两栖纲的起源和进化

两栖纲的起源和进化

在脊椎动物进化史上，从水栖转变到陆栖是一个巨大的飞跃。由水栖转为陆栖，动物在身体结构上首先必须进行两项最重要的改变：第一是形成能直接从空气中吸取氧气的肺；第二是由适应于在水中游泳的偶鳍转变为能在陆地上支持身体和行走的四肢。在鱼类中，能用“肺”（鳔）呼吸空气的是肺鱼和总鳍鱼。它们都有内鼻孔，统称内鼻孔鱼类。肺鱼虽然能用“肺”呼吸空气，但是它的偶鳍细弱，是双列式的（见图），

并不适于在陆地上爬行。总鳍鱼也能用“肺”呼吸空气，此外，它的偶鳍类似陆生脊椎动物附肢骨的构造（见图）：

胸鳍和腹鳍的基部各有一块基鳍骨，相当于陆生动物的肱骨（或股骨），较远端的两块骨相当于桡骨、尺骨（或胫骨，腓骨）。在偶鳍的骨骼上还附有肌肉，构成有肉质基部的“肉鳍”。动物上陆后能用这样坚强的偶鳍支撑身体并沿陆地爬行。

由此看来，在鱼类中，最早登陆的先驱是古代总鳍鱼类。

根据古生物学的研究，在泥盆纪末期已出现了真陆生植物，地面上气候潮湿而温热，大致相当于现代的热带和亚热带气候。当时的森林，如巨大的木贼类和树状的羊齿植物，沿着广阔的池沼和河岸生长。大量植物的枝叶和残体落入水中，由于水中植物的腐烂，使某些水域氧气不足。这样，生活在淡水里的鱼类就面临着缺氧和干旱的影响，大量的鱼死亡了，而具有肺呼吸和偶鳍具有爬行能力的古总鳍鱼类则从缺氧或干涸了的水池爬到另外有水的地方去生活。这样在长期的演变过程中，鳍变成了足，鳃让位于肺，原来适应于水中生活的鱼也就起了质上的变化，逐渐演化成最早的两栖动物。

最早的两栖类化石发现于格林兰和北美的泥盆纪晚期地层里，叫作鱼头螈（或译为鱼石螈）（Ichthyostega）（见图）。

它身长约1m，在它身上具备着鱼类和两栖类的双重性质。它和总鳍鱼的化石有很多共同之处：它们的头骨全被膜原骨的硬骨所覆盖，这些骨片的数目和排列极为近似，它们都具有迷路齿（牙齿从横切面上看，琺瑯质深入到齿质中形成复杂的迷路样式）（见图）。

鱼头螈的四肢骨和总鳍鱼偶鳍的骨片基本相似，它的头骨上还有前鳃盖骨的残余，身体表面覆盖有小的鳞片，身体侧扁，还有一条鱼形的尾鳍。但是，鱼头螈已经长出了五趾型的四肢，脊椎骨上还长出了前、后关节突，说明脊柱椎弓之间的连接加强了，有利于脊柱的各种弯曲动作；前肢的肩带与头骨已失去连接，说明头部已能活动（鱼类的肩带与头骨直接相连，头部不能活动）。这些进步性的特征证明鱼头螈已经进入了两栖动物的范畴，是迄今为止最早的两栖类代表。

两栖类的祖先自泥盆纪晚期出现以后，到石炭纪得到了大量的发展。石炭纪中蕨类植物极为繁盛，有不少长成高大的树木，形成了广阔的森林，这就是那个时期地层里埋着大量煤的由来。石炭纪这个名称就是因为那个时代的地层里埋藏着

大量的煤的缘故。茂盛的蕨类植物，加上潮湿炎热的气候，这就为两栖类的发展创造了良好的条件。石炭纪和以后的二迭纪是两栖类最为繁盛的时代，因此，这两个纪被称为两栖类时代。

从鱼头螈分化出来的古生代的两栖类，因头骨皆具有膜原骨形成的完整的骨板覆盖，可以总称之为坚头类（Stegocephalia）。在石炭纪和二迭纪，坚头类曾大量辐射发展，形成各种各样的类群。可分为两大类：迷齿类（Labyrinthodontia）和壳椎类（Lepospondyli）。过去被认为属于第三大类的叶椎类（phyllospondyli），现在已确认是不存在的，其代表鳃龙（Branchio-saurus）具有外鳃和鳃弓，实际上并不是新的类群，而只是迷齿类的幼体。

迷齿类是古生代两栖类的主干，因这一类的动物都有总鳍鱼式的迷路齿（见图），

故得名。鱼头螈就是这一类中最早的代表。经历石炭纪，到二迭纪和三迭纪最为繁盛。

古两栖类在分类上很大程度依据脊椎骨。迷齿类的脊椎骨椎体在形成时经历软骨阶段，它们的椎体是由前后两部分组成，前面的称为间椎体，后面的称为侧椎体。这种椎体类型称之为弓椎（或块椎）。在两栖类发展过程中，间椎体和侧椎体这两种成分相互消长，又可分为以下三种情况（见图）：

始椎类（Embolomeri）侧椎体和间椎体相等大小，共同组成一个脊椎骨。欧洲石炭纪发现的始螈（Eogyrinus）是本类的代表。四肢还很细弱，是由鱼头螈演化出来的最原始的种类。

块椎类（Rachitomi）侧椎体和间椎体不是相等的，间椎体呈一大的楔形，而侧椎体是比较小的骨块，填充在前后两个间椎体之间。二迭纪发现的蚓螈（Eryops）可作为本类的典型代表。身体结构很笨重，头骨特别庞大，宽阔而扁平，为坚厚的骨片所覆盖，脊椎骨特别强壮，四肢虽短但很坚强，说明蚓螈是很适于陆地生活的。块椎类中有的种类体长可达2m，这类动物代表了两栖动物中陆生类型发展的高峰。

全椎类（Stereospondyli）椎体是由单一的间椎体组成，而侧椎体消失。这类两栖动物是由块椎类发展出来，再度返回水中，特化成为水生类型。美国上三迭纪发现的布特耐龙（Buettneria）是本类的代表。头骨巨大而扁平，身体也相应的又宽又扁，前、后肢极为缩小。全椎类在三迭纪曾盛极一时，到三迭纪末期就完全灭亡了。全椎类的最后绝灭也宣告了两栖类黄金时代的结束。

壳椎类的脊椎骨和迷齿类不同，其椎体形成时不经过软骨阶段，而是由造骨组织围绕脊索直接骨化形成的，它的椎体没有间椎体和侧椎体之分，只是一个线轴状的骨质圆筒，而且往往把上面的椎弓也愈合在一起。壳椎类出现于石炭纪早期，它们是两栖类进化过程中的一个旁支，生活到早二迭纪便绝灭了。古生代的壳椎类共有3目：缺肢目（Aistopoda）、奈克螈目（Nectridia）和鳞鲵目（Microsauria）。它们的体形大都很特殊，有的形状象蛇一样，脊椎骨多达100多块，四肢消失，有的有一个像箭头似的三角形头部。

至于现代各目两栖动物和古代两栖类的亲缘关系，由于缺乏足够的化石证据，至今还不是十分确定的。过去较多的学者认为无尾目起源于迷齿类的块椎类，而无足目和有尾目起源于壳椎类。目前也有一些学者持另一种看法，认为现存的3目两栖动物有着共同的起源，它们虽然彼此之间区别很大，但这三类有不少共同的地方：如皮肤都是裸露的，都丧失了头