第八章 植物的生长生理

细胞伸长与赤霉素
GA能诱发细胞伸长。 生产上，喷施GA使茎伸长，如：以切花为生产目的 的花卉（菊花、月季等）时，如茎（花轴）过短， 可喷施赤霉素，以达到规格要求的长度。
非 洲 菊
玫 瑰
（三） 细胞分化生理
1、细胞分化（cell differentiation） 是指由分生组织细胞转变为形态 结构和生理功能不同的细胞群的过 程。
（1）需光种子：在有光条件下良好萌发，在
黑暗中则不能萌发或发芽不好 。（如莴苣、烟
草、拟南芥等）
（2）需暗种子：在光下萌发不好，在黑暗中 萌发良好。 （如葱、韭菜、苋菜、番茄等 ） （ 3 ）中光种子：萌发不受光照影响 。（如水稻、
小麦、大豆、棉花等）
三、种子萌发过程中的生理生化变化
1、种子吸水
细胞全能性(totipotency) ：
是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组， 并具有发育成完整植株的潜在能力。
脱分化与再分化
植物体 分离 外植体 愈伤组织 脱分化 再分化
胚状体
根、芽
脱分化(dedifferentiation)：是指已经分化
的植物器官、组织或细胞在离体培养时，又恢复细 胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。
2、细胞分化的调控
GA/IAA比值：高时分化木质部； 低时分化韧皮部 CTK/IAA比值；高时分化芽，低时 分化根 蔗糖浓度：高时分化韧皮部，低 时分化木质部
二、植物组织培养及其应用
组织培养（ Tissue culture）：在无菌条件下， 把离体的植物器官、组织、体细胞或原生质体等接种 到人工培养基上培养，形成完整植株的技术。 外植体（explant）：从植物体上分离下来被培养 的部分（组织、器官或细胞）。 （一）组织培养原理：
A：液体： B：固体：在高压灭菌时加入0.6~0.8%的琼脂，冷 却后即成固体培养基。 常用培养基：MS、B5 N6等(表8-2）。
表8-2 几种常用培养基的配方（mg/L）
培养基成分
NH4NO3 KNO3
MS(1962) White(1963) N6(1974) Miller(1967) B5(1968)
1650 1900 80 65 440 300 370 200 170 400 300 720 185 166 347 35 250 2830 1000 1000 65 150 2500
(NH4)2SO4
KCl CaCl2•2H2O Ca(NO3)2•4H2O MgSO4•7H2O NaSO4 KH2PO4
种子的寿命（seed longevity）是指种子从成熟到 丧失发芽能力所经历的时间。
寿命的长短与植物的种类、种子的贮藏条件有关。 贮藏条件：干燥、低温、缺氧
●种子活力
是指种子在田间状态(即非理想状态)下迅速而整齐 地萌发并形成健壮幼苗的能力。
（二）影响种子萌发的外界因素 1、水分 2、氧气 3、温度
1
2
3
原生质融合过程
第二节 种子的萌发
高等植物生长过程： 种子萌发—幼苗生长—开花结 果— 衰老死亡
一、种子萌发的过程
种子萌发（seed germination）是指种子从 吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生 理生化变化过程。
二、影响种子萌发的因素
（一）内部因素
●种子生活力
是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。
2、呼吸作用的变化 3、核酸与酶的变化
重新快速 吸水 快 速 吸 水 缓滞吸水 吸 胀 吸 水
种子吸水的三个阶段
O2
豌豆萌发吸水暂停时的呼吸表现
豌 豆 种 子 萌 发 中 两 种 酶 的 形 成 情 况
（四）主要有机物的变化
1.碳水化合物
淀粉酶[-amylase(糊精);-amylase(麦芽糖)]
◆细胞周期包括分裂期与分裂间期
分裂期（M）：前、中、后、末 分裂间期：G1、S、G2
◆细胞分裂期的生理特点
●DNA含量的变化
●呼吸速率变化
分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。
◆细胞分裂期的生理特点
●激素对细胞周期影响
★GA:加快G1到S期的过程 ★CTK:促进S期DNA的合成,诱导特殊蛋白质合成 ★IAA:分裂晚期促进rRNA合成 ★多胺:促进G1后期DNA合成 ★VB生素:促进细胞分裂
加碘 淀粉→蓝糊精→红糊精→无色糊精→麦芽糖 麦芽 糖酶
→
葡萄糖
兰色
兰
红
无
去分支酶:如R酶水解-1,6糖苷键. 其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖-1-磷酸,在萌发初期起主要作 用.
2. 脂肪
油料作物的种子（如花生）在萌发时 TCA cycle 甘油→磷酸甘油→DHAP→EMP途径 TCA cycle β氧化 脂肪酸 乙酰CoA 乙醛酸循环→ 蔗糖
（3）直线生长期（linear growth phase）（45—55d）
生长速率维持恒定速率（常为最高 速率）快速生长。 （4）衰老期（senescence phase）（55—90d)
生长速率开始下降，细胞开始成熟 并走向衰老。
160
120
衰老期 直线期
80
对数期 40 0 6.0 停滞期
●
脂肪
3. 蛋白质 贮存蛋白→AA→酰胺＋ α-酮酸→运到 新合成的器官→AA →新蛋白质 4. 酶的形成 – 原来束缚态的酶→游离态的酶，如支 链淀粉葡萄糖苷酶。 – 新合成，如α-淀粉酶(贮藏mRNA 和新 转录mRNA) （五） 激素的变化 – 束缚态→游离态 – 新合成
蛋白质 新的器官
新的氨基酸 co2
463
134
FeSO4•7H2O
Na2-EDTA Na-Fe-EDTA Fe2(SO4)3 MnSO4•4H2O
27.8
37.3
27.8
37.3 32
27.8
37.3
2.5
22.3 4.5 4.4 4.4
MnSO4•H2O
ZnSO4•7H2O CoCl2•6H2O CuSO4•5H2O Na2MoO4•2H2O KI H3BO3 8.6 0.025 0.025 0.25 0.83 6.2 0.5 0.5 100 0.5 2 3000 0.001 0.0025 0.75 1.5 0.8 1.6 1.0 0.5 100 2 50000 30000 0.8 1.6 3 1.5 1.5
1.茎的生长规律
茎的生长主要由顶端分生组织和近顶 端分生组织控制。 前者控制后者的活性，后者的细胞分 裂和伸长决定茎的生长速率。 2.叶的生长规律
叶生长规律
双子叶：全叶均匀生长 单子叶：基部保持生长能力
大豆 玉米
3.根生长规律
根的生长部位也有顶端分生组 织，根的生长也具生长大周期。 根与茎一样也有顶端优势，主根 控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽 时切除主根，可促进侧根生长， 提高成活率。
几种植物种子萌发的温度三基点 种类 最低温度 最适温度 最高温度 20~28 30~40 小麦 3～ 5 30~37 40~42 水稻 10～12 32~35 40~45 玉米 8～10 12~15 25~37 41~46 花生 6~8 25~30 39~40 大豆
光
根据种子萌发对光的要求，可将种子分 为以下三类
10
2 0.025 0.025 0.25 0.75 3.0
NaH2PO4•H2O
盐酸硫胺ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ(B1) 烟酸 肌醇 盐酸吡哚醇(B6) 甘氨酸 蔗糖
16.5
0.3 0.1 100 0.1 3 20000
150
1 1 100 1 20000
pH
5.8
5.8
5.8
6.0
5.5
（三）植物培养技术的应用
（1）花粉培养和单倍体育种 （2）快速无性繁殖材料 （3）获得脱毒植株 （4）生产人工种子 （5）药用植物工厂化生产 （6）原生质体培养与体细胞杂交 （7）用于基础理论研究
（二）细胞伸长期
●体积增加，呼吸速率增高 ●酶活性提高 ●液泡形成 ● 细胞壁成分增加 ●激素对细胞伸长的影响
300
每个细胞壁中组分的量/10 mol
-14
A
250 200
B
150
C
100
D
50
0
500 1000 1500 距 根 尖 距 离 /μ m
2000
图8－3 距洋葱根尖不同距离的细胞壁组分含量 A.果胶质；B.半纤维素；C.非纤维多糖；D.纤维素
N 有机酸
酰胺等 重新合成 糖类
细胞壁物质 膜 贮藏物质 脂肪 种子 脂类
运输 乙醛酸循环 分解 co2 酰胺、其它含氮 化合物
淀粉
糖类
蔗糖 有机酸 N
蛋白质
氨基酸
种子萌发中物质的转化情况
四、促进种子萌发的途径 浸种、拌种 种子包衣 PEG处理
第三节 植物的生长
一、植物生长的规律与周期性
（一）营养器官的生长规律
4、光照
水分
无水脱脂棉上绿豆的萌发
含水脱脂棉上绿豆的萌发
吸水是种子萌发的第一步。
吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为
1）水可使种皮软化： 透氧，增加胚的呼吸，使胚易于突破种皮。 2）水使细胞质由凝胶状态转入溶胶状态： 代谢加强，酶活性增加，贮藏物分解为可溶性物质， 供幼小器官生长之用。 3 ）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，形 成新细胞的结构物质。
●温度对细胞周期影响
表8—1 温度对向日葵根端细胞的细胞周期长短的影响
温度(℃) 10 15 25 30 35 38 G1 14.8 6.8 1.2 0.4 0.8 0.8 S 22.3 11.8 4.5 4.3 4.0 6.2 所需时间(h) G2 M 4.9 4.4 2.9 1.7 1.5 0.6 1.1 0.5 1.1 0.5 2.5 全周期 46.4 23.2 7.8 6.3 6.4 -
（二）植物生长的周期性
1、植物生长的指标
生长量：植物材料在测定时的实际数量，可用长度、 面积、重量表示。 生长速度：植物生长的快慢。
绝对生长速率（AGR）：单位时间内植 物材料生长的绝对增加量。 AGR=（W2-W1）/（t2-t1） 相对生长速率（RGR）：单位时间内植 物材料的绝对增加量占原来生长量的相对比例。 RGR=（lnW2-lnW1）/ （t2-t1）
细胞分裂增加细胞数量，使植物增加重量。 细胞伸长增加植物体的体积。
发育:在植物的生活史中，细胞生长 和分化形成执行各种不同功能的组织与 器官，这一质变过程，叫发育。
第一节
植物生长的细胞学基础
一、植物细胞的生长与分化
●细胞分裂期 ●细胞伸长期 ●细胞分化期
（一）细胞分裂生理
◆细胞周期：
从母细胞分裂后形成的子细胞到下次 再分裂成两个子细胞所需要的时间。
4.0
2.0
图 8 － 6 玉 米 的 生 长 曲 线
90
生长速率/cm d-1
高度/cm
0
10
20
30
40 50 60 种植后天数
70
80
3、植物生长的昼夜周期性
植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的 变化，被称为植物生长的温周期性 (thermoperiodicity of growth)，或植物生长的昼夜 周期性。植物生长产生昼夜周期性的原因主要是由于昼夜
第八章 植物的生长生理
本章内容
1、植物生长的细胞学基础 2、种子的萌发 3、植物的生长 4、植物的休眠 5、植物的运动
本章重点：
1、植物生长的基本规律 2、植物生长大周期与植物生长的相关性 3、影响植物生长的因素 4、S形曲线在农业生产上的应用
本章难点：
植物生长大周期过程中的生理生化变化
生长:由于细胞分裂和伸长引起植株 体积和重量的不可逆增加,使植物的组织、 器官由小变大，由少变多的量变过程。
再分化(redifferentiation)：是指脱分化形
成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚 状体(embryoid)，或直接分化出根和芽等器官，从 而形成完整植株的过程。
（二）组织培养的技术条件
1.培养基一般成分 （1）矿质元素 （2）碳源（蔗糖） （3）维生素 （4）植物生长物质 （5）有机附加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁 2.培养基类型：
2.植物的生长大周期
植物在不同生育时期的生长速率表 现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S” 型的生长曲线，这个过程称生长大周期。
生长大周期可以分为4个时期： （1）停滞期（lag phase）（0—18d)： 细胞分裂和原生质积累时期，生长缓慢。 （2）对数生长期（logarithmic growth phase）(18—45d） 具有一定的积累，快速生长时期。
4）促使束缚态植物激素变为游离态
5）胚细胞的分裂与伸长需要水分
氧气
一般需要氧气浓度在10％以上才能萌发。 旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧 呼吸作用来保证。故农业生产上，春播前要深 耕松土，使土壤的透气性增加，以利于种子 的萌发。
温度
种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有 密切关系，原产北方（如小麦）的需要温度较 低，而原产南方（如水稻、玉米）的则要求较 高。