国内外高山林线研究综述

收稿日期:1999-03-16改回日期:1999-04-20

第一作者简介:戴君虎,男,1968年出生,北京大学城市与环境学系96级博士生,研究方向为景观生态学。3　由国家自然科学基金项目(基金号:49871080)资助完成。

国内外高山林线研究综述

戴君虎 崔海亭

(北京大学城市与环境学系　北京　100871)

提　要 高山林线作为山地郁闭林和高山草甸的分界在山地生态系统中占有重要地位。以往对山地生态的研究远少于对其它类型陆地生态系统的研究,高山林线方面的研究就更为缺乏。讨论了高山林线的概念和内容,对国内外高山林线研究及特点作了简单回顾,指出高山林线的研究意义及在我国开展此项研究的初步方案。关键词 高山林线　气候变化　过渡带分类号 中图法　S717.19

作为地表陆地的重要组成部分,山区物种丰富,生态系统类型多样,但随着区域经济发展和全球气候的变化,山区环境正经历着深刻变化。高山林线(alpine timberline )把高山区分为截然不同的两种生态系统,它本身又具有一定的过渡性质,对气候变化等有灵敏的指示作用,自然引起人们的广泛关注。

1　对高山林线的科学理解

在以往的文章中,对高山森林冻原(forest/tun 2dra )之间分界的称谓很多。除高山林线(alpine tim 2berline )提法之外,有森林界限(forest limit )、森林边界(the edge of forest )、森林上界(forest border )、森林上部界限(the upper limit of forest ),甚至还有人称高山林线以上森林(forest above treeline )。不但各人对概念的定义多有出入,而且有的指标也不够明确,内涵模糊不清,给研究工作带来很大不便[1]。因此,有必要对其进行详细讨论。

高山林线(alpine timberline )一开始系指北美商用林的上限[2],因其表达简明扼要,为大多数人所接受。较常被引用的高山林线定义有以下几种:

①Griggs [3～5]理解为:“(北美)针叶林以上、森林与草地之间的张力带(tension zone )”。②Wardle 指出:“高山林线是指生长较好、树冠对称树木的上界[6]”。后来又补充说道:“高山林线是广义上理解的山区树木和森林生长的上界[7]”。③Tranquillini 的定义是:“高山林线是指郁闭林子以上,因生存而

与自然艰苦抗争的矮曲林带,并且这些分布在上限处的低矮树木因环境的胁迫而有不同程度的损伤”,又说:“这与英文文献中的矮曲林(krummholz )相一致[8]”。④Bliss 在一篇高山研究的综述文章中提到:“高山林线是森林和高山冻原带之间包括树岛(tree island )和矮曲林的广阔生态过渡带[9]”。⑤Holtmeier 认为:“高山林线是一条或宽或窄的介于郁闭森林与树线(treeline )之间的过渡地带,它常常

由畸形树木组成。这一生态过渡带中的生态条件既

不同于郁闭林内部,也不同于极地和高山冻原[10]”。但也应该看到,学术界历来认为高山林线主要有两种表现形式[8],除上述的过渡性林线(transi 2tional 、gradual opening )外,还有一种郁闭型林线(a closed stand 、a sharp line )。即林子突然在林线位置停止向上爬升,使林线成为一条划分树林与草甸的截然界限。

综上所述,对高山林线概念的理解应包括以下基本内容:第一,应强调高山林线是划分高山区景观类型的一条重要界线;第二,郁闭林的上限以长势良好、树冠对称的树木为界[10];第三,对过渡型高山林线而言,它的外貌特征是矮曲林,但树高一般定义在2m 以上[2,9]。这与Slatyer 和Nobel (1992)在《景观

界线》

(Landscape Boundaries )中的理解相近似[11];第四,各类型的高山林线都是历史和现代诸多环境因素综合作用的结果。

第19卷第3期1999年6月 地　理　科　学SCIEN TIA GEO GRAPHICA SIN ICA

Vol.19　No.3

J une ,1999

2　高山林线研究情况简介

最早的林线研究起源于极地林线的研究,是林线研究的思想萌芽[7]。19世纪末期,Supan在进行生物气候分类时就曾提及树线与温度的关系问题。国外真正意义上对高山林线的生态学研究可追溯至本世纪初。

2.1　国外高山林线研究回顾

近100a以来,国外生态学界对高山林线的研究一直十分重视,但是不同时期的研究各有侧重。

早期(1900～1940年)的高山林线研究重在对过渡带内植物群落和区系组成的描述,如Cooper (1908)、Griggs[3]、Holm[12]、Cox[13]和Dauben2 meire[14]等的工作。这些工作就高山林线本身而言,多数并不十分详尽,但对一些基本规律的理论总结却是以后许多其它工作的基础。后来,Wardle在《极地高山环境》(Arctic and Alpine Environment)一书中对此作了客观评价[7]。

中期阶段(1940～1980年)的研究主要是以高山林线植被与环境间的相互关系为研究重点。在前一段研究基础上,进一步探讨林线的位置及植被的形成原因。高山林线植被与环境关系的文章大多出现在50～80年代,这一时期关于高山林线位置及形成原因的解释主要有以下几种:

第一,从热量或温度方面的解释占主导地位。形态上,高山林线附近植物长势不好,于是认为高山林线所处位置的热量亏缺是植物生长不好的首要原因[15,16]。由赤道向极地方向,高山林线出现的海拔高度逐渐降低,于是有人认为这证明温度对高山林线的决定性影响[8,14],而且从生理上也可以得到解释:夏季低温导致热量的亏缺,使生长所需的基本条件得不到满足,不能形成干物质,而高山林线处于树木生长所需温度条件的平衡点附近。基于这一认识,有人提出以夏季最热月10℃日平均等温线来指示高山林线的位置[17,18]。此外,H.Walter在《世界植被》一书中提到积雪改变土壤温度对林线植被的影响[19]。Ohsawa采用温暖指数等值线法对此在方法上作了探索[20]。

但是,正如Tranquillini所述:首先,高山区缺少台站,温度多由气温直减率推得。这一推算在气象条件复杂的山区精度极差[8];其次,温度对植物生长的影响也相当复杂,并非通常所认为的线性形式影响。所以,单凭温度一个参数难以得到非常理想的结论。

第二,降水也是主要影响因素之一。Bliss[9]把Tranquillini[8]和Wardle[6]关于高山林线形成原因的论断总结为两点,第一点就是降水原因。他认为高山区春、冬季降水减少使植物叶和芽出现干化(des2 iccation)现象,从而限制了树木在更高海拔高度上的生长,这也是比较有代表性的一种观点。

第三,对其它因素的讨论主要有:Hadley和Smith认为冬季的干化作用常限于迎风的枝叶[21,22]。Marchand和Chabot的实验数据则证明冬季风能降低叶面温度而减弱角质蒸腾[23];也有人讨论过积雪的影响,如Shaw关于林线研究的文章就提及积雪的作用,并认为积雪的存在延误了林线内草甸下层树木种子的顺利生长[24];Shankman研究了火对林线的影响,认为火引起的树木更新是高山林线得以稳定存在的原因之一[25,26],至于人为因素对林线作用的研究就更多了。在植被气候分类的基础上,派生出的蒸发散等概念则是对温度和降水的综合。

综上所述,林线与环境的关系非常复杂,林线的形成原因也可以说多种多样,我们以为是上述因素综合作用的结果,但气候是主导因子,而在不同的区域各因素的作用方式也各不相同。环境因子是综合作用于林线植被的,各地的具体情况又给这种作用打上深深的区域性烙印。

近20a以来(1980年到现在),高山林线的近期研究逐渐与全球气候变化相联系。随着人类对地球系统开发活动的日益加深,全球二氧化碳浓度不断增加,气温随之升高,自然会影响到全球生态系统的方方面面,高山林线也不例外。这一时期的高山林线与环境变化关系研究主要有以下特点:

1)对高山林线的生理特征的研究较多,奥地利生态学家特兰奎利尼(Tranquillini)在《高山林线的生理生态》(Physiological Ecology of the Alpine Tim2 berline)一书中作了详尽的研究。可以说,这部书在高山林线的生理生态研究中既起到开拓作用,同时也可谓集大成者。主要内容有:第一,讨论高山林线的外貌特征及其决定因素。作者认为,在不同的地区,高山林线也展现出不同的外貌特征,除气候原因外,地貌条件对其影响也很大;第二,高山林线树木生长过程中物质生产与主要生态因子的关系都比较密切,但作者更看重二氧化碳、水分和热量条件的作用;第三,极端生态因子,如干旱、寒害等对高山林线

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地 理 科 学 19卷