稳定的平衡点，两种均可能获胜
生态位理论
• 生态位 (niche)
指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；在 自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在 相关种群之间的功能关系(n-维生态位)。
生物生长发育的不同时期生态位不同。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
东北师范大学《生态学》课件 第三章：种群生态学(上)
（6）对逻辑斯谛增长模型的评价
1)野外种群适合逻辑斯谛增长的并不多见，某些种群只在短 期内表现出该规律，它们通常是生活史比较单纯的种类。
2）自然种群经常处于变动之中，稳定于K值不变的情况缺 乏充分的证据。
3）J型、S型种群增长只能代表两种典型情况，实际增长的 变型可能很多。
4）没有时滞的假定对于多数自然种群而言很难符合。 5）逻辑斯谛增长模型（包括指数增长模型）提供了种群增
（2）逻辑斯谛增长的数学模型
（5）
···············
（3）逻辑斯谛方程的生物学意义
1）如果N 0，（1－N/K） 1，几乎全
部K空间未被利用，潜在的最大增长能
充分实现；
(4) J 型、S 型种群增长曲 线
种 群 数 dN/dt=rN 量
N
环境阻力 dN/dt=rN (1-N/K)
时间 t
3）每年生殖次数。
植物的性成熟速度、结实率、每次产种量、每年 生殖次数等差异也很大。
例：二度梅，箭竹
关于“二度梅”：
我国梅界权威、中国工程院院士、北京林业 大学教授陈俊愉评价说：“杨春海研究开发的 ‘二度梅’性状稳定，可以肯定是个一年开两季 花的梅花新种，近期将登录为国际名品，这是对 梅界的重大贡献。”
种群年龄结构有3种基本类型： 1）增长型 2）稳定型 3）衰退型
关于高等植物个体年龄的判定方法
• 如何确定植物个体的年龄是植物种群年龄结构研究的 关键或“瓶颈”。
• 查年轮或轮生枝的“轮数”（某些针叶树）； • 钻取木芯记数年轮; • 建立年龄与胸径、树高的回归模型; • 杨允菲提出了鉴别根茎禾草无性系种群年龄结构的准
第三章 种群生态学
第一节 种群的基本特征
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第三篇种群生态学
（3）死亡率
• 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数 与种群个体总数的比值。
• 最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在 最适环境条件下所表现出的死亡率，种群 中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。
• 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群 在特定环境条件下所表现出的死亡率，即 种群在特定环境条件下的平均寿命。
dN / dt = rN（1－N / K） 其中 N：种群密度
t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。
3．模型说明
• 模型是在指数式增长模型上，增加一个描 述种群增长率随密度上升而降低的修正项 （1－N/K）。
• 其生物学含义是“剩余空间”，即种群可 利用但尚未利用的空间。可理解为种群中 的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中 有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供 种群继续增长的剩余空间则只有（1－ N/K）。
• 钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数 量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等， 种群数量稳定，为稳定型种群。
• 壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而 老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，
种群数量趋于下降，为下降型种群。--导致什么 问题？
-----作用：预测未来种群动态
• 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异 龄级。
种群的数量特征主要是指种群密 度以及影响种群密度的4个基本参数， 即出生率、死亡率、迁入率和迁出率， 其次种群的年龄结构、性比对种群数 量具有重要影响。
（1） 种群密度
种群密度即单位面积（或空间）内种群的 个体数目，通常以符号N来表示。
（2） 出生率
• 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体 总数的比值。
• 2．数学模型
Nt+1 =λNt 或
第二部分种群生态学第三章生活史对策
多变，难以预测、不确定 常是灾难性的、无规律、非密度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常低于环 境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高；提早生育；体型 小；单次生殖 短，通常小于1年 高繁殖力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.3 生殖对策
3.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明， 生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这 三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： ①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率 低和性成熟早。 ②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生 或卵胎生鲨鱼。 ③ 周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如 中华鲟等。 3.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入 发育暂时延缓的休眠状态。昆虫的休眠称为滞育。 3.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。
r-选择者：是在不稳定
的环境中进化的，高繁殖率， 快速发育、小型成体，后代 数量多而个体小，高的繁殖 能量分配和短的世代时间 （周期）；
K-选择者：正好相反，
它们在稳定的环境中进 化，高竞争力，生长缓 慢、大型成体，后代数 量少但体型大，低繁殖 能量分配和长的世代时 间。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.1 能量分配与权衡
(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关
生态学课件第三章 种群生态学
一、种群生活史概述
• 2、研究任务 • 研究生活史的相似性与相异性及其与特定 生境的关系。 • 比较不同生活史类群的生物学意义及其生 态学解释，而不是研究其绝对现象。
一、种群生活史概述
• • • • • 3、研究内容 3.1 个体大小（size） 3.2 生长与发育 3.3 繁殖 3.4 扩散
一、种群生活史概述
• 其中， • 式中∑为总和，x为样方中某种个体数，f为含x个体样方 的出现频率，N为样本总数。
四、种群调节
• 生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态 机制，概括为： • 1、气候学派 • 2、生物学派 • 3、食物因素 • 4、自动调节学说
气候学派
• 气候学派多以昆虫为研究对象 • 其观点为种群参数受天气条件强烈影响，强调种 群数量的变动，否定稳定性。 • 以色列学者博登海默认为昆虫的早期死亡率有 85~90%是由于天气条件不良而引起的
三、种群空间格局
• • • • 种群的内分布型分三类： ①均匀型（uniform） ②随机型（random） ③成群型（clumped）
三、种群空间格局
• • • • • 种群内分布型检验 检验指标是方差/平均数比率，即S2/m。 若 S2/m=0， 属均匀分布； 若 S2/m=1， 属随机分布； 若 S2/m>1(显著)，属成群分布。
• • • • • • • • 4、自然种群的数量变动 种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群衰落 种群平衡
三、种群空间格局
• 种群空间格局（spatial pattern）： • 种群空间格局——是组成种群的个体在其 生活空间中的位置状态或布局，也称为内 分布型（internal distribution pattern）。
生态学第二版杨持课后练习题参考答案
《普通生态学》练习题参考答案第一章绪论1、如何理解生物与地球环境的协同进化?答：地球的生命起源于35亿年前，那时地球的表面为还原性大气；缺少氧气，没有臭氧层。
这些条件对今天的生物非常有害，但却正是原始生命得以形成的环境。
约在30亿年之前开始形成光合自氧生物，蓝绿藻为主，逐渐改变了大气成分，氧化大气出现；氧化大气的形成为绿色植物的登陆创造了条件。
大气圈中保证生物呼吸的氧气和稳定的CO2含量，以及保护地表生命的臭氧层，都是生物长期作用的结果。
并且生物不断适应地球环境，而进化形成现今丰富多样的生物世界；自7亿年有动植物以来，累计生物总质量是地球总质量的1000倍；生物转移的物质总质量要比其自身的质量大许多倍。
因此可以认为适于生物生存的地球环境是生物与地球协同进化的结果，而这种环境又靠生物来维持与调控。
2、试述生态学的定义、研究对象与范围。
答：生态学是研究生物及环境间的相互关系的科学，环境包括无机和有机环境。
生态学研究的对象从生物大分子、基因、细胞、个体、种群、群落、生态系统直到生物圈，经典研究个体及以上层次。
生态研究的范围非常广泛，涉及的环境非常复杂，从无机环境（岩石圈、大气圈和水圈）、生物环境（植物、动物、微生物）到人与人类社会，以及由人类活动所导致的环境问题。
3、现代生态学的发展趋势及特点是什么？答：进入20世纪60年代，生态学快速发展。
生态学已深入社会的各个领域。
（1）全球性问题（如人口问题、环境问题、资源问题和能源问题）的控制和解决推动生态学发展。
（2）应用生态学的迅速发展。
污染生态学，经济生态学，恢复生态学，环境生态学。
（3）全民生态意识提高。
生态学举世瞩目。
生态学的发展特点有：（1）研究层次向宏观和微观方向发展。
现代生态学一方面向区域性、全球性方面发展；另一方面是向微观方向发展，与分子生物学、分子遗传学、生理学等相结合。
（2）研究方法手段的更新。
野外自记电子仪器、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。
《种群生态学》课件
农业生态环境保护
利用种群生态学原理，研究农业生态环境 中的生物种群变化，提出农业生态环境保 护的策略和方法。
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目 录
• 种群生态学概述 • 种群数量与动态 • 种间关系与群落结构 • 环境因素对种群的影响 • 种群生态学的应用与实践
01
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种群生态学概述
种群的定义与特征
总结词
种群是生物进化的基本单位，具有遗 传连续性和进化上的独立性。
详细描述
种群是指一定时间内占据一定空间的 同种生物的所有个体。种群具有种内 关系和种间关系，是生物群落的基本 组成单位。
种群调节与控制
种群调节
种群调节是指种群数量变化的调节机制。种 群调节机制包括密度制约和非密度制约两种 类型，密度制约机制是指种群数量变化受自 身密度的制约，而非密度制约机制则是指受 环境因素影响较大。
种群控制
种群控制是指采取措施调节种群数量，以维 护生态平衡和保护生物多样性。种群控制的 方法包括生物控制、化学控制和物理控制等 。了解种群调节和控制机制有助于制定科学
种群增长与繁殖
种群增长
种群增长是指种群数量的增加过程。种群增 长受到多种因素的影响，如出生率、死亡率 、迁入率和迁出率等。了解种群增长规律有 助于预测种群数量变化趋势，为资源管理和 环境保护提供科学依据。
繁殖策略
繁殖策略是指生物在繁殖过程中所采取的行 为和生理特征。不同的生物具有不同的繁殖 策略，如单次繁殖、多次繁殖、延迟繁殖等 。了解繁殖策略有助于理解生物的生殖和生 存策略，为保护和利用生物资源提供指导。
合理的生态保护和管理措施。
03
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利用种群生态学原理，研究农业生态环境 中的生物种群变化，提出农业生态环境保 护的策略和方法。
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目 录
• 种群生态学概述 • 种群数量与动态 • 种间关系与群落结构 • 环境因素对种群的影响 • 种群生态学的应用与实践
01
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种群生态学概述
种群的定义与特征
总结词
种群是生物进化的基本单位，具有遗 传连续性和进化上的独立性。
详细描述
种群是指一定时间内占据一定空间的 同种生物的所有个体。种群具有种内 关系和种间关系，是生物群落的基本 组成单位。
种群调节与控制
种群调节
种群调节是指种群数量变化的调节机制。种 群调节机制包括密度制约和非密度制约两种 类型，密度制约机制是指种群数量变化受自 身密度的制约，而非密度制约机制则是指受 环境因素影响较大。
种群控制
种群控制是指采取措施调节种群数量，以维 护生态平衡和保护生物多样性。种群控制的 方法包括生物控制、化学控制和物理控制等 。了解种群调节和控制机制有助于制定科学
种群增长与繁殖
种群增长
种群增长是指种群数量的增加过程。种群增 长受到多种因素的影响，如出生率、死亡率 、迁入率和迁出率等。了解种群增长规律有 助于预测种群数量变化趋势，为资源管理和 环境保护提供科学依据。
繁殖策略
繁殖策略是指生物在繁殖过程中所采取的行 为和生理特征。不同的生物具有不同的繁殖 策略，如单次繁殖、多次繁殖、延迟繁殖等 。了解繁殖策略有助于理解生物的生殖和生 存策略，为保护和利用生物资源提供指导。
合理的生态保护和管理措施。
03
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生态学--第三章 种群生态学(2-3节)
• • • • 两性关系 亲子关系 群体关系 社会关系
亲缘利他 互惠利他 纯粹利他
• 利他行为 • 种群对综合环境适应能力的提高
第三节 种群间的相互关系
种间关系 • • • • • • 类型 竞争 捕食 食草 中性 共生 生活 • 合作 生活 • 附生 • 寄生和拟寄生 A B - - O O + + + + 特 点 彼此互相抑制 A种杀死或吃掉B种 彼此互不影响 彼此有利，分开后不能 彼此有利，分开能独立
4、逻辑斯谛增长
dN / dt=N (r - cN)
N→K, dN / dt=0, r - cN=0 , c= r/ K dN/dt = rN (1- N/K) = rN (K-N) / K (k - N) / k: 逻辑斯谛系数
N>k,种群下降; N=k,种群不增不减;N<k种群上
升
4、逻辑斯谛增长
二、 种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 非周期性波动：无规则
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 周期性波动
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
③ 季节波动 ④ 种群爆发
种群数量的自然调节
1. 种群数量的波动
• ⑤ 生态入侵
牵牛(Ipomoea nil)
马樱丹（Lantana camara）
第二节 种群增长
第二节 种群增长
• • • • • 简单的模型 几何增长 指数增长 逻辑斯谛增长★ 种群的数量自然调节
1、简单的模型
• Nt+1 – Nt = B + I – D –
E
B: birth， B=bNt I: immigrant D: death, D=dNt E: emigrant
生态学第3章 种群及其基本特征
2.自然种群具有三个基本特征：
（1）数量特征：单位面积（或空间）上的个 体数量（即密度），将随时间而发生变动。
（2）空间特征：种群具有一定的分布区域和 分布式样。
（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种，但种群中 的个体在遗传上存在差异。
正确理解
（1）不等于个体的简单相加：有机体之 间存在相互作用和相互影响，在整体上呈现 出有组织、有结构的特性。
是根据某一种群在特定时间内的年龄 结构而编制的（特定时间生命表、 垂直生命表）。
大角野绵羊
（3）从生命表可以得到
a 存活曲线（Survivorship Curve）
以存活数(nx)的对数对年龄（x）作图 可得到存活曲线。之。
A型：凸型存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几 乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。 B型：呈对角线型存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近 此型。 C型：凹型存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、 两栖类、牡蛎、甲壳类。
增长型金字塔：典型金字塔，出生率大于死亡率。基部 宽、顶部狭窄。
稳定型金字塔：钟形，出生率与死亡率相近。各部相近。
衰退型金字塔：壶形，死亡率大于出生率，数量趋于下 降。基部窄，中上部宽。
2.性比（Sex ratio）
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比 例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，称为 第一性比；幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原 因，♂与♀的比例可能会发生变化，至个体开始性成熟 为止，其时的♂与♀比例叫做第二性比；此后，还会有 成熟个体的性比，叫第三性比。
基础生态学-第三章第二节自然种群的数量变动
二、种群增长型
种群密度随时间而变化,并且存在着许多不同的变化类型,在生 物种群处于最佳状态时,出生率和死亡率则是影响种群密度的 内在原因。根据环境对种群的作用与否以及种群世代的重叠 状况,把种群增长划分为两种类型:指数型增长和S型增长。
二、种群增长型 指数增长模式
在没有限制的指数增长中，增长速
态平衡 。 种群生长限制因子、环境限制因子
增长率随着种群密度的增 加而按一定的比例下降
二、种群增长型
以大草履虫为例 的Ｓ型增长曲线
•环境负荷量：实际上，在一定的空间时间下，环境条件（包括资源、 食物、生活空间等）是有限的，它所能支持的种群最大数量也是有限的， 其极限值，即环境负荷量，用K表示。
度（G）与个体数量（N）成正比，
也就是说，个体数量越大，增长速 度越快。 指数增长模式只是一种理想的状态。 又称J型增长。
二、种群增长型 指数增长模式
又可分为 1.种群世代不重叠的增长模式 假定条件:A.增长是无界的;B.世代不相重叠;C.没有迁入和迁出; D.不具年龄结构,那么这种条件下的种群增长是不连续的。
一、种群的概念 （一）环境容量
所以,一定的环境可能支持的种群的大小也不是固定的,即K值也 会变化,尤其在现有的情况下,许多时候干预起决定作用,如草原过 牧会减少产草量和载畜量,而合理地管理草原却能增加K值。
一、种群的概念 （二）、内禀增长率（又称生物潜能或生殖潜能） 定义：是指在环境条件（如食物、生存空间、资源、其他竞争的生物 个体等）没有限制性影响时，由种群内在因素决定的、稳定的、最大 相对增殖速度。也称为瞬时增长率或生殖潜能。
三、自然种群的数量的变动类型
环境对一个物种的承受容量决定于这个物种对环境的需求和该物种 繁衍的各种决定因素。
第三章 种群生态学
第四节 种群的行为生态学
领域的分类 1. 交配、觅食和繁殖领域； 2. 交配和筑巢的领域； 3. 交配领域； 4. 筑巢领域； 5. 非繁殖领域。
第四节 种群的行为生态学
领域的特征 1. 排他性； 2. 伸缩性； 3. 替代性。
第四节 种群的行为生态学
领域的作用 1. 防止过度拥挤和食物不足，减少种内竞争； 2. 对一些种类具有调节种群数量的作用； 3. 领域行为是一种进化的力量。
第二节 种群的数量特征与动态变化
性比例是指种群中雄性与雌性个体数的比例。 性比例影响着种群的出生率，因此也是影响 种群数量变动的因素之一。
第二节 种群的数量特征与动态变化
四、种群的增长模型 （一）种群的内在增长率 自然增长率(rate of natural increase)，为实际 增长率，是指在单位时间内某一种群的增长百分 比。 内在增长率，也称内禀增长率或瞬时增长率 (instantanceous rate)，指在无限制的环境条件下， 种群的最大增长率。 周限增长率(finite rate of increase)
第三节 种群的空间分布和扩散
二、扩散(dispersal)与迁移(Migration) 扩散是指种群当中的个体、群体或其扩散 体进入或离开种群和种群栖息地的空间位置变 动或运动状况。 扩散的三种形式：迁出(emmigration)；迁 入(immigration)；迁移。 扩散的动力：被动传播、定向运动。 扩散的原因：与密度无关的因素、与密度 有关的因素。
第四节 种群的行为生态学
集群的生态学意义： 1. 有利于提高捕食效率； 2. 可以共同防御敌害； 3. 有利于改变小生境； 4. 有利于提高学习效率； 5. 能够促进繁殖。
第四节 种群的行为生态学
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二、婚配制度：
动物在繁殖期，某一性别个体占有异性配偶的 数目。可以分为四种类型：
婚 配 制 度
1.多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不 稳定，对后代照顾少。
2.一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比 稳定，亲体照顾较多。
3. 一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳 定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留， 繁殖力强。 4.一雌多雄制：如螳螂、大鸨、鮟鱇等，少见。 性比不稳定。
实 例
单一的麦仙翁种群，播种密度 与收获时的密度呈线性关系，死亡 率恒为77%（自疏）。当混播他种 作物（如小麦、甜菜）后，死亡率 有不同程度的增加（他疏）。
实 例
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用
r
种群的适应
r-选择对策者和K-选择对策者之间还包括很多
种 群 的 适 应
r-K连续体。 生物在进化过程中，向着两个方向分化，r-对策 者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展， 以量取胜，高扩散能力在进化上是有利的，严酷的 生境有利于这类种群，大多数先锋生物属于这类种 群。K-对策者向相反的方向发展，遇强烈干扰后， 恢复能力差，易绝灭，分布于稳定的生境，顶级生 物属于该类。
生态对策
生态对策包括生殖对策、取食对策、逃 避捕食对策、扩散对策等多种对策。
生 态 对 策
1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两 个综合性指标（r & K），将种群分为r-选择 者和K-选择者，较全面地反映了生态对策的 多个方面。r-选择者r值高；K选择者种群稳 定于K附近。是种群水平上对环境的适应。 r-选择者和K-选择者的生态特征如下：
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系
一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学
A, B为系数，这一方程适合许 多农作物。
（3）-3/2幂定律
（-3/2 power law）
-3/2 幂 定 律
高密度导致种群“自疏”时，存活 个体的平均株干重（ w）与密度（ d） 的关系表达为： w=Cd
–α
,
一般地， - α等于 -3/2 ； C=3.5—4.3。
2. 密度与死亡率：
密 度 与 死 亡 率
项目 （特征）
0. 种群增长曲 线
1.寿命 2.出生率 3.体型 4.存活率 5.密度 6.对子代投资 7.能量分配 8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境
r-选择（对策）者 （鼠）
平衡点不稳定，种群数量剧 烈波动
K-选择（对策）者 （象）
高， m高，提早生育，平 均世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多 因环境引起 不稳定，常低于K 少，缺乏抚育和保护机制 较多地用于繁殖器官，以量 取胜 强，适于扩散 快 多变，不确定的环境，自然 反应时间短
r
短，常小于1年
有一个稳定的平衡点，并接近 K，受扰动可恢复，扰动过大， 趋于消亡。 长，常大于1年
低， m低，延迟生育，平均世 代长度长 大，种间竞争能力强 高，A，B型存活曲线，死亡多 因密度引起 稳定，常在K附近 大，具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能 力，以质取胜 弱，不易占领新的生境 慢 稳定的、较确定的环境，自然 反应时间长
动物的死亡率有的与密度有关（K 选择者多见），有的与密度无关（如 气候引起的死亡，r对策者多见）。而 植物的死亡率一般都与密度有关。
同种植物的密度引起的死亡称为自 疏（self-thining），由其它伴生植物 密 度 引 起 的 死 亡 称 为 他 疏 ( alienthinning)（种间关系）。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择
进化对策
第三节 种内关系
第四节 种间相互作用
进化对策
进 化 对 策
各种生物所特有的生活史（种群生态特征： 如出生率、寿命、大小和存活率等）被视为进 化过程中获得的生存对策 ---- 进化对策。该对 策称为生态对策（bionomic strategy）或生活 史对策 (life history strategy)。
最 后 产 量 恒 值 法 则
c=wd
c为总产量 # ，常数；w 为平均每株重量； d密 度 (#这里的总产量指整株，而非种子或其它食用部分)
(2)倒数产量法则
（reciprocal yield law）
倒 数 产 量 法 则
植物单株平均重量（ w）的倒 数与密度（d）呈线性关系。 1/ w = Ad + B
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用
一、密度效应：
1.密度与产量：
密 度 效 应
随着密度的增加，动物产量表现 为抛物线形变化，有一个最高产量密 度。植物与动物有明显的不同，这里 介绍三个规律（经验公式）：
（1）最后产量恒值法则
（law of constant final yield）： 在一定范围内，当条件相同时，不管一个 种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 Donald 研究不同密度三叶草的产量（植 株干重），在发育过程中（62，131天），产 量与密度正相关，发育末期（181天）产量与 密度无关。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态
第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系
一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学
第四节 种间相互作用
第三节 种内关系
种内关系：种群内部个体与个体之间的关系
种 内 关 系
种间关系：同一生境中不同种群之间的关系 动物和植物的种内关系有所不同， 动物的种内关系主要表现为领域性、集 群、分散、婚配制度、等级制、利他行 为、通讯等。植物的种内关系主要表现 为密度效应、集群等。