05第六章(糖类代谢)
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第六章糖代谢
硫辛酸, CoASH, Mg 2+
42
College of Life Sciences
（二）三羧酸循环
（tricarboxylic acid cycle， TCA 环）
（柠檬酸循环、Krebs环） Kerbs， 1953年诺贝尔化学奖
部位：线粒体基质
43
College of Life Sciences
3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段： 后5步
（2）3- 磷酸甘油醛 （2）丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上，形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键，而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
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（二）三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
College of Life Sciences
第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径：
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解，生成2分子丙酮酸
42
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（二）三羧酸循环
（tricarboxylic acid cycle， TCA 环）
（柠檬酸循环、Krebs环） Kerbs， 1953年诺贝尔化学奖
部位：线粒体基质
43
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3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段： 后5步
（2）3- 磷酸甘油醛 （2）丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上，形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键，而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
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（二）三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
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第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径：
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解，生成2分子丙酮酸
第六章 糖代谢
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
葡萄糖
ATP ADP
己糖激酶; 葡萄糖激酶(肝)
CH 2O
P
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
2. 6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖
CH 2O
P
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
CH 2OH
H
OH
H
磷酸葡萄糖变位酶
OH HO
H H
O H
OH HO
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
2-磷酸甘油酸
P O CH 2
CH2OH
O
Mg2+
H HO
己糖异构酶 H
OH
OH H
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate, F-6-P)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
3. 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖
葡萄糖
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
酶
CH 2OH
H H
OH
CH 2OH
H H
OH
OH HO
？H
H
O
OH
α-1,4-糖苷键
OH
H
H OH
OH
糖原合成特点：
1、葡萄糖活化 2、需要糖原引物
第六章 糖代谢
内 容糖第六章 糖的化学和代谢糖的化学 糖代谢 糖的消化与吸收 糖的分解代谢 糖原的合成与分解糖的化学一、糖的概念糖是多羟基醛或多 羟基酮及其聚合物和 衍生物的总称。
P5二、 糖的分布生物界中含糖的比例90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 80%30% 10% 2%0%植物人和动物微生物微生物三、 糖的生物学作用1. 糖是人和动物的主要能源物质 2. 糖类还具有结构功能 3. 糖具有复杂的多方面生物活性与功能四 、糖的分类1. 2. 3.单糖 寡糖 多糖1（一） 单糖概念: 不能被水解成更小分子的糖称为单糖。
特点: 单糖是糖类物质的基本结构单位。
种类: 丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖丙糖：甘油醛和二羟丙酮甘油醛二羟丙酮丁糖戊糖赤藓糖赤藓酮糖D-核糖D-核酮糖D-木糖D-木酮糖己糖：葡萄糖和果糖葡萄糖的两种形式D-葡萄糖（G)β -D-葡萄糖 α-D-葡萄糖2D - 果糖（F）（二）寡 糖概念: 由单糖缩合而成的短链结构 （一般含2~6个单糖分子） 特点: 二糖最为广泛葡萄糖 半乳糖 果糖环α-D-果糖 麦芽糖 蔗糖 乳糖（三） 多 糖许多单糖分子缩合而成的长链结构 1. 多糖的分类（1）按照来源分类 （2）按生理功能分类 植物多糖 动物多糖 微生物多糖 海洋生物多糖 储存多糖 结构多糖（ 3 ）多糖按照其组成成分的分类多糖同聚多糖 杂聚多糖（均一多糖） （不均一多糖）粘多糖结合糖糖蛋白蛋白聚糖糖脂脂多糖O连N连鞘糖脂甘油糖脂 萜醇衍生磷酸多类固醇 衍生同聚多糖与杂聚多糖同聚多糖 杂聚多糖2. 重要多糖的化学结构与生理功能（1）淀粉• 是高等植物的贮存多糖 • 直链淀粉 支链淀粉 α-1,4糖苷键 α-1,6糖苷键α-1,4糖苷键 直链结构 支链结构 直链结构 支链结构直链淀粉3（2）糖 原 支链淀粉• 糖原是动物 体内的贮存 多糖，主要α-1,6糖苷键存在肝及肌 肉中。
第六章糖代谢
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
主要是从丙酮酸生成葡萄糖的具体 反应过程。
糖异生与糖酵解的多数反应是共有 的、可逆的；
糖酵解中有3个不可逆反应，在糖异 生中须由另外的反应和酶代替。
5
（一）丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
生物素
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP
（线粒体）
ADP+Pi
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
第六章 糖代谢
Metabolism of Carbohydrates
内容提纲
概述 糖的分解代谢
糖的无氧氧化 糖的有氧氧化 磷酸戊糖途径
糖原的合成与分解 糖异生作用 血糖及其调节
2
第六节 糖异生
Gluconeogenesis
糖异生途径 糖异生的调节 生理意义
3
概念 糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合
果糖二磷酸酶-1 Pi
1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖
向反应，这种互变
ADP 6-磷酸果糖激酶-1 ATP
循环称之为底物循
ADP+Pi
GTP 磷酸烯醇式丙
丙酮酸羧化酶
环(substratecycle)。 CO2+ATP
草酰乙酸
酮酸羧激酶 GDP+Pi
丙酮酸
PEP +CO2
ATP 丙酮酸激酶 ADP
14
18
糖
皮
质 激
—
素
胰高血糖素 —
激素对糖异生和糖酵解的调节作用
19
三、糖异生的生理意义
(一)饥饿情况下维持血糖浓度恒定（最主要功 能） (二)补充或恢复肝糖原储备
医学生物化学(第六章)糖 代 谢
46
F-2,6-BP的生成与作用 * 生成：
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
* 作用：促进F-1,6-BP生成
图6-5
47
PFK-2是一双功能酶：
PFK-2活性(使F-2,6-BP↑) 具有
2,6-二磷酸果糖酶2活性(使F-2,6-BP↓)
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
TCA循环
56
图6-3 糖代谢三条途径间的关系
①无氧酵解 ②磷酸戊糖途径 ③有氧氧化
57
(一) 葡萄糖
丙酮酸
* 胞浆内进行
* 过程同糖酵解, 消耗2ATP
* 生成4ATP
* 生成2 NADH + H+
(3-磷酸甘油醛 (×2)
1,3-二磷酸甘油酸)
58
己糖激酶
6-磷酸果糖 激酶-1
(直链)
丙 酮 酸 激 酶
四个阶段:
I.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
II.
(×1)
磷酸己糖
裂解
(×2)
磷酸丙糖
(×2) 氧化 (×2)
III. 磷酸丙糖 丙酮酸
IV.
(×2)
丙酮酸
还原乳(×酸2)(无氧)
18
(×2) (×2)
(×2)
19
1.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
(1) Glc/Gn磷酸化为G-6-P
第一次磷酸化反应
a. 神经系统：
下丘脑和自主神经 调节 激素分泌
b. 激素：
(表6-1)
c. 组织器官: 肝脏最主要
9
激素对血糖浓度的调节
相互协同/拮抗
生物化学第六章 糖类代谢
O
H
OH
HO
H
HO
H
H
OH
OH
CH2OH
HO H OH
H
H
OH H
OH OH
核糖(ribose) ——戊醛糖
O
H
OH
H
OH
H
OH
OH
HOH 2C
O OH
H H
HH
HO
OH
2. 寡糖 能水解生成2-20个分子单糖的糖，各单
糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 还原糖
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
催化此反应的酶是烯醇化酶，它在结合底物前必 须先结合2价阳离子如Mg2+、Mn2+，形成复合物， 才能表现出活性。该酶的相对分子量为85000，氟 化物是该酶强烈的抑制剂，原因是氟与Mg2+和无 机磷酸结合形成一个复合物，取代了酶分子上 Mg2+的位置，从而使酶失活。
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑥3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
H
OH
HO
H
HO
H
H
OH
OH
CH2OH
HO H OH
H
H
OH H
OH OH
核糖(ribose) ——戊醛糖
O
H
OH
H
OH
H
OH
OH
HOH 2C
O OH
H H
HH
HO
OH
2. 寡糖 能水解生成2-20个分子单糖的糖，各单
糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 还原糖
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
催化此反应的酶是烯醇化酶，它在结合底物前必 须先结合2价阳离子如Mg2+、Mn2+，形成复合物， 才能表现出活性。该酶的相对分子量为85000，氟 化物是该酶强烈的抑制剂，原因是氟与Mg2+和无 机磷酸结合形成一个复合物，取代了酶分子上 Mg2+的位置，从而使酶失活。
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑥3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
第六章糖类与糖类代谢
3-磷酸甘油醛 脱氢酶 6
CHO CHOH CH 2 OPO 3 H 2
磷酸甘油酸变位酶 O
8
COH CHOPO 3 H 2
Pi
3－磷酸甘油醛
CH 2 OH 2-磷酸甘油酸
碘乙酸通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活性
（4）第四阶段：2-磷酸甘油酸 丙酮酸
O CO H C O PO 3 H 2 CH 2 磷酸烯醇式丙酮酸 AD P 丙酮酸激酶 Mg
ATP
甘露糖
进入糖酵解
二、糖酵解中产生的能量
葡萄糖+ 2Pi+ 2ADP+ 2NAD+ 2丙酮酸+ 2ATP+ 2NADH+ 2H+ + 2H2O 有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可 产生3或5分子ATP, 故共可产生2+5（3）=7（5） 分子ATP 无氧时， 2NADH被丙酮酸氧化，生成2分子乳 酸或乙醇，故净产生2分子ATP
一、糖的分类（据水解情况分):
单糖：在温和条件下不能水解为更小的 单位 寡糖（双糖）：水解时每个分子产生210个单糖残基 多糖: 能水解成多个单糖分子
㈠ 单糖(monosaccharide)
生物物体内的单糖主要是戊糖、己糖
-D-呋喃核糖
2-脱氧-D-呋喃核糖
-D-吡喃木糖
-D-芹菜糖
糖酵解的控制
磷酸果糖激酶
（限速酶） 抑制剂：ATP、 柠檬酸
己糖激酶
抑制剂：G-6—P、 ATP
丙酮酸激酶
抑制剂： Ala、 ATP 、乙酰CoA、 长链脂肪酸 激活剂：F-1,6-2P
激活剂：AMP、 F- 2,6—2P
激活剂：ADP
第六章 糖代谢
ATP
CH2
O
P
磷酸甘油酸 变位酶
COOH C CH3 O
丙酮酸激酶
2+、 Mg2+、K+
COOH C O P
烯醇化酶
COOH H C CH2 O OH P
ATP
ADP
CH2
H2O
将底物的高能磷酸基直接转移给ADP生成ATP，这种ADP 将底物的高能磷酸基直接转移给ADP生成ATP，这种ADP ADP生成ATP 或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直 接相偶联的反应过程称为底物水平磷酸化。 接相偶联的反应过程称为底物水平磷酸化。 底物水平磷酸化
HO
HO
P
O
CH2 O H H OH HO H
CH2 OH
O
P
P
O
CH2 O H H OH HO H
CH2OH OH
6-磷酸果糖激酶1 磷酸果糖激酶1 Mg2 + ADP ATP
哺乳动物体内已发现4种己糖激酶同工酶，分布于不同的组 哺乳动物体内已发现4种己糖激酶同工酶， 织中。其中Ⅳ型只存在于肝细胞中， 织中。其中Ⅳ型只存在于肝细胞中，对葡萄糖有高度的专 一性，又称为葡萄糖激酶。 一性，又称为葡萄糖激酶。 葡萄糖激酶 葡萄糖激酶的Km值比其他己糖激酶高，且受激素调控。 葡萄糖激酶的Km值比其他己糖激酶高，且受激素调控。 Km值比其他己糖激酶高
丙酮酸脱氢酶复合体
乙酰CoA 乙酰CoA + NADH + H+ + CO2
O COOH C CH3 O TPP CH3C S HS (CH2)4COOH HS CoA O
③ ①
丙酮酸脱氢酶 OH
CH3 HS HS
动物生物化学 第六章 糖代谢
葡萄糖在有氧条件下，氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为 糖的有氧氧化(aerobicoxidation)。有氧氧化是糖分解代谢的主要 方式。
丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase system) 1 丙酮酸脱羧酶，辅酶是TPP， 2 二氢硫辛酸乙酰转移酶，辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A， 3 二氢硫辛酸脱氢酶，辅酶是FAD及NAD+
（三）血糖
人 80-120mg/100ml 4.4-6.7mmol/L
第一节 糖的分解代谢 (catabolism of carbohydrate)
动物组织均能对糖进行分解代谢，主要的分解途 径有三条：
(1)无氧条件下进行糖酵解途径；
(2)有氧条件下进行有氧氧化；
(3)生成磷酸戊糖-磷酸戊糖通路。
葡萄糖（glucose G）
-1ATP
6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phophate, G－6－P)
己糖激酶(hexokinase,HK)。
葡萄糖激酶(glucokinase,GK)
6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物，此酶是糖氧化 反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶 (key enzyme)。它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主 要存在于肝外组织，其对葡萄糖Km值为10-5～10-6M。
第六章 糖代谢
一 糖的生理功能
1 机体的组成成分 核糖 糖脂 2 提供能量和碳源 70%
二 糖代谢的概况
（一）糖的来源
1 由消化道吸收（单胃动物） 2 由非糖物质转化而来（反刍兽）
（二）动物体内糖的主要代谢途径
1 分解供能—— 酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途 径、糖原分解
2 贮存—— 糖异生、合成糖原或转变成脂肪
丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase system) 1 丙酮酸脱羧酶，辅酶是TPP， 2 二氢硫辛酸乙酰转移酶，辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A， 3 二氢硫辛酸脱氢酶，辅酶是FAD及NAD+
（三）血糖
人 80-120mg/100ml 4.4-6.7mmol/L
第一节 糖的分解代谢 (catabolism of carbohydrate)
动物组织均能对糖进行分解代谢，主要的分解途 径有三条：
(1)无氧条件下进行糖酵解途径；
(2)有氧条件下进行有氧氧化；
(3)生成磷酸戊糖-磷酸戊糖通路。
葡萄糖（glucose G）
-1ATP
6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phophate, G－6－P)
己糖激酶(hexokinase,HK)。
葡萄糖激酶(glucokinase,GK)
6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物，此酶是糖氧化 反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶 (key enzyme)。它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主 要存在于肝外组织，其对葡萄糖Km值为10-5～10-6M。
第六章 糖代谢
一 糖的生理功能
1 机体的组成成分 核糖 糖脂 2 提供能量和碳源 70%
二 糖代谢的概况
（一）糖的来源
1 由消化道吸收（单胃动物） 2 由非糖物质转化而来（反刍兽）
（二）动物体内糖的主要代谢途径
1 分解供能—— 酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途 径、糖原分解
2 贮存—— 糖异生、合成糖原或转变成脂肪
高一生物糖类代谢
糖原（或淀粉） 第 一 阶 段 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖
EMP的化学历程
葡萄糖的磷酸化
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
磷酸己糖的裂解
第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
糖酵解的调控位点及相 应调节物
机理：主要通过 调节反应途径中几 种酶的活性来控制 整个途径的速度， 被调节的酶为催化 反应历程中不可逆 F-2,6-BP AMP
糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
G-6-P AMP ATP
+
葡萄糖
己糖激酶
+
磷酸果糖激酶
柠檬酸 NADH ATP
由于这种调节的生理意义广泛，反应灵敏，节约能量，机制多样，
在体内显得十分灵活，加之它们常受激素甚至神经的指令，导致级联放 大反应，所以日益引人注目。
A
Ea-b
B
C
Ec-d D
E
P1
关键酶（限速酶）
Ec-g G
H
P2
蛋白质的磷酸化和脱磷酸化
第一类：Ser/Thr型 第二类：Tyr型
ATP
蛋白激酶
ADP 蛋白质 n
1、三羧酸循环的化学历程
acid cycle, TCA 循环）
2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量
3、 三羧循环的生物学意义
4、 三羧酸循环的调控 5、草酰乙酸的回补反应（自学）
O
CoASH
CH3-C-SCoA
柠檬酸
三羧酸循环 （TCA）
第六章 糖代谢
2,32,3-二磷酸甘油酸支路
COO ～ P COCO-OH CH2O- P
ADP
磷酸甘油酸变位酶
ห้องสมุดไป่ตู้
COOH
磷酸甘油酸激酶
ATP COOH COCO-OH CH2O- P 2,32,3-二磷酸甘油酸磷酸酶 Pi H2O
CH-O- P CHCH2O- P
红细胞中含有较高浓度的2,3-二磷酸甘油酸， 红细胞中含有较高浓度的2,3-二磷酸甘油酸，与血红蛋 中含有较高浓度的2,3 白结合，降低血红蛋白与氧的亲和力， 白结合，降低血红蛋白与氧的亲和力，促进氧合血红蛋白 释放氧，保证组织细胞对氧的需要。 释放氧，保证组织细胞对氧的需要。
COOH CH O CH2 OH
2-磷酸甘油酸
COOH P
烯醇化酶 H2O
C O~ P CH2
磷酸烯醇式丙酮酸
（5）丙酮酸的生成
在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸转 丙酮酸激酶的催化下， 的催化下 变为烯醇式丙酮酸，后者自发地转变为丙酮酸。 变为烯醇式丙酮酸，后者自发地转变为丙酮酸。 这是酵解途径中第二次底物水平磷酸化反应 第二次底物水平磷酸化反应。 这是酵解途径中第二次底物水平磷酸化反应。 丙酮酸激酶为第三个限速酶 丙酮酸激酶为第三个限速酶
二、糖的有氧氧化
（一）有氧氧化的概念
葡萄糖在有氧条件下彻底分解生成 葡萄糖在有氧条件下彻底分解生成 有氧 并释放大量能量的过程。 大量能量的过程 CO2和H20并释放大量能量的过程。
磷酸葡萄糖转化为6 （2） 6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖
参与。 为磷酸已糖异构酶催化的可逆反应，需Mg2＋参与。 磷酸已糖异构酶催化的可逆反应， 催化的可逆反应
P
O CH2 O H H H OH H OH OH H OH
6糖代谢
R－酶 降解 （1 →6 ）苷键，去除分支，也称为脱支酶 麦芽糖酶（ －葡萄糖苷酶 ） 水解产物中的麦芽糖
淀粉在-淀粉酶、--淀粉酶、 R－酶、麦芽糖酶共同作用下， 水解为葡萄糖
第六章 糖代谢
2. 磷酸解：催化酶：淀粉磷酸化酶
酶催化特点：a.从非还原端开始，催化 （1→4） 苷键磷酸解 ，其产物为G－1－P。 淀粉+Pi → G-1-P
H2O
H2C COOH H C COOH
H2O
H2C COOH HC COOH HO C COOH H 异柠檬酸
H2C COOH 顺乌头酸酶
HC COOH 顺乌头酸酶
柠檬酸
顺乌头酸
第六章 糖代谢
+ NAD H2C COOH HC COOH HO C COOH H
NADH+ H
+
H2C COOH HC COOH
产物：葡萄糖和果糖
CH 2OH H O H H OH H OH H OH CH 2OH O CH 2OH H H H OH
+
H2O
+
OH
OH
蔗糖酶
OH
蔗糖 +66.5°
葡萄糖 +52.2° -20.4 °
果糖 -93°
旋光度发生了变化，产物总称为转化糖，蔗糖酶也叫 转化酶
第六章 糖代谢
二、淀粉、糖原的酶促降解
第六章 糖代谢
O C ~ S CoA CH2 CH2 COOH
GDP+Pi
GTP
COOH CH2 CH2 COOH
+
HS CoA
琥珀酰CoA合成酶
琥珀酰CoA
琥珀酸
COOH CH2 CH2 COOH
生物化学第六章糖类代谢
糖原的分子结构
-1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键
2．纤维素 纤维素是由β-D葡萄糖以β（14） 糖苷键连接而成的链状高聚物。与淀粉结 构不同的是，在纤维素结构中不存在分支。 纤维素存在于植物细胞壁中，是构成植物 支持组织的主要结构物质。纤维素的单链 结构片断如下（图6-6）：
图6-6 纤维素结构简图
4．壳多糖 壳多糖也叫几丁质，是以N–乙酰 β-D-葡糖胺为单体通过β（14）糖苷键连 接形成的聚合物（如图6-7）。几丁质是甲 壳动物及昆虫体壁物质，称无脊椎动物外 骨骼。几丁质不溶于水，化学性质非常稳 定，人体不能消化。
图6-7 几丁质结构简图
4．透明质酸 是以β-D葡萄糖醛酸和N-乙酰 β–D葡糖胺为单体，通过β（1→3）糖苷键 和β（1→4）糖苷键重复交替连接形成的杂 聚多糖。也称糖胺聚糖。其结构片段如下 （图6-8）：
第六章 糖类代谢
第一节 生物体内的糖类 第二节 双糖和多糖的酶促降解 第三节 糖酵解 第四节 三羧酸循环 第五节 磷酸戊糖途径 第六节 光合作用（自学） 第七节 糖异生作用 第八节 双糖和多糖的生物合成
本章主要包括糖的分解代谢和糖的合成代谢。 在糖的分解代谢部分重点掌握糖酵解、磷 酸戊糖途径和三羧酸循环，理解各条途径 的生理学意义及主要调控部位；在糖的合 成途径中重点掌握糖异生途径；多糖代谢 中应了解淀粉和糖原的降解与合成方式。
图6-9 硫酸软骨素-6-硫酸结构简图
硫酸软骨素-6-硫酸存在于动物软骨等多种组 织中。软骨素-4-硫酸过去称硫酸软骨素B， 在皮肤、胃肠粘膜及肌腱中较多，所以也 称为硫酸皮肤素。
6．肽聚糖 是细菌细胞壁主要成分。分子中 有短肽链，结构比较复杂。
肽聚糖的结构是由多糖和短肽两类物质相互
05糖代谢
第二节 糖酵解
概念：glycosis,在氧气供应不足的情况下， 葡萄糖或糖原的葡萄糖单位转变为乳酸 的过程。 反应部位：胞液 过程： 2个阶段
1） 葡萄糖
2H(NADH+H+)
2×丙酮酸
糖酵解途径
2）2× 丙酮酸
2×乳酸
糖酵解反应过程
Mg2+
Mg2+
Mg2+
糖酵解要点
一分子葡萄糖氧化成2分子乳酸，同时净生成2 或3分子ATP, 生成方式为底物水平磷酸化 关键酶：3个，己糖激酶、磷酸果糖激酶1、丙 酮酸激酶。 +
糖耐量曲线
高血糖
空腹血糖水平> 7.2 mmol/L 常见原因 1）情绪激动 2）一次食入大量糖 3）静脉点滴葡萄糖过快 4）胰岛功能障碍
生理 病理
低血糖
空腹血糖低于3.3 mmol/L 常见原因： 1）饥饿 2）禁食 3）胰岛功能障碍 4）肝脏疾病 4）其它内分泌异常
1,6-葡萄糖苷酶活性
水解糖原分枝处残留的一个葡萄糖残基为游离 葡萄糖
糖原分解要点
主要为磷酸解的过程，产物主要为G-6-P, 及少 量游离的G 不消耗能量 肝脏中存在G-6-P酶，可以生成游离葡萄糖， 对维持血糖浓度的恒定有重要作用；肌肉中无 此酶，不能生成游离葡萄糖 关键酶：糖原磷酸化酶
链的磷酸解
Pi G-1-P
糖原磷酸化酶
Gn
Gn-1
支链的分解：脱支酶的作用 G-1-P的代谢
G-1-P
变位酶
糖酵解 有氧氧化 磷酸戊糖途径
肌肉
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸酶 肝脏
第六章糖类代谢PPT课件
第一节
一、糖的概念
物。 二、糖的分类 单糖 寡糖 多糖
糖类及其功能
多羟基醛或多羟基酮及衍生
均一多糖
不均一多糖 糖脂 结合糖 糖蛋白 蛋白聚糖
单糖 －葡萄糖
寡糖－麦芽糖
多糖－淀粉
均一多糖 不均一多糖
结合糖
糖脂 寡糖 糖蛋白 蛋白聚糖
糖蛋白
糖脂
外周蛋白
疏水端 内在蛋白
外周蛋白
亲水端
三、糖的生理功能
葡萄糖 甘油醛
乳酸
3-磷酸
丙酮酸
有 氧 氧 化
细 胞 质 线 粒 体
乙酰辅酶A
三羧酸循环
无氧酵解
是否需氧 否 细胞质
有氧氧化
是
进行部位 细胞质，线粒体 最终产物 CO2+H2O 产生能量 多
乳酸 少
糖有氧分解的生理意义
1、供给能量 2、三羧酸循环是体内营养物质彻底氧化 分解的共同通路。 3、糖有氧分解代谢途径是体内物质代谢 的主线。
三、磷酸戊糖途径
6-磷酸葡萄糖
NADP+ NADPH
6-磷酸葡萄糖酸
NADP+
CO2
NADPH
5-磷酸核酮糖
生理意义
1、生成5-磷酸核糖
体内重要的供氢体 谷胱甘肽还原酶的辅酶 参与肝内生物转化反应
2、生成NADPH
蚕豆病
保护细胞膜 保护巯基酶、巯基蛋白
葡萄糖的分解代谢
磷酸戊糖途径 6-磷酸葡萄糖酸
1、氧化分解供能
2、构成人体结构组织 3、转变为其他物质
第二节
糖的分解代谢
一、糖无氧分解 二、糖的有氧分解 三、磷酸戊糖途径
一、糖的无氧分解
定义：在无氧的条件下，1分子葡萄糖 单位分解为两分子乳酸，生成少量的ATP的 过程，又称糖酵解。 反应进行部位：细胞质
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ATP ADP
G
F-6-P
己糖激酶 ATP ADP 磷酸果糖激酶-1 ADP ATP
G-6-P
F-1,6-2P 丙酮酸
PEP
丙酮酸激酶
⑷ 产能的方式和数量
方式：
净生成ATP数量：
⑸ 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生）
（二）ＥＭＰ途径化学计量
总反应式:
第六章 糖类代谢
目的要求 熟悉酵解途径中的各步酶促反应以及与糖异生途 径的区别 熟悉柠檬酸循环途径中的各步酶促反应，以及各 步反应酶的作用特点 掌握戊糖磷酸途径的生物学意义：提供核糖-5-磷 酸和NADPH 了解糖代谢的次要途径葡萄糖醛酸途径可以生成 糖醛酸和抗坏血酸（人除外） 掌握酵解与柠檬酸循环、糖异生等途径中能量的 消耗与生成的计算
己糖激酶或葡萄糖激酶
* 6- 磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但 肝葡萄糖激酶不受其抑制。
* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。
（四）EMP生物学意义 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式； 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供 能途径。 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解 的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命 活动所需要的能量 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂 类合成提供碳骨架 为糖异生提供基本途径
1. 别构调节
别构激活剂：1,6-双磷酸果糖 别构抑制剂：ATP, 丙氨酸
2. 共价修饰调节
Pi
丙酮酸激酶
（有活性）
磷蛋白磷酸酶
丙酮酸激酶
（无活性）
P
ATP 胰高血糖素 PKA, CaM激酶
ADP
PKA：蛋白激酶A (protein kinase A) CaM：钙调蛋白
丙酮酸转变成乳酸
COOH C=O CH3
三羧酸 循环
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
COOH
C==O CH3
CoASH CO2
葡萄糖
（EMP）
丙酮酸脱氢酶系
O
CH3-C-SCoA
乙酰CoA
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
三羧酸 循环
葡萄糖的有氧分解
G有氧氧化的反应过程
G（Gn） 第一阶段：酵解途径 丙酮酸 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 胞液
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸激酶
丙酮酸
糖原（或淀粉） 第 一 阶 段 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
EMP的化学历程
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
磷酸己糖的裂解
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
S S C C
(CH2)4COO(CH2)4COO-
C
氧化型硫辛酸
S
-2H
C C
+2H
HS
(CH2)4 COO-
C
乙酰二氢硫辛酸
HS HS
C C
C
二氢硫辛酸
三、柠檬酸循环
三羧酸循环——在循环的一系列反应中，关 键的化合物是柠檬酸，因为它有三个羧基， 故称为三羧酸循环，又称柠檬酸循环 (Tricarboxylic acid Cycle, TCA)，简称 TCA循环。又称Krebs循环。柠檬酸循环是 糖类、脂类和氨基酸代谢的共同途径。柠 檬酸循环的中间物是许多物质合成的前体。 反应部位
丙酮酸脱氢酶系
CO2
丙酮酸 脱羧酶 硫辛酸 二氢硫辛 酸脱氢酶
NAD+
TPP
FAD
+ +H + +H + + NAD NAD
乙酰硫辛酸 硫辛酸乙 酰转移酶
二氢硫辛酸
O CoASH CH3-C-SCoA
焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用
H+ C 丙酮酸
CCH3-C-COOH
OH
CO2
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H++2ATP+2H2O
能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成
2ATP 2NADH
6ATP 或 4ATP
（三）影响酵解的调控 位点及相应调节物
调控位点
a 己糖激酶
糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖
激活剂
ATP
抑制剂
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
NADH + H+
NAD+
COOH CHOH
乳酸脱氢酶(LDH)
CH3
丙酮酸
乳酸
反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反 应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
E2: 6-磷酸果糖激酶-1
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
NADH+H+ NAD+
COOH
CH(OH) CH3
葡萄糖
EMP
COOH C==O
乳酸
CHO CO2 CH3
丙酮酸
CH3
乙醛
NADH+H+
CH2OH
NAD+ CH3
乙醇 葡萄糖的无氧分解
二、丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
（一）糖酵解反应过程
葡萄糖
己糖激酶
6-磷酸-葡萄糖
磷酸葡萄糖异构酶
第 一 阶 段
6-磷酸-果糖
磷酸果糖激酶
1，6-二磷酸-果糖
磷酸丙糖异构酶 醛缩酶
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸-甘油醛 1，3-二磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
烯醇化酶
第 二 阶 段
糖酵解的调节
① 己糖激酶 关键酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 ① 别构调节
调节方式 ② 共价修饰调节
6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * 别构调节
别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P 别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度） • F-1,6-2P 正反馈调节该酶 • 此酶有二个结合ATP的部位：
G-6-P ADP b 磷酸果糖 ADP ATP 激酶 AMP 柠檬酸 （限速酶） 果糖-2,6-二磷酸 NADH c 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala 规律：主要通过调节反应途径中几种酶的活 性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为 催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的变 构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中 间物中间物或与本途径有关的代谢产物。
① 活性中心底物结合部位（低浓度时）
② 活性中心外别构调节部位（高浓度时）
第二阶段： 磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成
NAD+ Pi
脱氢酶 激酶
NADH+H+
ADP
ATP
变 位 酶
ATP ADP
H2O
丙酮酸激酶
丙酮酸 PEP
Mg或Mn
烯醇化酶
丙酮酸激酶
a
ห้องสมุดไป่ตู้
葡萄糖
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸
c
2丙酮酸
糖酵解的调节： 磷酸果糖激酶催化的反应是糖酵解的限速步骤，该酶受 ATP和柠檬酸的抑制，受AMP和2，6-二磷酸-果糖激活。如 果磷酸果糖激酶受到抑制，则使6-磷酸-果糖浓度增加，也必 然使6-磷酸-葡萄糖积累。 己糖激酶受6-磷酸-葡萄糖抑制。 丙酮酸激酶受ATP和丙氨酸抑制，受1，6-二磷酸-果糖激活。 该酶的活性受磷酸化的调节，去磷酸化为其活性形式。 在糖酵解的10步反应中，有5步反应的△G0’ ＞ 0，即反应 是吸能的，这5步反应是可逆的（磷酸葡萄糖异构酶、醛缩 酶、磷酸丙糖异构酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、烯醇化酶）； 葡萄糖分子的第3，4位碳原子形成了2分子3-磷酸甘油醛的 醛基碳原子，葡萄糖分子的第1，6位碳原子形成了3-磷酸甘 油醛的第3位碳原子，第2，5位碳原子形成3-磷酸甘油醛的第 2位碳原子。
GDP＋Pi
TCA第三阶段：草酰乙酸再生
FAD FADH2 H2 O
琥珀酸脱氢酶
延胡索酸酶
苹果酸 脱氢酶
NAD +
NADH+H+ 草酰乙酸
乙酰-CoA
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶
（氧化） 苹果酸 H2O 延胡索酸酶 （加水） 延胡索酸 FADH2 GTP NADH
* 6- 磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但 肝葡萄糖激酶不受其抑制。
* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。
6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * 别构调节
别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P 别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度） • F-1,6-2P 正反馈调节该酶 • 此酶有二个结合ATP的部位：
琥珀酸
FAD
GTP
琥珀酰CoA
TCA第一阶段：柠檬酸生成
O
CH3-C-SCoA
CoASH
G
F-6-P
己糖激酶 ATP ADP 磷酸果糖激酶-1 ADP ATP
G-6-P
F-1,6-2P 丙酮酸
PEP
丙酮酸激酶
⑷ 产能的方式和数量
方式：
净生成ATP数量：
⑸ 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生）
（二）ＥＭＰ途径化学计量
总反应式:
第六章 糖类代谢
目的要求 熟悉酵解途径中的各步酶促反应以及与糖异生途 径的区别 熟悉柠檬酸循环途径中的各步酶促反应，以及各 步反应酶的作用特点 掌握戊糖磷酸途径的生物学意义：提供核糖-5-磷 酸和NADPH 了解糖代谢的次要途径葡萄糖醛酸途径可以生成 糖醛酸和抗坏血酸（人除外） 掌握酵解与柠檬酸循环、糖异生等途径中能量的 消耗与生成的计算
己糖激酶或葡萄糖激酶
* 6- 磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但 肝葡萄糖激酶不受其抑制。
* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。
（四）EMP生物学意义 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式； 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供 能途径。 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解 的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命 活动所需要的能量 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂 类合成提供碳骨架 为糖异生提供基本途径
1. 别构调节
别构激活剂：1,6-双磷酸果糖 别构抑制剂：ATP, 丙氨酸
2. 共价修饰调节
Pi
丙酮酸激酶
（有活性）
磷蛋白磷酸酶
丙酮酸激酶
（无活性）
P
ATP 胰高血糖素 PKA, CaM激酶
ADP
PKA：蛋白激酶A (protein kinase A) CaM：钙调蛋白
丙酮酸转变成乳酸
COOH C=O CH3
三羧酸 循环
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
COOH
C==O CH3
CoASH CO2
葡萄糖
（EMP）
丙酮酸脱氢酶系
O
CH3-C-SCoA
乙酰CoA
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
三羧酸 循环
葡萄糖的有氧分解
G有氧氧化的反应过程
G（Gn） 第一阶段：酵解途径 丙酮酸 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 胞液
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸激酶
丙酮酸
糖原（或淀粉） 第 一 阶 段 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
EMP的化学历程
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
磷酸己糖的裂解
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
S S C C
(CH2)4COO(CH2)4COO-
C
氧化型硫辛酸
S
-2H
C C
+2H
HS
(CH2)4 COO-
C
乙酰二氢硫辛酸
HS HS
C C
C
二氢硫辛酸
三、柠檬酸循环
三羧酸循环——在循环的一系列反应中，关 键的化合物是柠檬酸，因为它有三个羧基， 故称为三羧酸循环，又称柠檬酸循环 (Tricarboxylic acid Cycle, TCA)，简称 TCA循环。又称Krebs循环。柠檬酸循环是 糖类、脂类和氨基酸代谢的共同途径。柠 檬酸循环的中间物是许多物质合成的前体。 反应部位
丙酮酸脱氢酶系
CO2
丙酮酸 脱羧酶 硫辛酸 二氢硫辛 酸脱氢酶
NAD+
TPP
FAD
+ +H + +H + + NAD NAD
乙酰硫辛酸 硫辛酸乙 酰转移酶
二氢硫辛酸
O CoASH CH3-C-SCoA
焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用
H+ C 丙酮酸
CCH3-C-COOH
OH
CO2
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H++2ATP+2H2O
能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成
2ATP 2NADH
6ATP 或 4ATP
（三）影响酵解的调控 位点及相应调节物
调控位点
a 己糖激酶
糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖
激活剂
ATP
抑制剂
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
NADH + H+
NAD+
COOH CHOH
乳酸脱氢酶(LDH)
CH3
丙酮酸
乳酸
反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反 应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
E2: 6-磷酸果糖激酶-1
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
NADH+H+ NAD+
COOH
CH(OH) CH3
葡萄糖
EMP
COOH C==O
乳酸
CHO CO2 CH3
丙酮酸
CH3
乙醛
NADH+H+
CH2OH
NAD+ CH3
乙醇 葡萄糖的无氧分解
二、丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
（一）糖酵解反应过程
葡萄糖
己糖激酶
6-磷酸-葡萄糖
磷酸葡萄糖异构酶
第 一 阶 段
6-磷酸-果糖
磷酸果糖激酶
1，6-二磷酸-果糖
磷酸丙糖异构酶 醛缩酶
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸-甘油醛 1，3-二磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
烯醇化酶
第 二 阶 段
糖酵解的调节
① 己糖激酶 关键酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 ① 别构调节
调节方式 ② 共价修饰调节
6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * 别构调节
别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P 别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度） • F-1,6-2P 正反馈调节该酶 • 此酶有二个结合ATP的部位：
G-6-P ADP b 磷酸果糖 ADP ATP 激酶 AMP 柠檬酸 （限速酶） 果糖-2,6-二磷酸 NADH c 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala 规律：主要通过调节反应途径中几种酶的活 性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为 催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的变 构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中 间物中间物或与本途径有关的代谢产物。
① 活性中心底物结合部位（低浓度时）
② 活性中心外别构调节部位（高浓度时）
第二阶段： 磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成
NAD+ Pi
脱氢酶 激酶
NADH+H+
ADP
ATP
变 位 酶
ATP ADP
H2O
丙酮酸激酶
丙酮酸 PEP
Mg或Mn
烯醇化酶
丙酮酸激酶
a
ห้องสมุดไป่ตู้
葡萄糖
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸
c
2丙酮酸
糖酵解的调节： 磷酸果糖激酶催化的反应是糖酵解的限速步骤，该酶受 ATP和柠檬酸的抑制，受AMP和2，6-二磷酸-果糖激活。如 果磷酸果糖激酶受到抑制，则使6-磷酸-果糖浓度增加，也必 然使6-磷酸-葡萄糖积累。 己糖激酶受6-磷酸-葡萄糖抑制。 丙酮酸激酶受ATP和丙氨酸抑制，受1，6-二磷酸-果糖激活。 该酶的活性受磷酸化的调节，去磷酸化为其活性形式。 在糖酵解的10步反应中，有5步反应的△G0’ ＞ 0，即反应 是吸能的，这5步反应是可逆的（磷酸葡萄糖异构酶、醛缩 酶、磷酸丙糖异构酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、烯醇化酶）； 葡萄糖分子的第3，4位碳原子形成了2分子3-磷酸甘油醛的 醛基碳原子，葡萄糖分子的第1，6位碳原子形成了3-磷酸甘 油醛的第3位碳原子，第2，5位碳原子形成3-磷酸甘油醛的第 2位碳原子。
GDP＋Pi
TCA第三阶段：草酰乙酸再生
FAD FADH2 H2 O
琥珀酸脱氢酶
延胡索酸酶
苹果酸 脱氢酶
NAD +
NADH+H+ 草酰乙酸
乙酰-CoA
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶
（氧化） 苹果酸 H2O 延胡索酸酶 （加水） 延胡索酸 FADH2 GTP NADH
* 6- 磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但 肝葡萄糖激酶不受其抑制。
* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。
6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * 别构调节
别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P 别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度） • F-1,6-2P 正反馈调节该酶 • 此酶有二个结合ATP的部位：
琥珀酸
FAD
GTP
琥珀酰CoA
TCA第一阶段：柠檬酸生成
O
CH3-C-SCoA
CoASH