细胞膜的双层磷脂结构与功能
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晰的细胞膜照片.显示细胞表面包被着暗一明一暗3层 结构(图1),厚约7.5 nm。据此提出“单位膜”模型,认 为细胞膜由双层脂质分子为骨架.厚约3.5 nm,双层 脂质的内外表由蛋白质构成,各厚约2 nm。单位膜模 型的不足之处在于膜结构是静止不变的。
图1 细胞膜的晤一明一晤3层结构 黑白两色箭头分别指出两层较暗的结构.中间为较明亮区域
甘油
磷脂酰胆碱
磷酸根
6
八^/V八/\八埋一。一c}12
^^^^/、/\^l一。一』H{
胆碱(醇)
疏水基团
口一
cH3
H2C—O—P—O—CH2一CH2一N+一CH,
O
CH3
亲水基团
图3磷脂分子的化学组成
2.2磷脂分子的物理化学特征决定质膜的磷脂双层
结构 由上面的图3所示。磷脂分子同时具有疏水性
和亲水性,因而是双嗜性分子(amphilic molecule)。磷脂 亲水性的极性基团是磷酸和胆碱,疏水性的非极性基 团是脂肪酸的长烃链(图3)。因为水是极性的,当众多 的磷脂分子位于水溶液表面时,磷脂的亲水性的磷酸 和胆碱极性基团将通过范德华氏静电引力与水分子 相互吸引.同时磷脂的疏水性的脂肪酸基团则受到排 斥并被迫聚集在一起。通常,会形成微团、脂质体、磷 脂双层3种形式的磷脂分子复合物结构,如图4所示。
‘
的骨架结构。是膜的最重要的脂质成分。 2.1 磷脂分子的化学组成与结构 为讲述磷脂分子
结构,先介绍甘油三酯的结构。生活中常用的动物和 植物油的分子实质即甘油三酯,是各种细胞内分布最 广泛的脂类之一。每一甘油三酯分子含有1个甘油分 子:甘油分子具有3个羟基,这3个羟基分别被3个 脂肪酸分子结合即为甘油三酯。甘油三酯由于含有疏 水的脂肪酸侧链因而是疏水的,其中3个脂肪酸侧链 可以是同一种也可以是不同种类的脂肪酸。与甘油三 酯相似.1个磷脂分子也含有1个甘油分子,但其甘油 分子只有2个羟基分别与2个脂肪酸相结合,余下的 第3个羟基则与1分子磷酸基团结合, 而该磷酸基 团通常再与1个碱基结合f见图3)。该碱基可以是胆 碱、丝氨酸、乙醇胺、肌醇等。根据结合的碱基的类型, 磷脂可分为磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇 胺、磷脂酰肌醇等。鞘磷脂则不含甘油分子。与完全疏 水的甘油三酯不同的是,磷脂分子的磷酸和胆碱是亲 水性的极性基团,脂肪酸的长链烃基是疏水性的非极 性基团。因而同时具有疏水性2种性质(图3)。
2006年第41卷第9期
生物学通报
细胞膜的双层磷脂结构与功能术
徐国恒4 4 (北京大学医学部生理与病理生理系 北京 100083)
摘要 真核细胞及其亚细胞器如线粒体和内质网等的表面包被着双层磷脂膜结构.即质膜或生物 膜。生物膜的功能是将细胞及细胞器与外界微环境隔离,并负责物质转运和信息传递。所有的质膜具有 3个共同的结构特征:即连续排列的双层磷脂膜,两层磷脂分子疏水的非极性基团在内部。而其亲水极 性基团分别朝向细胞或细胞器的内外表面:膜具有液态流动性;膜上或膜内镶嵌着大量种类和功能各 异的蛋白质分子。生物膜的这种结构特征是由磷脂分子的物理化学特征以及细胞的生命特征和功能所 决定的。
1935年J.Danielli和H.Davson发现质膜的表面
核的表面,也同样包被着膜状结构,称为细胞内膜 张力比单纯的油一水界面的张力要低得多,推测膜并
(ntracellular membrane)。细胞膜又称为质膜(plasma 非由单纯的脂质构成,其中可能含有蛋白质分子,并
membrarle),细胞膜和细胞内膜也可总称为质膜,或称 提出“蛋白质一脂质一蛋白质”的三明治模型。认为质膜
(BH)
}国家自然科学基金(No.30270506,No.30370535),北京市自然科学基金(No.504215),教育部世纪优秀人才基金(No.NECT一04一0023)资助 }{医学博士,北京大学医学部生理与病理生理系教授,博士生导师,本刊编委
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生物学通报
2006年第41卷第9期
参考文献(8条) 1.姚泰 生理学 2002 2.Lodish H;Berk A;Zipursky S L Molecular Cell Biology 1999
3.徐冲;何金汗;徐国恒 脂滴包被蛋(perilipin)调控脂肪分解[期刊论文]-生理科学进展 2006(3) 4.刘梅芳;徐国恒 PAT家庭蛋白在细胞内脂滴代谢过程中的作用[期刊论文]-生理科学进展 2006(2)
5.Brown D A Lipid droplets:proteins floating on a pool of fat[外文期刊] 2001(04) 6.Zweytick D;Athenstaedt K;Daum G Intracellular lipid particles of eukaryoti c cells 2000 7.Lodish H;Berk A;Zipursky S L Molecular at Cell Biology 1999 8.Carpentier J;PerreletA;Orci L Morphologiealchanges of the adipose cellplasma membrane during lipolysis 1977
1972年S.J.Singer和G.Nicolson利用免疫荧光技 术、冰冻蚀刻电子显微镜技术获得的研究结果,在静 态的单位膜模型的基础上提出流动镶嵌模型(nuid mosaic modell.见图2。这一模型的基本内容为,细胞 膜的骨架由液态流动的脂质双分子层组成,其中镶嵌 着不同的蛋白质分子,膜具有液态流动性。流动镶嵌 模型突出了膜的液态流动性和膜上蛋白质分布的不 对称性。脂质双层液态镶嵌模型是目前最重要的细胞 膜结构模型.已得到许多实验证据的支持,并为科学 界广泛认可。不仅细胞膜如此,细胞内的大部分细胞 器的膜如线粒体膜、内质网膜、高尔基体膜、核膜的结 构,也符合脂质双层液态镶嵌模型。
历史,无论是在结构和功能,还是调控的分子机制等 方面,都取得了许多重要进展,但直到今天还是存在
及其分子机制目前还不清楚。Warren等最近在酵母中 发现高尔基体在细胞内存在复制过程,但这一发现还
许多没有解决的问题。 2.1 高尔基体的起源问题 包括2个方面,1)生命
有待在哺乳动物细胞中进行证实。 虽然本文只特别提出了高尔基体研究中存在的2
论,一是以Warren为代表的认为:细胞分裂末期,新 的高尔基体是由原来的高尔基体,以在分裂中期形成 许多很小的高尔基体残留(G019i remains)为模板,经 过再组装(rebuilding)形成新的高尔基复合体;另外一 种理论是以美国儿童健康和人类发育国立研究所 (NICHD)的施瓦茨(Jennifer Lippincott Schwartz)为代 表,认为高尔基体不是一个自主细胞器.它是由内质 网上的脂和蛋白经过装配(reassembly)形成的细胞器。 双方都有大量实验证据证明各自的观点,所以在高尔 基体被发现的100多年后,对高尔基体是否是细胞内 存在的自主细胞器还需要进一步的证明。 2.2 其高尔基体的生物发生包括生长和复制等过程
1.王新洁.韩剑众.曲道峰 肌肉细胞膜脂肪酸组成和变化难猪肉风味的影响[期刊论文]-肉类研究 2011(10) 2.吴培.张毅.许喜林 有机溶剂对酵母细胞膜完整性的作用机制研究[期刊论文]-食品工业科技 2008(1)
本文链接:/Periodical_swxtb200609005.aspx
图2 细胞膜脂质双层液态镶嵌模型(此图修饰自文献1) 不同的蛋白质分子不对称分布于磷脂膜表面,或镶嵌于磷 脂膜内,或穿行于磷脂膜之间。有一些蛋白质分子含有糖基
下面简述细胞膜为何是磷脂双层结构的物理化学 原理,并简述这种结构对维持细胞基本功能的重要性。 2膜脂质组成成分
提取纯净的细胞膜结构,用化学层析方法可以检 测膜所含的各种脂质分子的成分。研究发现,膜脂质 成分约70%为磷脂分子,其次为胆固醇少于30%,还 有少量的称为鞘脂的脂类。胆固醇在膜上的分布是不 均一的,调节膜的流动性(硬度);胆固醇含量越高则 膜的流动性越低。磷脂分子连续分布构成膜脂质双层
图4磷脂分子与水溶液混合所形成的3种结构 (此图修饰自文献2)
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细胞膜的双层磷脂结构与功能
作者: 作者单位: 刊名:
英文刊名: 年,卷(期): 被引用次数:
徐国恒, Xu Guoheng 北京大学医学部生理与病理生理系,北京,100083
生物学通报 BULLETIN OF BIOLOGY 2006,41(9) 2次
本文读者也读过(3条) 1. 孙岩 磷脂的生理功能及其应用[期刊论文]-养殖技术顾问2006(1) 2. 罗天来 细胞的结构与功能复习指引[期刊论文]-广东教育(高中版)2009(9) 3. 赵守城.赵沉浮.周程艳 生物膜上ATP驱动泵的结构与功能[期刊论文]-生物学教学2003,28(3)
引证文献(2条)
了许多新的科学问题。这些新的问题出现,又推动科 学家们进人更高层次的研究。
主要参考文献 l Balch W.E.,Glick B.S.,Rothman J.E..Sequential inte瑚ediates in
the pathway of intercompartmental transport in a ceU—free system. Cell.1984。39:525—536. 2 Check E—CeU biology:will lhe real Gol舀please stand up.Nature, 2002.416:780一781. 3 Novick P.,Schekman R..Secretion and cell—surface gmwth are blocked in a temDerature—sensitive mutant of Sacchammvces cere visiae.Pmc Natl Acad Sci USA.1979.76:1858一1862. 4 SchekmaJl R.,Novick P..23 genes,23 years later.CeU,20014,116: 13一15.1l一19.
为生物膜(biomeⅡlbmne)。生物膜是细胞进行生命活动
由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。
的重要结构基础,调控细胞的物质和能量转换、信息
1959年J.D.Robertson用超薄切片技术获得了清
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胞质膜的脂质成分.将其铺展在水溶液表面形成脂质 单分子层,并测定这些脂质单分子层的面积大约是红
内部与周围环境的动态屏障,还是细胞物质交换和信 息传递的通道,因而对于维持细胞的功能极其重要。 细胞内的大部分细胞器如线粒体、内质网、高尔基体、
细胞的表面积的2倍。这一研究首次提示脂质可能以 双分子层的形式包被在细胞表面。
进化中的高尔基体起源,有多种假说,其中之一认为 原核细胞进化为真核细胞后,由细胞质膜和细胞核膜
个大问题,事实上还有许多其他科学问题目前科学家 都还没有解决。在随后的文章中会系统进行介绍。最
先形成内质网膜,由内质网膜再形成高尔基体。2)有 丝分裂细胞中高尔基体的起源问题。目前有2种理
后需要说明的是,正是科学研究的深入,使我们对细 胞器高尔基体结构和功能有了新的认识,同时又产生
关键词 细胞膜 磷脂 磷脂双层 镶嵌流动 蛋白质 结构
1 细胞膜结构研究的发展历史 从低等生物如草覆虫、鞭毛虫到所有的高等生物
传递、蛋白质合成等众多细胞功能。
,
1925年,Gorter和Grendel用有机溶剂提取人红细
和人类,所有的细胞的表面均有类似的一层膜状结 构,即细胞膜(ceU membrane)。细胞膜不仅是区分细胞