植物成花生理(修改)
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植物生理学成花生理ppt文档
❖ 3.1.2 Long day plants, LDP（长日植物） 指只有在日长长于临界日长的条件下能才开 花的植物,如小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡 萝卜等。
❖ 多在春未和夏天开花。
3.1.3 Day-neutral plants, DNP (日中性植物)
❖ 不存在临界日长,只要温度等其他条件满足， 可在任何日照条件下开花,如番茄、黄瓜、 茄子、四季豆等。
❖ 1)中日性植物(Intermediate-day plants)-一种甘蔗。
❖ 2)长短日照植物(Long-short day plants)-大地落叶生根。
❖ 3)短长日照植物(Short-long day plants)-风铃草。
3.2 光周期的感受与传导
3.2.1、感受光周期刺激的部位
❖ 而有些植物,萌动种子不能进行春化,只有当 绿色植株长到一定大小后,才能通过春化-绿体春化,如甘兰、月见草等。
❖ 一般,春化以后还要在较高温度和长日照条 件下才能开花。由此可见,春化对花芽分化 起了诱导作用
2.1.4 脱春化
❖ 在春化过程完成之前将植物移到较高温度 下,低温的效果被消除,这一现象被称为脱 春化或解除春化。
❖ 科学的定义：
❖ 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的 植物
❖ 短日植物应称长夜植物(Long night plants)， 是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。
❖ 临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的 最长夜长,短日植物开花的最短夜长。
暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆 效应
❖ 脱春的应用
❖ 1) 春化（脱春化）处理：冬小麦春播，当 归、洋葱等脱春化。
第十一章 植物的成花生理
4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草 的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品 种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种 为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
在一定的期限内春化的 效应随低温处理的时间 延长而增加。
春化天数对冬黑麦开花的影响
植物对低温反应的类型： 对低温的要求是绝对的； 对低温的要求是相对的 植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。 根据原产地不同，将小麦分为三种类型：
冬性、半冬性和春性
去春化作用（春化解除作用）
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到25℃～40℃
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
指在任何日照条件下都能开花的植物。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
相 对 开 花 反 应
短日植物 苍 耳
临界日长 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 相 对 开 花 反 应
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理 2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹 高温去春花抑制开花 当归，洋葱
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型
二、光周期诱导的机理
三、光敏素在成光诱导中的作用
>10 h >11 h >13 h >14 h
2~3 d 1 d 1 d 1 d
《植物生理学》第九章 植物成花生理ppt课件
1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度必须短于
一定时数才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、、苍耳、高粱、日本
牵牛、等。 （菊花是需春 化的SDP）
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2、长日植物（long-day plant，LDP）
LDP：指在昼夜周期中日照长度必须长 于一定时数才能开花的植物。
成花启动（floral evocation）：
指分生组织在形成花原基之前的一系列反应 以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程， 也称为花的发端（initiation of flower）；
花发育（floral develoment）：
指花器官形成阶段。
6
第二节 春化作用
7
一、春化作用的概念
某些二年生植物（如小麦、白菜、萝卜等）必 需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花 原基。
去春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温条 件下，春化效果消失的现象。
去春化的有效温度一般为25~40℃。 重返低温，可再度春化。
2、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物 的糖分。
3、光照充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足 的营养。
14
四、时期、部位和刺激传导 1、时期 大多数植物在种子吸胀后即可接受低温
类型
春化温度范围/ oC
春化时间/d
冬性
0~3
40~45
半冬性
3~6
10~15
春性
8~15
5~8
12
从种植到开花的天数/d
各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同， 在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长 而增加。
120
一定时数才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、、苍耳、高粱、日本
牵牛、等。 （菊花是需春 化的SDP）
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2、长日植物（long-day plant，LDP）
LDP：指在昼夜周期中日照长度必须长 于一定时数才能开花的植物。
成花启动（floral evocation）：
指分生组织在形成花原基之前的一系列反应 以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程， 也称为花的发端（initiation of flower）；
花发育（floral develoment）：
指花器官形成阶段。
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第二节 春化作用
7
一、春化作用的概念
某些二年生植物（如小麦、白菜、萝卜等）必 需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花 原基。
去春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温条 件下，春化效果消失的现象。
去春化的有效温度一般为25~40℃。 重返低温，可再度春化。
2、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物 的糖分。
3、光照充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足 的营养。
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四、时期、部位和刺激传导 1、时期 大多数植物在种子吸胀后即可接受低温
类型
春化温度范围/ oC
春化时间/d
冬性
0~3
40~45
半冬性
3~6
10~15
春性
8~15
5~8
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从种植到开花的天数/d
各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同， 在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长 而增加。
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8生理[1].植物的成花生理
![8生理[1].植物的成花生理](https://img.taocdn.com/s3/m/8ae6ddb352d380eb63946d28.png)
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
相 对
日中性植物
开
花
反
应
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
二、光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经
过足够天数的适宜光周期处理，以后即 使处于不适宜的光周期下，仍然能保持 这种刺激的效果而开花。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临 界值日长才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本 牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。
（菊花是需春 化的SDP）
2、长日植物（long-day plant，LDP）
临界日长（ critical daylength）：诱 导SDP开花所需的最长日照时数，或诱 导LDP开花所需的最短日照时数。
苍耳的临界日长是15.5h，天仙子 的临界日长是11h。
将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h 日照长度下，是否都能开花？
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
二、花器官发育的基因控制
ABC模型
三、植物性别分化
短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开 雄花；长日照反之。 一般说氮肥、水分充足，多开雌花。 生长素、乙烯；赤霉素
第四节 受精生理
1.花粉和柱头的相互识别
2.花粉管生长
a.集体效应 b.硼对花粉萌发和花粉管的伸长有明显促
第九章 植物的成花生理
2.春化效应的传递 2.春化效应的传递
(1) 通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递
嫁接传递给未经春化 的物质（ 春化素） 并通过嫁接传递 的物质 （ 春化素 ） ， 并通过 嫁接传递 给未经春化 的植株，而诱导其开花。 的植株，而诱导其开花。
天仙子, 已春化——未春化 开花) 天仙子, 已春化——未春化(开花) 未春化( 天仙子——烟草或矮牵牛 天仙子——烟草或矮牵牛 开花) (开花 开花) (开花) (开花)
对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长日植物； 日中性植物； 相对长日植物 相对长日植物； 日中性植物 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 绝对长日植物； 绝对短日植物 绝对短日植物； 绝对长日植物 5.相对短日植物 相对短日植物 (在纵坐标上数目字后面的K字表示 这些数字是任意的)
(2)低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内 传递， 而是通过细胞分裂的方式 细胞分裂的方式由母细胞传给子 传递 ， 而是通过 细胞分裂的方式 由母细胞传给子 细胞
(二) 春化的生理生化基础
1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 Pr及游离AA含量 GA含量增加 4、GA含量增加 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。 与春化有关
(二) 植物对低温反应的类型
根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、 根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性 冬性 和春性三种类型 三种类型。 和春性三种类型。
二、植物通过春化的条件 (一) 低温
有效温度的范围和低温持续时 间。 是最有效的春化温度, 1 ～ 2℃ 是最有效的春化温度 , 10℃ -3～10℃
植物的成花生理
(a) and (b) Natural 24-hour light/dark cycles must have short nights any time the days are long (summer) and long nights when days are short (winter), so plants could detect season by measuring either day or night. When photoperiodism was first discovered, it was assumed that day length wag important, so all our terminology was based on that.
02
9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
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9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
植物成花生理(修改)
第1轮，只有A类表达就导致形成萼片；第2轮，A类和B类同 时表达，则形成花瓣；第3轮，B类和C类同时表达，则形成雄 蕊；第4轮，只有C类表达，则形成心皮。
ABC模型的要点：
1、正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和 心皮）的形成是由A、B、C三类基因决定。
2、每类基因均在相邻的两轮花器官中起作用。
3、任何一类或更多类基因发生突变而丧失功 能，则花的形态将出现异常。
（二）栽培条件
1.水分不足：影响雌、雄蕊分化期 2.肥料养分：氮肥。 3.N多，水分充足—雌花；N少，水分缺乏—雄花。C／N比
低—提高雌花数目
五、植物性别分化
1.遗传控制： 性染色体、性基因 2.环境条件： 光周期、温周期、营养因素、植物激素
§11-5 受精生理
一. 花粉和柱头活力
（一）.花粉的活力 1.相对湿度：干燥（30%-40%） 2.温度：低温（1-5℃） 3.CO2、O2浓度： 适当增加CO2浓度，降低氧有利于贮存。
• 科学的定义：
• 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的 植物
• 短日植物应称长夜植物(Long night plants)， 是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。
• 临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的 最长夜长,短日植物开花的最短夜长。
暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆 效应
§11-2 春化作用
（一）发现
（1）1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或 苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不 需要。 （2）1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子 经低温处理后春播，→开花，→春化。
春化作用：低温诱导促使植物开花的作用
ABC模型的要点：
1、正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和 心皮）的形成是由A、B、C三类基因决定。
2、每类基因均在相邻的两轮花器官中起作用。
3、任何一类或更多类基因发生突变而丧失功 能，则花的形态将出现异常。
（二）栽培条件
1.水分不足：影响雌、雄蕊分化期 2.肥料养分：氮肥。 3.N多，水分充足—雌花；N少，水分缺乏—雄花。C／N比
低—提高雌花数目
五、植物性别分化
1.遗传控制： 性染色体、性基因 2.环境条件： 光周期、温周期、营养因素、植物激素
§11-5 受精生理
一. 花粉和柱头活力
（一）.花粉的活力 1.相对湿度：干燥（30%-40%） 2.温度：低温（1-5℃） 3.CO2、O2浓度： 适当增加CO2浓度，降低氧有利于贮存。
• 科学的定义：
• 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的 植物
• 短日植物应称长夜植物(Long night plants)， 是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。
• 临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的 最长夜长,短日植物开花的最短夜长。
暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆 效应
§11-2 春化作用
（一）发现
（1）1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或 苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不 需要。 （2）1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子 经低温处理后春播，→开花，→春化。
春化作用：低温诱导促使植物开花的作用
植物学植物的成花生理
控制同源异形化的基因称为同源异型基因 （homeotic gene）。
E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型 去解释同源异形基因控制花形态建成的机理。
3.4 植物性别分化与表达
植物在花芽分化过程中，进行着性别分化 （sex differentiation）。
3.2.2 气象条件
光对花器官形成的影响最大。植物花芽分 化期间，若光照充足，有机物合成多，则 有利于成花。
温度对花器官形成的影响也很大。一般植 物在一定的温度范围内，随温度升高而花 芽分化加快。
3.3 花形态发生中的同源异形基因和ABC 模型
同源异形（homeosis）是指分生组织系列产物中 一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一 类成员的现象。
（二）光周期刺激传导
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端 的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段 茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个 传导问题。
苍耳嫁接实验
（二）光周期刺激传导
嫁接试验证明，在光周期诱导下，植物的叶 中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到 另一株植物。
表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。
（3） 成花刺激物的性质
植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素
中，GA影响成花的效应最大
甾类化合物与植物的成花诱导 成花刺激物或成花抑制物
（四） 植物营养和成花
克勒布斯（Klebs）提出了植物开花的碳氮 比（C/N）理论：
植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程， 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时， 植物开花，而比值低时不开花。
（二）植物的光周期反应类型
长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、 燕麦、甜菜、油菜等 。
E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型 去解释同源异形基因控制花形态建成的机理。
3.4 植物性别分化与表达
植物在花芽分化过程中，进行着性别分化 （sex differentiation）。
3.2.2 气象条件
光对花器官形成的影响最大。植物花芽分 化期间，若光照充足，有机物合成多，则 有利于成花。
温度对花器官形成的影响也很大。一般植 物在一定的温度范围内，随温度升高而花 芽分化加快。
3.3 花形态发生中的同源异形基因和ABC 模型
同源异形（homeosis）是指分生组织系列产物中 一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一 类成员的现象。
（二）光周期刺激传导
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端 的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段 茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个 传导问题。
苍耳嫁接实验
（二）光周期刺激传导
嫁接试验证明，在光周期诱导下，植物的叶 中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到 另一株植物。
表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。
（3） 成花刺激物的性质
植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素
中，GA影响成花的效应最大
甾类化合物与植物的成花诱导 成花刺激物或成花抑制物
（四） 植物营养和成花
克勒布斯（Klebs）提出了植物开花的碳氮 比（C/N）理论：
植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程， 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时， 植物开花，而比值低时不开花。
（二）植物的光周期反应类型
长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周 期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、 燕麦、甜菜、油菜等 。
植物成花生理
春化素： 春化素：Melchers, Lang等，开花刺激物， Lang等 开花刺激物， 嫁接传递→春化素(vernalin) 不存在？ 嫁接传递→春化素(vernalin) 不存在？ GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。 GA: 可代替低温；低温处理后，GA增加 增加。 冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→ ②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能 增高到春小麦的水平。 增高到春小麦的水平。 GA生物合成抑制剂处理 抑制春化。 生物合成抑制剂处理, ③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。 ∴GA与春化作用有关 GA与春化作用有关
临界日长
长日植物 (天仙子) 天仙子)
相对开花效应
短日植物 (苍耳) 苍耳) 临界日长
日中性植物
每天光期长度(h) 每天光期长度(h)
4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。 白三叶草等。 6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h 中等长度日照,甘蔗11.5～ LDP的临界日长不一定长于 LDP的临界日长不一定长于SDP； 的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于 SDP的临界日长不一定短于LDP。 的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。 关键：超过还是短于其临界日长。
4. 春化的生理生化基础 ① 末端氧化酶： 末端氧化酶： 细胞色素氧化酶→ 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 ② 游离AA和可溶性Pr增加。 游离AA和可溶性 增加 和可溶性Pr增加。 Pr合成 有新 Pr合成 ③ 核酸含量增加 ， 有新 mRNA合成 。 核酸含量增加， mRNA合成 合成。
5. 春化素、GA和其他生长物质 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用
第九章植物成花生理
临界日长
长日植物 (天仙子) 天仙子)
相对开花效应
短日植物 (苍耳) 苍耳) 临界日长
日中性植物
每天光期长度(h) 每天光期长度(h)
4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。 白三叶草等。 6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h 中等长度日照,甘蔗11.5～ LDP的临界日长不一定长于 LDP的临界日长不一定长于SDP； 的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于 SDP的临界日长不一定短于LDP。 的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。 关键：超过还是短于其临界日长。
4. 春化的生理生化基础 ① 末端氧化酶： 末端氧化酶： 细胞色素氧化酶→ 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 ② 游离AA和可溶性Pr增加。 游离AA和可溶性 增加 和可溶性Pr增加。 Pr合成 有新 Pr合成 ③ 核酸含量增加 ， 有新 mRNA合成 。 核酸含量增加， mRNA合成 合成。
5. 春化素、GA和其他生长物质 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用
第九章植物成花生理
李合生植物生理学第九章植物成花生理
短日植物要求Pfr/Pr的值低， 长日植物要求Pfr/Pr的值高， 在光期结束时，光敏素的绝大部分呈Pfr型，因此， Pfr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激 物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由 于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进 长日植物开花。
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
第八章植物的成花生理
科学的定义： 长日植物应称短夜植物(Short night plants)，是指夜 长短于临界夜长才能开花的植物；短日植物应称长夜 植物(Long night plants)，是指夜长长于临界夜长才能 开花的植物。
长日植物 长于临界日长诱导 开花 短于临界日长诱导 开花 短于临界夜长诱导 开花 长于临界夜长诱导 开花
三、春化作用的机理 1.春化刺激的感受和传递
植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。最近研究表明，凡 是细胞分裂的组织都能通过春化。 早期芹菜试验： 植株常温--茎顶端低温--开花。 植株低温--茎顶端常温--不开花。
春化效应的传递：
一种说法认为春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通 过细胞分裂传递从一个细胞传递到另一个细胞，不能从一个部位 转移到另一个部位；另一种说法，用天仙子实验结果说明通过低 温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，并通过嫁接传递 给未经春化的植株，而诱导其开花。将这种物质命名为春化素。
临界日长最短
ห้องสมุดไป่ตู้
中部
临界日长较长
北方
临界日长最长
长日植物
短日植物
临界日长最短
临界日长较长
临界日长最长
2.引种 引种过程需要考虑品种的光周期特性，同纬度地区 间引种易成功。 长日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植， 由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由 于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。 短日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植， 由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由 于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。 短日植物 北种南引 提早成熟 选择晚熟品种
6.温度与光周期反应的关系 温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变 植物对光照的要求。温度降低可以使长日植物在较短 的日照下诱导开花，降低夜温可以使短日植物在较长 日照下成花。以上说明低温可以代替或改变植物的光 周期反应类型。
2019年植物的成花生理.doc
第九章植物的成花生理生活周期: 高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期以开花为界(从花芽分化开始) ：营养生长期，以营养生长为主；生生殖生长期，以生殖生长为主。
从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。
植物花芽分化的时期与方式由基因型决定，外界环境条件有重要的影响，主要是低温和光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。
花熟状态与幼年期植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。
只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。
这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态( ripeness to flower state )。
花熟状态之前的时期成为幼年期( juvenile phase )，是从营养生长转变为生长的标志。
达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。
茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。
植物开花的三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：成花诱导( floral induction ) ：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成化决定态；成花启动( floral evocation )：指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端( initiation of flower )；花发育( floral develoment )：指花器官形成阶段。
第二节春化作用(vernalization)一、春化作用的概念和反应类型(一)春化作用的概念早在19 世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
某些二年生植物(如胡萝卜、白菜、萝卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等)和一些冬性一年生植物(冬小麦，冬黑麦)必需经过一定时期的低温(零上低温) ，才能形成花原基。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播-- “冬性”品种；有些则适应春播-- “春性”品种。
第20讲 植物成花生理
• 四、春化作用在农业生产上的应用 • 1、人工春化处理 • • 加速发育，缩短生育周期。 “闷麦法”；“七九”麦。
• 2、调种引种 • 3、控制花期
第二节 光周期现象
• 一、光周期的发现 1、光周期： 在一天之中，白天和黑夜的相对 长度，称为光周期。 • 烟草实验 • 大豆试验
• 证明：植物开花与昼夜的相对长度有关。
• 在植物的成花过程中，花的诱导和花器官形成是两个过程。 • （三）影响花器官形成的内外条件： 气象条件
• 1.光：照光时间越长，光强度越大，对花形成愈有利。
• 2.温度。 • 栽培条件
• 1.水分；
• 2.肥料； • 3.栽培密度。 • 生理条件 • 1.体内有机物养分充足与否，是决定花器官形成好坏的主要条件， • 2.在营养生长和生殖生长之间有养分分配问题，在同一花序的小花 之间也有这个问题。
• 强势花、弱势花。
• 花发端：是指分生组织在形成花原基之前所进
行的一系列生理生化反应和形态结构上的改变。
• 所需条件：
• 1、花前成熟：从幼年期到花熟状态。
• 2、光周期反应：对昼夜相对长度有反应。
• 3、春化作用：越冬植物的低温处理成花。
• 4、营养和其他条件。
•
研究表明，春化作用和光周期是控制植物开花的两种 主要机制。
• 6、温度和光周期反应的关系
•
•
温度影响光周期的诱导时间。
低温可使长日植物在短日下开花。
三 、光敏色素与花诱导
• 1、光敏色素的发现 • 光敏色素广泛分布于各类植物中。 • 在细胞中与亚细胞膜结合存在。 • 在黄化幼苗中含量较高。
• 2、光敏色素的理化性质 • 是一种易溶于水的浅蓝色色素蛋白质。 • 由生色团和蛋白质两部分组成。 • 分为两种类型：
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ABC模型的要点：
1、正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和 心皮）的形成是由A、B、C三类基因决定。
2、每类基因均在相邻的两轮花器官中起作用。 3、任何一类或更多类基因发生突变而丧失功 能，则花的形态将出现异常。
第一轮 萼片：只有A类基因表达， A类基 因抑制C类基因在第1、2轮中的作用 第二轮 花瓣： A类基因和B类基因同时表 达 第三轮 雄蕊： B类基因和C类基因同时表 达 第四轮 心皮：只有C类基因表达， C类基 因抑制A类基因在第3、4轮中的作用
苍耳嫁接试验-成花素 环割、蒸汽烫伤处理韧皮部，阻止物质运输， 抑制开花。
四、 光周期诱导
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的 适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期 下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。 ——短日植物苍耳
2.光对暗期中断——决定能否成花 SDP 营养生长 开花 营养生长 营养生长
第十一章、植物的生殖生理
§11-1 幼年期 §11-2 春化作用※ §11-3 光周期现象※
§11-4 植物成花诱导的生理生化基础
§11-5 植物的花芽分化与性别表现
§11-6 受精生理
§11-1 幼年期
1.幼年期：
植物在达到花熟状态之前的生长阶段； (1)特征:
生长快，物质合成快，茎切段易发根;
• 3.1.2 Long day plants, LDP（长日植物） 指只有在日长长于临界日长的条件下能才开 花的植物,如小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡 萝卜等。 • 多在春未和夏天开花。
3.1.3 Day-neutral plants, DNP (日中性植物)
• 不存在临界日长,只要温度等其他条件满足， 可在任何日照条件下开花,如番茄、黄瓜、 茄子、四季豆等。 • 值得注意的是许多农作物，经过人们的长期 驯化，变为对日长反应迟钝或日中性植物， 如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花等。
3.碳氮比假说： 植物体内糖分与含氮化合物比值决定开花与否。 C/N比值高时，植株开花； C/N比值低时，植株不开花；
适于长日植物、日中性植物；
不适于短日植物；
六、春化作用和光周期理论在生产的应用
（一）春化作用在生产的应用 1.人工春化，加快成花 育种时利用春化处理，加速冬性作物育种进程。 2.调种引种 北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结 实。
7.矿质元素和维生素类
春化天数(d) 35-45 20-30
春性
5-15
2.水分、氧气和营养（糖分） 3.光照： （1）短日照部分代替春化处理 —冬性禾谷类品种； （2）多数植物春化后还需长日照条件才开花； —二年生的甜菜、天仙子等；
（三）. 春化作用的时期、部位和刺激传导
1.时期 （1）.种子吸胀后
—1年生植物
（2）.幼苗期
3.9 光周期在生产上的应用
• 1) 引种 北半球，引种原则是：
• 短日植物南种北引，生育期延长，宜引早 熟品种；北种南引，生育期缩短，宜引中 迟熟品种。
• 长日植物南种北引，生育期缩短，宜引中 迟熟品种。北种南引，生育期延长，宜引 早熟品种。
3. 维持营养生长 麻类:南种北引,留种地
4. 控制花期
基酸和蛋白质、核酸合成；
三、花形态发生中同源异形基因和ABC模型
1.同源异形：分生组织系列产物中一类成员转变为该 系列中形态或性质不同的另一类成员。 2. 花形态建成 “ABC模型”假说:
第1轮，只有A类表达就导致形成萼片；第2轮，A类和B类同 时表达，则形成花瓣；第3轮，B类和C类同时表达，则形成雄 蕊；第4轮，只有C类表达，则形成心皮。
菊花SDP: 遮光 杜鹃LDP: 人工延长光照
§11-4.植物的花芽分化与性别表现
一.花芽分化
（一）、成花决定态： 成花刺激物被运输到茎端分生组织，在 那里发生一系列诱导反应，使分生组织 进入一个相对稳定的状态。
(二) .茎生长点的变化
1.形态变化：生长锥膨大， 然后自基部周围形成球状 突起并逐渐向上部推移， 形成一朵朵小花。 2.生理生化变化：糖、氨
（五）. 春化作用的机理
前体物 → 中间产物 → 最终产物 (完成春化)
25~40℃高温
低温
低温
分解 去春化作用（解除春化）
§11-3 光周期现象
• 光周期： 在 一天之中，白天和黑夜的相对长度。 • 光周期现象 植物对昼夜长度发生反应的现象
一、光周期发现
1920，加纳和阿拉德研究烟 草变种： •夏季，株高达3～5m时仍不 开花，冬季温室，＜lm就开 花。 •夏季缩短日照长度开花； •冬季在温室内延长日照长度 不开花。 ∴短日照是这种烟草开花的关 键条件。
(2)控制植物开花三个重要因素：
幼年期、温度高低、日照长短
2.花熟状态： 植物开花之前必须达到的生理状态；
§11-2
（一）发现
春化作用
（1）1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或 苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不 需要。 （2）1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子 经低温处理后春播，→开花，→春化。
——高温消除春化的现象（25-40℃） 再春化现象：
去春化的植物再次被低温恢复春化的现象
（二）. 春化作用的条件
1. 低温和时间 最有效温度1-7℃；时间为几天或几个月； 植物原产地决定春化的温度； 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
类型
冬性 半冬性
春化温度范围(℃) 0-3 5-8 10-12
—需低温2年生、多年生 植物
2.感受低温的部位
（1）茎尖生长点－温室芹菜实验材料 用橡胶软管缠绕茎尖→低温处理（软管内通冷水） →春化；
栽培在低温下，用橡胶软管缠绕茎尖 →高温处理 （橡胶软管通25℃温水），不能通过春化 （2）幼叶：分生组织
（四）. 春化的生理生化基础
1.呼吸作用（末端氧化酶） DNP-抑制春化效果 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 2.春化诱导基因特异表达 游离AA和可溶性蛋白质增加。 3.核酸含量增加，可溶性RNA及rRNA增加 常温：9SmRNA合成；春化：20SmRNA
临界暗期：使长日植物开花的最长暗期时数或 短日植物开花最短暗期时数
三、 光周期刺激的感受和传导
1.感受部位：叶片 开花部位是茎尖生长点，-菊花(SDP)
全株LD 不开花
叶片SD, 茎顶端LD， 开花 叶片LD, 茎顶端SD， 不开花
SD, 开花
3.2.1、感受光周期刺激的部位
2.光周期刺激的传导
3.1 光周期反应的类型
• 光周期反应的三种基本类型：SDP、LDP和 DNP。 • 3.1.1 Short day plants, SDP (短日植 物) 指在只有在日长短于其临界日长的条件 下才能开花的植物，如牵牛、苍耳、紫苏、菊 花、烟草、（秋）大豆、（晚）稻、（秋）玉 米等。 • 秋天日长变短时开花。
A类基因突变：
第一轮 萼片→心皮 第二轮 花瓣→雄蕊 B类基因突变： 第二轮 花瓣→萼片 第三轮 雄蕊→心皮 C类基因突变： 第三轮 雄蕊→花瓣 第四轮 心皮→萼片
B AP3/PI
AP1/AP2 A
C
AG
D AGL11 E
1
萼片
2
花瓣
3
雄蕊
4
心皮
5
胚珠
二、成花诱导的多因子途径
1.光周期；2.春化作用；3.蔗糖；4.GA；
3.1.4 临界日长Critical day (CD)
• 是指昼夜周期中诱导短日植物开花的最长的日长 或诱导长日植物开花的最短日长。不同植物的临 界日长是不同的(表8-5)。
临界日长：能使长日植物开花的最短日照时数 或者能使短日植物开花
临界日长 （h） 15.5 13
暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆 效应
2）光期对植物成花的影响 光期可明显 影响开花数和花的质量。
五、光周期诱导开花机理
1.成花素假说 适宜光周期诱导植物体内产生类似激素物质— “成花素”，该物质传递到茎尖端分生组织，引 起开花反应。 成花素由赤霉素、开花素构成活性物质；
2.开花抑制物假说： 植物在非诱导条件下，产生开花抑制物，不开花； 植物在诱导条件下，开花抑制物产生被阻止或降 解，促进开花； 例如： 长日植物天仙子在非诱导条件：去所有叶并供给 植物糖分，开花； -长日条件下短日植物紫苏，一个叶片短日照，不 开花；去除其他叶片则开花；
外壁: 纤维素, 孢粉素，糖蛋白; 内壁: 纤维素、果胶、蛋白质(糖蛋白、酶)
花粉的化学组成
1. 壁物质
外壁: 纤维素, 孢粉素; 内壁: 纤维素, 果胶 蛋白质: (糖蛋白、酶、应变素等)
2. 水分 15％～30％ 3. 蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离Pro多 4. 碳水化合物和脂肪 5. 植物激素 IAA, GA, CTK, ETH 6. 色素 花色素苷、类胡萝卜素 7. 矿质元素 8. 维生素类
二、植物对光周期反应的类型
1.长日植物(LDP)：在昼夜周期中，日照长度必须长 于一定时数才能开花的植物。如小麦、甜菜、胡萝 卜、油菜、菠菜、天仙子等。
2.短日植物(SDP)：在昼夜周期中，日照长度必须短 于一定时数才能开花的植物。如水稻、大豆、苍耳、 烟草、菊花等。 3.日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照下均能开 花。如月季、四季豆、番茄等。
光
暗
LDP
开花 营养生长 开花 开花
营养生长
开花
开花
营养生长
24h
暗期间断实验
光质中红光最有效，蓝光很差；
促进开花效应可被远红光逆转；
• 3.5 暗期的光中断 • 1）暗期对植物成花的作用
• 暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更 重要。暗期长度对于开花起决定作用。 • 科学的定义： • 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的 植物 • 短日植物应称长夜植物(Long night plants)， 是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。 • 临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的 最长夜长,短日植物开花的最短夜长。