第二章肌肉

肌 肉
1.静息时，肌球蛋白与肌动蛋 白之间受肌钙蛋白-原肌球蛋 白的抑制不能结合。
2.动作电位产生并传入肌细 胞后，终池的膜因去极化而 对钙离子的通透性增加，终 池内的钙离子被释放出来， 这时A型肌钙蛋白就迅速与钙 离子结合，引起分子构型的 变化，接着又引起B型肌钙蛋 白和原肌球蛋白的分子构型 发生改变。
腹部和胸部的肌肉群在收缩时， 两种变化的比例不明显。
（二）刺激的方式
1.单收缩：肌肉受到一个直接或 间接单电震刺激时所引起的一 次收缩。 潜伏期——从刺激开始到肌肉收缩所经
历的一段时间。
缩短期——从开始缩短到产生最大收缩
的时间间隔。
舒张期——从肌肉最大缩短到恢复原来
初长的一段时间。பைடு நூலகம்
2.强直收缩：肌肉受到连续有效刺激时出现的强而持久的收缩。
二、骨骼肌的物理特性 三、骨骼肌的生理特性
肌 肉
一、骨骼肌的结构特征：
肌外膜 肌束膜 肌内膜 肌纤维（细胞）
肌束
动画
sarcolemma external lamina endomysium
肌纤维(细胞)膜
肌 肉
骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：
细胞膜（肌膜）——内凹形成横管 细胞质（肌浆）
肌浆网——终末池（纵管系统） 线粒体
T管； L管 终末池 三联管结构
二、骨骼肌的物理特性
展性：当骨骼肌受到牵拉或其他外力作用时，会被拉长。
弹性：当外力解除后，被拉长的骨骼肌会缓慢地恢复原状。 粘性：肌肉变形缓慢而不完全的特性。
三、骨骼肌的生理特性
1.兴奋性：具有很高的兴奋性，只能接受 躯体运动神经传来的神经冲动。 2.传导性：肌纤维上任何一点的兴奋都 能沿着肌纤维传播，但只局限在同一条 肌纤维内。
肌球蛋白的外形 为一根主干，头部有 两个圆球，似“豆芽 形”。 组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列， 形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成横桥。横桥上含有 ATP酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。
细肌丝
长链状的螺旋结构。 静息时，阻碍肌动蛋 白与肌球蛋白横桥的 结合。
覆于原肌球蛋白 上的球形蛋白质 （C、T和I亚基） 球形大分子物质。 在肌浆中无数肌动 蛋白聚合呈串球状 双螺旋结构。
⑴完全强直收缩 新刺激引起的收缩落在前一个收缩期的缩短期内形 成的。实质是各单收缩的总和。
⑵不完全强直收缩 新刺激引起的收缩落在前一个收缩期的舒张期内 形成的。
※收缩的空间总和效应
肌肉收缩的幅度同刺激强度有关，由阈上刺激增 强到最大刺激，肌肉收缩也逐步增高到最大收 缩。阈刺激只能引起少数阈值最低的运动单位 兴奋，随着刺激增强，引起较多的，以致全部 运动单位兴奋，这可以理解为是收缩的空间总 和效应。（一个运动神经细胞和它所支配的全 部骨骼肌纤维 叫一个运动单位。）
3.收缩性：能够在外型上表现出明显 的缩短现象。
四、骨骼肌的类型
骨骼肌中一般包括两种肌纤维：红纤维、白纤维。
1.红肌:参与缓慢而持久的收缩活动。
维持机体的正常姿势。
红肌的颜色是由于肌纤维内存在肌红 蛋白和丰富的线粒体，线粒体内含有 带红色的细胞色素。肌红蛋白能促进 氧从肌纤维的表面向内扩散，并能与 氧迅速结合生成氧合肌红蛋白，起着 储备氧的作用。含有线粒体，意味着 红肌在有氧条件下能够迅速地产生ATP。
肌管系统
肌红蛋白
骨骼肌类型相关
肌原纤维—— 横纹 细胞核（多核）
骨骼肌细胞
肌 肉
肌丝的分子结构：
每条肌原纤维由 许多肌丝组成。 粗肌丝 肌丝 细肌丝
粗肌丝
肌球蛋白 myosin
由肌球蛋白组成。 杆状部（rod portion） 大约200-300个肌球蛋 白聚合而成一条粗丝。
球状部（heads）
3.肌球蛋白与肌动蛋白结合的 抑制作用以及ATP酶的抑制作用 被解除，肌球蛋白分子的横桥 与激动蛋白分子的活性部位结 合，ATP酶被镁离子激活，分解 ATP释放能量。
肌 肉
5.其余的ATP继续结合到肌球蛋 白头部。
4.ATP提供的能量使横桥向M线 扭动，细肌丝向粗肌丝滑动， 整个肌小节缩短；ADP 被释放。 6.一次动作电位过后，肌浆网 膜对钙离子的通透性恢复正常。 钙泵的作用使得肌浆内钙离子 的浓度降低，A型肌钙蛋白中的 钙离子解离出来，B型肌钙蛋白 与原肌球蛋白结合。肌动球蛋 白复合物分解。
第二章 肌 肉
（Muscle）
概 述 骨骼肌的收缩原理 骨骼肌的特性 骨骼肌的作功
骨骼肌的类型和生长发育
肌 肉
一、概 述
1、肌肉的生理功能： 运动、交换、平衡、产热
平滑肌
2、肌肉的功能分类 心 肌
骨骼肌
肌 肉
平滑肌
肌 肉
心肌
肌 肉
骨骼肌
肌 肉
肌 肉
第一节 骨骼肌的特性
一、骨骼肌的结构特征
特点 1.在没有神经冲动和化学物质 影响下，许多肌纤维能自发地、 有节律地同步收缩。2.牵伸是 一单位平滑肌的最有效刺激。
原因
相邻的平滑肌细胞之间有缝隙连接；
基本电节律（BER)
有节律地反复进行的去极 化和复极化活动叫基本电 节律。
(二)多单位平滑肌
由分散的肌纤维组成，每个肌纤 维的活动不依赖相邻的肌纤维。 支配多单位平滑肌的神经元发出 的传出纤维释放神经递质影响周 围的肌纤维，形成一个运动单位。 但一个平滑肌纤维可以接受不止 一个神经元的影响，所以这种 “运动单位”可以相互重叠。多 单位平滑肌一般有多个这样的 “运动单位”，因而得到“多单 位”一称呼。如睫状肌、竖毛肌、 以及大血管和大气管上的平滑肌 都是多单位平滑肌。
肌 肉
兴奋—收缩耦联：※ 把从骨骼肌接受神经 冲动、肌膜发生兴奋，与 肌原纤维中的肌丝活动联 系起来的中介过程，叫兴 奋-收缩耦联
肌 肉
三、骨骼肌的做功
（一）肌肉作功
（二）影响肌肉作功的因素 （三）肌肉收缩时的产热
肌 肉
（一）肌肉作功：
肌肉收缩时，能完成
一定的机械工作，这种工
作称为肌肉所做的功。
平滑肌纤维呈长梭形，无横纹。 细胞核一个，呈长椭圆形或 杆状，位于中央。平滑肌纤 维可单独存在，绝大部分是 成束或成层分布的。平滑肌 中的肌球蛋白粗丝和肌动蛋 白细肌丝分散在整个细胞质 中，与肌纤维的方向基本平 行，不组成肌小节和肌原纤 维。
二、平滑肌的类型
（一）一单位平滑肌
又叫内脏平滑肌，分布在消化管道、胆管 输尿管和子宫等器官上。由于这类平滑肌 许多细胞同时发生电活动和收缩活动，所 以叫一单位平滑肌。
肌 肉
红 肌
白 肌
第二节 骨骼肌的收缩 一、收缩的形式
（一）负荷大小对收缩的影响 1.等张收缩：长度变化而张力保持一定的收缩形式。 进行大幅度运动的四肢伸肌群和屈肌群在收缩 时都以长度变化为主。
2.等长收缩：张力变化而长度不变的收缩形式。 担负重量的肩带部和腰带部的 肌肉群在收缩时以张力 变化 为主。
六、平滑肌收缩的力学特点
1.紧张性收缩 ；
2.可以大幅度缩短； 3.收缩时不出现明显的张力变化 。
肌 肉
（四）肌肉的能量代谢
1.肌肉代谢能量来源 能量-ATP（ADP+P）-线粒体中氧化磷酸化-脂肪酸、 葡萄糖、糖元在肌纤维内分解所释放的化学能来供给。 2.贮备能量
CP+ADP≒ATP+C
第三节平滑肌的结构与机能特点
一、平滑肌的结构
平滑肌（smooth muscle）即无 纹肌的通称。被视为较 横纹肌原始的一种肌肉。平滑 肌除作为无脊椎动物的躯 体肌而有广泛分布外，在脊椎 动物中广泛分布于血管壁 和许多内脏器官，又称内脏肌。 平滑肌的收缩较为缓慢 和持久 。
2.白肌：完成快速和短暂的收缩活动。
※红肉和白肉
那些在做熟前是红色的肉就属于“红肉”， 包括我们经常吃的猪、牛、羊肉等哺乳 动物的肉；而那些在做熟前是浅颜色的 肉类就属于“白肉”，包括我们平常吃 的鸡、鸭、鹅、鱼、虾、蟹、牡蛎、蛤 蜊等非哺乳动物的肉。 和白肉相比，红肉中含的脂肪多，并且 其中的饱和脂肪酸多。摄入过多会增加 肥胖和得心血管疾病的危险 。
※收缩的时间总和效应
肌肉收缩还同多个刺激 的频率有关。相继两 次超最大刺激如间隔 时间短，则先后两次 收缩可呈现重叠甚至 变成一次更大的收缩， 这一现象称为时间的 总和效应。
二、收缩的机理
（一）收缩蛋白 1.肌球蛋白
2.肌动蛋白
3.肌钙蛋白
A型肌钙蛋白：与钙离子有很强的亲和力。 B型肌钙蛋白: 与原肌球蛋白结合。
功=肌肉负重Ⅹ肌肉收缩时将重物移动的位移
肌 肉
（二）影响肌肉作功的因素很多： 1、肌肉负重的大小 2、肌纤维的初长 3、肌肉的收缩速度
肌 肉
（三）肌肉收缩时的产热： 占肌肉总产热的40%-50%。能量来源于糖的 热：无氧酵解。（无论在有氧或无氧状态下都 相等） 激活热、缩短热、舒张热
1、初
2、延迟热：发生在肌肉舒张以后，在有氧条件下，进行 氧化恢复过程，肌肉继续放出的热量。强度 不大，但持续时间长。
※抑制镁离子的活性 ※使肌球蛋白中的ATP酶保持不动的状态 ※抑制肌球蛋白与肌动蛋白结合
肌 肉
肌丝滑动学说 ——由Huxley等50年代提出 （二）收缩的机理： 肌纤维收缩时，肌节 的缩短并不是因为肌丝本 身的长度发生了变化，而 是由于两种穿插排列的肌 丝之间发生了滑行运动， 即肌动蛋白的细丝向“刀 入鞘”一样向肌球蛋白 微丝之间滑进，结果使明带缩短，H带变窄，Z线被牵引向A带 靠拢，于是肌纤维的长度缩短。
四、兴奋收缩偶联
1.钙离子 2.调钙素目前还没有证明平滑肌纤维中存在肌钙蛋白，
却有一种与A型肌钙蛋白相似的调节分子-调钙素。 钙离子与调钙素结合生成钙-调钙素并与一种蛋白质 激酶形成复合体使之活化，这种激酶使肌球蛋白头 部的肌球蛋白轻链磷酸化，磷酸化的肌球蛋白以某 种尚未了解的方式与肌球蛋白相互作用，引起收缩。
特点：
1.收缩活动几乎全是由神经电信号控制，如同骨骼肌一样，
很少有自发的收缩活动。
2.一般不因牵伸而产生张力。
三、平滑肌的动作电位
1.锋电位
电刺激、激素、神经 递质以及肌纤维自发 的作用都可以激发出 这类动作电位。持续 时间大约10-50毫秒。
三、平滑肌的动作电位 2.平台电位
某些长期收缩的平 滑肌（如输尿管和 某些血管的平滑肌） 上可以记录到这种 平台电位。
五、平滑肌的收缩过程
近年来，用特殊的染色体技术观察到平 滑肌纤维内的一些精细结构，许多蛋白 微丝连接到致密体上，而这些致密体又 相互连接，有的固着在肌细胞膜上，有 的分散在胞浆中，它们在肌纤维中的位 置相对固定，在肌动蛋白丝之间分布着 少量的肌球蛋白粗丝，在某些情况下还 可以观察到粗肌丝与细肌丝之间的横桥， 因此，可以推测，平滑肌的缩短也是通 过粗肌丝与细肌丝之间的相对滑行所引 起的。平滑肌中的粗肌丝和细肌丝没有 一定秩序的重叠排列可以部分解释为什 么平滑肌被拉伸到相当大的长度还有主 动的紧张，无序排列使肌丝之间几乎总 有某些重叠。