酵母的第Ⅰ型发酵

2ATP 2ADP 3-磷酸甘油醛 2NAD 2NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 4ADP
1、同型乳酸发酵
乳酸菌 德氏乳杆菌
丙酮酸
4ATP
NADH+H+
大多数乳酸菌不具有脱羧酶
乳酸
乳酸脱氢酶
NAD
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总反应式为：
C6H12O6+2ADP+2H 3PO4 2CH3CHOCOOH+2ATP
理论转化率为：
复杂有机物 发酵细菌 可溶性简单有机物 产酸菌 低级脂肪酸 （醋酸、丙酸、丁酸等） 产气菌（严格嫌气菌） CO2等 甲烷、 产酸阶段（兼性厌氧）
三阶段
废物利用
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第二节
好氧发酵机制与代谢调控
一、柠檬酸发酵机制
1. 柠檬酸及其衍生物的用途 （1）食品工业：酸味剂、增溶剂、缓冲剂、抗氧化剂、 除腥脱臭剂、螯合剂等； （2）药物、化妆品； （3）工业上：去垢、无土栽培、胶粘剂等。 （4）柠檬酸盐类具有溶解度高、生理宽容性大、酸根可直
pH值：黑曲霉生长最适pH3~7，柠檬酸积累pH< 2。
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柠檬酸的生物合成途径
EMP
TCA
5 6 7
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可见，由Glc生成柠檬酸的生物合成途径包括:EMP、 TCA 循环和 CO2固定作用。 要使柠檬酸积累，必须解决两个问题： （1）设法阻断柠檬酸的进一步代谢； （2）途径被阻断后，要采取合适的策略来补充阻断点之后的 物质（主要是草酰乙酸），以维持发酵的继续进行。
巴斯德在研究酵母的酒精发酵时，发现在有氧的
情况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖
的消耗速度减慢，这种呼吸抑制发酵的作用被后人称
为巴斯德效应。
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巴斯德效应
己糖激酶被G-6-P、PEP抑制
PFK受高水平的ATP、柠檬酸、 脂肪酸所抑制， 能被AMP、ADP活化 丙酮酸激酶受高水平 的ATP抑制，被FDP激活
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酒母
水溶液中 60~72 h
连续发酵
pH4.5 左右
30~33℃
酒母不含淀粉酶，主要含水解酶（如蔗糖酶、麦芽糖酶）和 酒化酶（指参与酒精发酵的各种酶和辅酶的总称，胞内酶）。 酒糟的利用
酒精是胞内产物
渗出体外
与H2O任比例混合
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C6H12O6+2ADP+2H3PO4
CO2 溶解度较小 被动式发酵
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二、细菌的酒精发酵
少数假单胞杆菌
Glc只经过4步反 应就可形成Pyr
在ED途径中生成 的2分子的丙酮酸
脱羧生成乙醛， 乙醛还原生成乙 醇
11源自文库
三、乳酸发酵机制
葡萄糖
有同型乳酸发酵和异型 乳酸发酵两种类型。前者在 发酵产物中只有乳酸，后者 的产物中除乳酸外，还有乙 醇和 CO2 。两者的发酵菌种 不同，发酵机制也不同。
接吸收和代谢。补钾、抗凝血、柠檬酸钠。
（5）柠檬酸酯（三酯等）：树脂增塑剂（抗霉），化工原 料，药物等。
2. 柠檬酸的生物合成途径 菌种：黑曲霉和假丝酵母 好氧发酵
发酵原料：玉米、干薯、木薯、小麦、糖蜜等。 黑曲霉偏好于无机氮源。
无机氮源被利用后，对M的pH值有影响。 T：黑曲霉生长最适33℃~37℃，柠檬酸积累32℃。
第五章
发酵机制与代谢调控
微生物发酵机制是指微生物通过其代谢活动，利用基
质合成人们所需要的产物的内在规律。
EMP途径
糖酵解（EMP）途径是葡萄糖有氧、无氧分解的共同途径。
在缺氧条件下，细胞进行无氧酵解，仅获得有限的能
量以维持生命活动，丙酮酸继续进行代谢可产生酒精、乳 酸、甘油及其它厌氧代谢产品。
在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后，进入 TCA循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。
PEP
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习题：酵母可以依赖 Glc 厌氧或有氧生长，试解释当一直处 于厌氧环境中的酵母细胞暴露于空气中时， Glc 的消耗速率 为什么会下降？
3. 酵母菌酒精发酵中副产物的生成
主要产物是乙醇和CO2，但也伴随有40多种副产物（包
括甘油和杂醇油）。副产物生成一方面耗用了糖分，同时
影响了产品的质量。 酵母的第Ⅱ型发酵 酵母菌的酒精发酵又称酵母的第Ⅰ型发酵
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
泡沫式发酵 不利
产生的CO2应设法排除，并注意加强对随CO2逸出时被
带走酒精的捕集回收。
CO2产量约为酒精质量的 95.5%，而且纯度相当高，只需
经过简单的提纯处理，便可得到几乎纯粹的CO2 。可以用
来生产液体CO2 、干冰、纯碱和轻质碳酸钙等。
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2. ▲巴斯德效应(Pasteur effect)
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第一节
厌氧发酵机制与代谢调控
一、酵母菌的酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） 1. 生物合成途径
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总反应式为：
C6H12O6+2ADP+2H3PO4
理论转化率为：
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
2 46 .05 100 % 51 .1% 180 .1
实际转化率为理论值的 95%，约 48.5% CO2产量约为酒精质量的 95.5%
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2、碱法甘油发酵
酒精酵母 酵母的第Ⅲ型发酵
如果碱性（pH值7.6以上） 两分子乙醛发生歧化反应形成各一分子的乙酸和乙醇。 2C6H12O6+H2O 2C3H5(OH)3+CH3COOH+ C2H5OH + 2CO2
产物复杂
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五、甲烷（沼气）发酵
甲烷发酵的机理是厌氧菌将碳水化合物、脂肪、蛋白质 等复杂的有机物最终分解成甲烷和CO2。
90 2 100 % 100 % 180
2、异型乳酸发酵 （1） 6-磷酸葡萄糖酸途径
1 mol 葡萄糖生成1 mol 乳酸和l mol 乙醇。 乳酸对糖的理论转化率是50％。
肠膜明串珠菌和葡聚糖明串珠菌等 。
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（2）双歧途径 双歧杆菌
在这个途径中，2molGlc可以生成2mol乳酸和3mol 乙酸，
乳酸对糖的转化率理论上只有50%。
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四、甘油发酵机制
H2C OH
CH OH H2C OH
甘油 （丙三醇）
良好溶剂，广泛用于化妆品和医药行业；炸药。
1、亚硫酸盐法甘油发酵 酵母菌 酵母的第Ⅱ型发酵
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乙醇脱氢酶
发酵液中加入亚硫酸氢钠(NaHSO3)
OH
亚硫酸钠加成物 ( CH3CHOSO2Na) ▲原理：阻遏乙醇的生物合成
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实际上甘油发酵过程中总会有一些乙醇生成，因为： 1. 从能量守恒可知，要生成甘油则必须有等摩尔量的乙醛 生成。即 酵母进行甘油发酵时必须依靠部分酒精发酵 以获得能量（ATP和NADH + H+）。 2. 生成部分乙醇不可避免。 因为乙醛与NaHSO3复合反应 效率低于89%；且酵母体内有乙醇脱氢酶存在。 总反应式为： C6H12O6 C3H5(OH)3 + CH3CHO + CO2 酵母的第Ⅱ型发酵