第五章--植物的遗传、变异与进化

人工选择与自然选择
年青时代的 Darwin 和贝格尔号的航
行 1809年出生，童年 山林和田野 1825年，爱丁堡大学学习医学 1828年，剑桥大学学习神学，钻研博 物学和自然史，结识了一些博学的教 授学者。 1831年，从剑桥毕业并获得学士学位 剑桥大学博物学教授Henslow推荐去 英国贝格尔号航海船上担任博物学专 家。 出 发 之 前 ， Henslow 教 授 特 别 向 Darwin 赠送了 Lyell 的《地质学原理》 第一卷。
另一种爆发式物种形成途径：在一定程度环 境隔离的小居群中，由于遗传漂变和自然选 择的共同作用，比较容易使小居群在遗传上 快速偏离其母居群，并进而发展为新的种， 这种状况多发生在边缘居群。 •异地物种形成：由于初始居群在分化过程 中（生殖隔离产生前）其分布区是不重叠 •同地物种形成：如果新种形成的过程，不 涉及地理因素，即形成新种的个体与居群其 他个体分布在同一区域。
1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查
1835 年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸 965 km 的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩 石及植物和动物标本。 Darwin 发现，岛上 26 种陆栖鸟类中，有 25 种是特有的， 15 种 海栖鱼类全部是新种， 25 种甲壳虫中只有 2 ～ 3 种是南美洲也 有的，185种显花植物中新种为100种。 不同岛屿上的海龟形态各 不相同，地雀的许多特征 也有差异，显示出这些不 同的物种是这里特殊的气 候和环境创造的。 物种是可变的，这种变化 明显受自然环境的影响和 选择！
•稳定选择：中间表型为选择所厚，而极端表型为选 择 所薄。 •定向选择：把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰 掉另一极端的变异。
•歧化选择：把一个居群中极端变异的个体按不同方 向保留下来，减少中间常态类型。
5.4植物的居群分化与物种形成
5.4.1植物居群的隔离与分化
居群的地理隔离导致分化的原因
被分隔开的群体的基因组成或基因频率一般 不会完全相同 在被分隔开的群体中可能产生完全不同的基 因突变 被分隔的群体所处的地理和生态环境不会完 全相同，居群 适应性反应导致遗传趋异。
遗传物质的控制。
植物的变异
表型可塑性：表型是基因型与生境相互作用的 产物。植物的表型变异是与植物的可塑性为基 础的，表现在基因型相同的个体因外部环境条 件状况可以形成不同的表型。 遗传重组：在高等植物中，基因重组可以通过 连锁互换、自由组合、转座插入和杂交等形式 实现。
突变：广义上的突变是指除孟德尔遗传重组以 外的任何可遗传的变异，包括基因突变和染色 体变异。
5.4.2.2植物物种形成的模式
物种形成过程实质上就是物种进化并分化产
生新种的过程。
物种进化模式
分枝进化模式：由原先的一个种分化为两个不 同的种 线性进化模式：物种A随着时间的进程逐渐积累 大量的遗传变异，进而转变为新的物种B
物种形成方式的争论主要围绕两方面：
①从进化的形式看是渐进的、连续的，还是爆发式的 或量子式的。
自然选择导致生物进化
生物进化是指地球上的生命从最初最原始的 形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形形 色色生物的过程。
所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出现 生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去， 另一些生物被淘汰。 Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1）现 代所有的生物都是从过去的生物进化来的；（2） 自然选择是生物适应环境而进化的原因。
1859年，Darwin《物种起源》终于问世。
5.2植物的遗传和变异
植物遗传的基本规律 基因（gene）：是携带遗传信息的基 本单位，是具有遗传效应的DNA分子 片段；而DNA通过半保留复制，将携 带的遗传信息准确地传递给下一代， 并通过转录和翻译过程，控制生物体 的表型性状。
20 世纪30年代以后，“现代综合进化理 论”。 20世纪50 年代以后，木村资生（Kimura） 提出了分子进化的中性学说。 20 世纪70 年代，提出“新灾变说”。
第五章 植物的遗传、变异与进化
第一节 人类利用和改造植物的历史
生物进化是指生物与其生存环境之间相互 作用并导致遗传系统和表型发生一系列不 可逆转的改变的过程，一般而言，这种改 变导致对其生存环境的相对适应。生物进 化不仅表现在生物多样性种类和数量的增 加，还表现在生物体构造和功能的更加复 杂和完善。
随着贝格尔号长达 5 年的航海探险考察后， 1836 年 10 月， Darwin回到了英国。
整 理 和 收 集 资 料 ： 1838 年 ， 他 阅 读 了 著 名 的 经 济 学 家 Malthus （马尔萨斯 , 1766-1834 ）的《人口论》，进一步认 识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量， 同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。
达尔文进化学说的基本内容
生物普遍具有变异现象，大部分变异都有遗传 的倾向，即获得性状是遗传的 一切生物都有高速率增加的倾向，即具有巨大 的繁殖力 一切生物的实际生存数极其低微 在生存斗争过程中，对生存有利的变异个体被 保存，不利的个体被淘汰 自然选择可保存和积累微小的变异，使后代离 开祖先类型越来越远，通过性状分歧和中间类 型的绝灭而逐渐形成新的物种
5.3植物居群的遗传结构与自然选择
5.3.1居群的遗传结构
居群（或种群）：占据特定空间的、具 有潜在杂交能力的同种生物的个体群。 基因频率：是指一种等位基因占该位点 全部等位基因的的比例。 基因型频率：是指居群中某一个体的任 何一种基因型说占的百分率。
自然选择作用下群体水平的进化实质上反映 了生物基因库的变化。
18世纪，法国博物学家布丰的工作中，清晰展 现了有机体明显带有遗传和饰变的特征。 拉马克是历史上第一位提出完整而具体的进化 学说的博物学家。“用进废退”和“获得性遗 传”。 居维叶（Cuvier）的灾变说。 （从18 世纪末到19 世纪中期，很多博物学家 已经观察到生物物种连续和变异的现象。） 达尔文（C.Darwin）：1859年达尔文物种起源 的发表，标志着生物进化理论的发展进入到一 个新时期。“遗传和变异”、“过渡繁殖”、 “生存斗争”、“适者生存”。
生物进化的基本理论
神创论与进化论的斗争
• 19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生 物学的主导地位。 • 一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所 有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放 在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。 • 连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次 又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去 的物种与现代物种的差别。 • 英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记 载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。
（数量性状是由两对甚至多对基因共同控制的，它们 共同作用于同一个性状，但各自对表型的效应作用很 小，因而常称为微效基因。数量性状是由多个微效基 因的效应累加的结果。）
连锁与互换规律：对自由组合定律而言，只有当 两对等位基因位于不同的染色体上它们才能独立 地进入配子并进行自由组合；如果这两对基因位 于同一对染色体上，就会连锁在一起进入配子。 同源染色体的非姊妹染色单体之间可能发生交叉 和互换，导致一部分基因脱离原来的染色体而与 另一条染色体上的基因组合在一起。 核外遗传（或细胞质遗传）：性状的遗传受核外
居群分化的结果
生态型：是指在同一地区内，适应于 不同生境而在表型上或生理生态习性上 表现出来的遗传类群。
地理宗（地方宗）：是指在种内在地 理分布上有各自不同的区域、在形态上 又有一定区别的类型。
生殖隔离：是指生物不能自由交配或交配后不 能产生可育性后代的现象。生殖隔离涉及一系 列生理和生态隔离机制，包括生境隔离、时间 隔离、行为隔离、机械隔离、配子不亲和性、 杂种不育和杂种衰退等。 地理隔离和生殖隔离的结果：阻碍不同物种或 居群之间进行遗传物质的交换。 地理隔离和生殖隔离的本质区别：“隔离机制” 是指在遗传因素控制下形成的生物学特征，它 减少或阻止分布区重叠的类群间或同地个体间 进行杂交繁育；地理隔离不是“隔离机制”， 是一种肇始隔离。
②从空间关系看，是异域的还是同域的或邻域的。 渐进式物种形成：假定进化是通过居群变异的不断积 累而进行的。可分为继承式和分化式两种。
爆发式物种形成或称量子式物种形成：是指借助于特 殊的遗传变异的发生和固定，或是通过杂交或其他随 机因素快速的、直接的造成居群间的生殖隔离，并形 成新种的过程。染色体变异、杂交和多倍化是爆发式 物种形成的主要途径。
5.5植物的种系发生和演化
• 平行进化：来源于共同祖先的植物类群，由于
后来又生活在类似的生境中，形成了相似的适应 特征称平行进化
平行进化与趋同进化的区别：
平行进化：亲缘关系较近的植物种或植物类群， 经过平行进化产生相似的特征 趋同进化：亲缘关系较远的的植物种或类群，由 于适应相同的生境而形成了相近的特征
20世纪末，基因组学和发育生物学的发展 揭示了自然界不同生物类群在细胞代谢及 遗传调控方面存在着惊人的同一性，但在 遗传组成和发育途径上又表现出复杂的多 样性。
现代遗传学的创始人孟德尔（G.Mendel） 通过豌豆杂交实验
分离定律：二倍体生物的性状是由一对等位基因控 制的，成对的等位基因在杂合状态下互不混淆，保持 其独立性；当形成配子时它们彼此分离进入不同的配 子。 自由组合定律：控制两对（或两对以上）性状的基 因是相互独立的，形成配子时，等位基因分离，非等 位基因自由组合。
基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合， 它决定了下一代的遗传性状。 生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可 以决定生物个体的某一性状。
哈迪－温伯格平衡（遗传平衡定律） 即在一个含量无限、随机交配居群中， 如果没有突变、迁移和选择等因素的影 响，则不论初始基因或基因型频率是什 么，经过传一代之后，居群就能获得一 个基因和基因型频率，并一代代保持恒 定。
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5.1生物进化理论的产生和发展
古希腊Anaximande早在2500年前，就表达过生 命起源的观点，认为生命最初是从海底淤泥 产生。 Aristotle2300年前就已经观察到自然界的生 物是由底等到高等的自然等级组合在一起的。 （公元前5世纪前后，古希腊哲学家就已经表 达出现代进化论所依据的两个基本思想，一 是自然界连续性的思想，即认为生物是世代 延续并相互关联的；二是通过变化创造不同 生物的思想。）
（但是妨碍这个定律达到预期平衡的状态的 各种因素在不断的取作用，结果导至居群的 遗传组成也在不断地变化。）
5.3.2自然选择及其在植物进化中的作用
自然选择：对有利变异的保存和对不利变异的排除 衡量自然选择的参数是适合度（是指一种生物能够 生存并把它的基因传给后代的相对能力）。 自然选择的三种类型
综合分种标准：
①个体间密切相似，应归为同一个种。
②近缘种之间应该显示变异范围的间隙，如 果没有这种间隙，就应把这些类群合并为一 个种。
③每个种应占有一定范围的地理分布区，并 可证明适宜于它所在的环境条件。 ④有性的分类群的个体应能互交繁育而很少 或不丧失育性，与其他种杂交时则能育性和 成功率降低
5.4.2物种与物种形成
形态学种（或分类学种）：根据生物个体 形态上相似的程度以及不同生物个体或群体 之间性状间隔的状况可以将它们区别为不同 的“种”。 生物学种：是一个杂交能育的个体群，它 们通过交配的结合而联系在一起，通过交配 的屏障而与其他种在生殖上隔离，不同的种 因为不能自由交换基因，因而就分别进化。
生存竞争和适者生存为 Darwin 的自然选择学说的形成提供了 依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成 型。 1858 年，英国年青的博物学家 Wallace 给 Darwin 写信，阐述 他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结 论。 同年， Darwin 和 Wallace 在英国 Linnaean 学会上公布了他们 各自的论文和摘要。