激素间相互作用对植物茎伸长生长的调控综述_叶梅荣

体，ＧＡ２０ 水平下降［２１］。上述结果暗示 ＢＲ 和 ＧＡ 之间 的对茎伸长的相互关系可能具有植物种类的特异
不能促进 ＢＲ 缺失突变体 ｄｅｔ２－ １ 的茎伸长，而外源 性。
ＢＲ 恢复高温促进作用；高温处理对 ＢＲ 受体突变体 １．４ 生 长 素 和 乙 烯 调 控 植 物 茎 的 伸 长 生 长 的 相 互 作
高温促进拟南芥的胚轴伸长是由促进 ＩＡＡ 水平提高
下调 ＧＡ２０ｏｘ１ 转录作用，降低内源 ＧＡ２０ 的水平。如 ＢＲ 缺失突变体 ｌｋ 和 ｌｋｂ 及 ＢＲ 敏感突变体 ｌｋａ，ＧＡ２０ 水平明显高于野生型；并且外源 ＢＲ 处理 ｌｋｂ 突变
而 介 导 的 ，Ｎｅｍｈａｕｓｅｒ 等 ［１１］ 研 究 外 源 ＢＲ（ ＢＬ ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ）和高温协同促进拟南芥胚轴伸长，高温
摘 要： 植物茎的伸长受多种内外因素的调节和控制， 其中内部的内源植物激素如赤霉素、生长素等的 调控起重要作用， 且内源激素不但通过内源激素水平调控， 而且还通过激素间的相互作用调节和控制 茎的伸长。笔者介绍了各种内源植物激素（ 如生长素与赤霉素、生长素与油菜素内酯， 赤霉素与油菜素 内酯， 生长素与乙烯等） 之间的相互作用调控植物茎的伸长生长的研究概况。 关键词： 生长素； 赤霉素； 油菜素内酯； 乙烯； 相互作用 中图分类号： Ｑ ９４６．８８５ 文献标示码： Ａ
０ 引言 植物激素间的相互作用在植物生命周期中是必
不可少的。研究这些复杂的交叉过程对理解植物生 长发育有着重要的作用。近年来用生物化学、遗传 学、分子学的方法研究植物激素间如何影响信号转 导或其生物合成，在一定程度上揭示了分子水平上 植物激素之间的相互作用机制［１］。已知植物茎的伸长 生长受多种内源激素的调控，如生长素吲哚乙酸 （ ｉｎｄｏｌｅ－３－ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ，ＩＡＡ）、赤霉素 （ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ，ＧＡ）、 油菜素内酯（ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ，ＢＲ） 和乙烯（ ｅｔｈｙｌｅｎｅ， ＥＴＨ）等都促进茎的伸长生长。且它们之间影响植物 茎的伸长生长的相互作用一直受到广泛的研究。笔 者主要介绍各种植物激 素（ 如 ＩＡＡ 和 ＧＡ、ＩＡＡ 和
的胚轴伸长具有强烈的相互依赖作用。许多证据暗 关键酶 ＡＣＣ 合酶（ＡＣＳ）和 ＡＣＣ 氧化酶（ＡＣＯ）表达；
示 ＩＡＡ 和 ＢＲ 之间的协同作用，不依赖调节激素水 ＥＴＨ 抑制 ＩＡＡ 的极性运输。两种激素间形成循环的
平的合成，而是两种激素信号途径调节相同靶基因 反馈（ Ｆｅｅｄ－ｂａｃｋ）调节。ＥＴＨ 对胚轴伸长的作用依赖
ＢＲ、ＧＡ 和 ＢＲ、ＩＡＡ 和乙烯等）之间的相互作用调控 植物茎的伸长生长的研究概况。 １ 植物激素间的相互作用调控植物茎的伸长生长 １．１ 生长素和赤霉素调控植物茎的伸长生长的相互 作用
生长素（ ＩＡＡ）是首先被分离出来的五种经典植 物激素之一，随第二种植物激素赤霉素被分离出来， 两者关系一直是研究热点。已知生长素和赤霉素都 促进植物的茎伸长，在伸长生长中 ＩＡＡ 和活性 ＧＡ 之间的相互作用一直是受到关注的对象。早期理论 提 出 ：（１） 赤 霉 素 促 进 生 长 素 的 合 成 ；（２） 赤 霉 素 抑 制 生长素的降解；（３） 赤霉素引起一些物质如核酸的合 成，其和生长素的相互作用促进生长［２］，即活性 ＧＡ
油菜素内酯（ ＢＲ）是 １９７９ 年被确定为一种甾醇 不同［１９］。在拟南芥幼苗中，ＢＲ 能影响 ＧＡ 的生物合
类植物激素，已知它调控植物生长发育许多过程，包 成，ＢＲ 不敏感突变体（ ｂｒｉ１－ ２０１）和 ＢＲ 缺失突变体
括种子萌发、茎和根的伸长，维管束的分化、叶片的 （ ｃｐｄ） 减少 ＧＡ２０ｏｘ１ 的转录 ［１９］，ＰｓＧＡ２０ｏｘ１ 酶催化
协 同 地 调 控 许 多 植 物 的 胚 轴 伸 长 如 绿 色 黄 瓜 ＧＡ 拮抗调节该基因的转录［１９］。但在豌豆幼苗中，ＢＲ
（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ．） 胚 轴 切 段 ［８］、 光 生 长 拟 南 芥 （ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ｌ．）的胚轴［９］等。Ｇｒａｙ 等［１０］研究
Ｈｏｒ ｍｏｎａｌ Ｉｎｔｅｒ ａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｏｎｔｒ ｏｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｔｅｍ Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ Ｙｅ Ｍｅｉｒｏｎｇ１， Ｚｈｕ Ｃｈａｎｇｈｕａ２， Ｇａｎ Ｌｉｊｕｎ２， Ｘｉａ Ｋａｉ２
（１Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ａｎｈｕｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｅｎｇｙａｎｇ Ａｎｈｕｉ ２３３１００； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｊｉａｎｇｓｕ ２１００９５）
Ｌ．）［３］、烟草（ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ Ｌ．）［４］和大麦（ Ｈｏｒｄｅｕｍ
有研究报道 ＢＲ 与 ＧＡ 促进绿豆（ Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａ
ｖｕｌｇａｒｅ ｖａｒ． Ｈｉｍａｌａｙａ）［５］ 进行的深入研究发现，顶源 Ｌ．）［１４］上胚轴和黄瓜［１５］下胚轴生长有叠加效应。Ｒｅｉｄ
并通过控制不同过程共同促进茎的伸长［７］。
节 ｒ－ ＴＩＰ 基因的表达［１８］。ｒ－ ＴＩＰ 编码水通道蛋白，ＢＲ
１．２ 生 长 素 和 油 菜 素 内 酯 调 控 植 物 茎 的 伸 长 生 长 的 和 ＧＡ 拮抗调节其表达，反应两种激素通过调节膨
相互作用
压和溶质的流动而促进细胞生长和细胞大小的机制
植物生理科学
中国农学通报 第 ２３ 卷 第 ４ 期 ２００７ 年 ４ 月 ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃａｓｂ．ｏｒｇ．ｃｎ
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可能增加 ＩＡＡ 的含量部分通过 ＩＡＡ 促进植物的茎伸 １．３ 赤 霉 素 和 油 菜 素 内 酯 调 控 植 物 茎 的 伸 长 生 长 的
长。但近来提出相反的观念。对豌豆（ Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ 相互作用
这种双重效应使节间能持续合成活性 ＧＡ１、并维持其 水平恒定，以满足其伸长生长的需要［６］。总之活性 ＧＡ
效应。暗示 ＢＲ 和 ＧＡ 的关系可能与二者内源水平有 关。ＢＲ 缺失突变体和信号突变体中 ＧＡ 响应的 ｒ－
和 ＩＡＡ 可能各自正向调节对方的生物合成和水平， ＴＩＰ 基因的 ｍＲＮＡ 异常积累，说明 ＢＲ 和 ＧＡ 拮抗调
Ａｂｓｔｒ ａｃｔ： Ｐｌａｎｔ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ａ ｌｏｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｏｎｅ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｓ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎａｌ， ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ （ＧＡ）， ａｕｘｉｎ ｅｔ ａｌ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｙ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｓｕｒｖｅｙｓ ａｎｄ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ， ａｕｘｉｎ （Ｉｎｄｏｌｅ－ ３－ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ， ＩＡＡ） ａｎｄ ＧＡ， ａｕｘｉｎ ａｎｄ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ （ＢＲ）， ＧＡ ａｎｄ ＢＲ， ａｕｘｉｎ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ （ＥＴＨ）， ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ． Ｋｅｙ ｗｏｒ ｄｓ： Ｉｎｄｏｌｅ－ ３－ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ （ＩＡＡ）， Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ （ＧＡ）， Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ （ＢＲ）， Ｅｔｈｙｌｅｎｅ （ＥＴＨ）， Ｉｎｔｅｒａｃ－ ｔｉｏｎ
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伸长作用。Ｙｕｃｃａ 突变体植物中 ＢＲ 受体 ｂｒｉ 突变，强 育一些过程，如顶勾的形成、根毛伸长、根生长和胚
烈抑制伸长，暗示 ＢＲ 对 Ｙｕｃｃａｂｒｉ 双突变体胚轴伸 轴向光性等。并且已知外源高浓度的 ＩＡＡ 促进 ＥＴＨ
长是必需的，这些结果暗示 ＢＲ 和 ＩＡＡ 调控拟南芥 合成，ＩＡＡ 促进 ＥＴＨ 合成主要上调 ＥＴＨ 合成中两种
扩展和顶端优势。有趣的是 ＢＲ 调控植物的每一过 程也被另一种植物激素—ＩＡＡ 调控，暗示两种激素
ＧＡ１９ 到 ＧＡ２０ 的转化，该反应是许多植物中 ＧＡ 合成 的重要调节步骤［２０］，外源 ＥＢＲ 处理上调 ＧＡ２０ｏｘ１ 转
之间可能有广泛的相互作用。研究表明 ＢＲ 和 ＩＡＡ 录，因为 ＧＡ 反馈抑制 ＧＡ２０ｏｘ１ 转录，说明 ＢＲ 和
ＩＡＡ 能维持下部节间伸长的原因之一在于，ＩＡＡ 能 等［１６］分离与 ＢＲ 相关的豌豆矮化突变体具有对 ＧＡ
够促进节间 ＧＡ（１ 生理活性 ＧＡ）的合成 ，催 化 ＧＡ２０ 生成 ＧＡ１ 的酶由 ＰｓＧＡ３ｏｘ１ 基因（又叫 ＬＥ）编码，该酶 催化赤霉素的活化步骤，即使 ＧＡ２０ 分子的 ３β 位羟 基化转变为具有生理活性的 ＧＡ１。并且在大麦中该酶 还催化 ＧＡ５ 到 ＧＡ３ 的转化。原因之二在于 ＩＡＡ 抑制 ＧＡ１ 的失活降解，即 ＧＡ１ 向 ＧＡ８ 的转化，催化这步失 活途径的酶是由基因 ＧＡ２ｏｘ１ 编码。因此，ＩＡＡ 通过
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Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ Ｖｏｌ． ２３ Ｎｏ． ４ ２００７ Ａｐｒｉｌ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃａｓｂ．ｏｒｇ．ｃｎ
植物生理科学
激素间相互作用对植物茎伸长 生长的调控综述
叶梅荣 １， 朱昌华 ２， 甘立军 ２， 夏 凯 ２ （ １ 安徽科技学院生命科学院，安徽省凤阳县 ２３３１００；２ 南京农业大学生命科学院，江苏南京 ２１００９５）
ｂｒｉ１ 也不起作用，暗示 ＩＡＡ 的高温反应依赖 ＢＲ 信 用
号转导途径；另一方面 ＢＲ 促进作用依赖 ＩＡＡ 的信
植物激素乙烯（ ＥＴＨ）调节植物生命周期许多方
号转导途径，如 ＩＡＡ 不敏感突变体 ａｘｒ１， ａｘｒ２， ａｘｒ３ 面，如种子萌发、根毛发育、根瘤形成、花衰老、凋谢
和 ＩＡＡ 过量产生突变体 ｙｕｃｃａ 都减少 ＢＲ 诱导高温 和果实的成熟。ＩＡＡ 和 ＥＴＨ 共同地调节植物生长发
不敏感的特征，认为 ＢＲ 与 ＧＡ 在植物体中的关系是 相互独立。Ｋｉｗａｍｕ 等 ［１７］ 研究认为高浓度的 ＢＲ 和 ＧＡ３ 促 进 光 下 拟 南 芥 幼 苗 下 胚 轴 伸 长 具 有 协 同 作 用，１０－６Ｍ ＧＡ３ 和 １０－６Ｍ Ｂ（Ｌ ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ）同时使用促 进下胚轴伸长的长度是分别单独使用 ＧＡ３ 或 ＢＬ 的 ３￣４ 倍。并且当 ＧＡ３ 和 ＢＬ 浓度大于 １０－８ Ｍ 时，二者 具有协同作用；当浓度小于 １０－８ Ｍ 时二者具有叠加
第 一 作 者 简 介 ： 叶梅荣，女，１９７１ 年出生，讲师，硕士，主要研究方向：植物生理学。通信地址：２３３１００ 安徽省凤阳县 安徽科技学院生命科学学院。Ｔｅｌ： ０５５０－６７３２２５５，Ｅ－ｍａｉｌ： ｌｉｎｄａｙｙｙｙ８１５＠１２６．ｃｏｍ。 收 稿 日 期 ：２００７－０１－２７，修回日期：２００７－０２－０２。
的转录水平 ，如 ［１１，１２］ ＩＡＡ 和 ＢＲ 都能诱导 ３ 种基因 幼苗生长在光下或暗中，暗中 ＥＴＨ 及 ＥＴＨ 合成前体
ＩＡＡ５、ＩＡＡ１９、和 ＳＡＵＲ－ ＡＣ１ 的表达［１３］。
ＡＣ（Ｃ １－ 氨基环丙烷 １－ 羧酸）抑制胚轴伸长，而光下
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