玉米杂种优势

玉米的杂种优势

陈亮 1241410003

（130024 东北师范大学生命科学学院长春）

摘要：杂种优势是生物界的一种普遍现象，可以大幅度提高农作产量和改良农作物品质，具有很大的经济价值。玉米是异花授粉的植物，其育种主要是利用杂种优势。本文通过介绍杂种优势的概念、遗传学基础，玉米杂种优势的利用以及杂种优势的研究进展来介绍玉米的杂种优势。

关键词：玉米杂种优势遗传学基础研究进展

Abstract: Heterosis is an universal phenomena in biology. Which could increase the production and improve the quality of crops, had a great economic value.Corn is cross-pollinated plants, the main use of heterosis breeding.This paper introduces the concept of heterosis, genetic basis of heterosis, maize heterosis utilization and progresses in the Heterosis of maize heterosis to introduce.

Key word: Corn, Heterosis, Genetic basis, Research progress of

杂种优势是指两个以上亲本杂交后，所产生的杂种在生长势，生活力，抗逆性，适应性，产量和品质等方面比其亲本优越的现象，它是生物界的普遍现象。玉米是杂种优势利用最早，并在世界范围内普及推广取得最有成效的作物。自1908年G.H.shull和E1M.East研究了玉米自交导致衰退，杂交产生优势的遗传现象后，揭示了杂种优势的奥秘，从而奠定了近代玉米杂交育种方法的基础。现在杂种优势在玉米上的利用与研究也是越来越多，也越有进展了。但是现在对杂种优势的看法各有不同。

1 杂种优势的概念、变现及原则

杂种优势是指两个以上遗传组成不同的亲本杂交后，所产生的杂种一代在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于亲本的现象，是生物界普遍存在的现象[1]。其变现是多方面的：（1）营养体优势。多数杂种F代长势旺盛，分蘖力强，根系发达，茎秆粗壮，块根、块茎增大增重。（2）生殖优势。一些主要农作物如玉米、高粱、水稻等杂交F1代的产量比较高。（3）抗逆性和适应性。抗逆性和适应性都比亲本及其他非杂交品种强。（4）品质优势。杂种优势在生产上可以大大地提高产量，杂交水稻之父袁隆平的三系杂交水稻也是利用了作物的杂种优势。虽然杂交品种存在以上优势，但是也应该遵循以下原则：（1）选配遗传基础

差异大的亲本；（2）为了保证杂交品种的杂合程度，应尽量提高亲本的纯合度；（3）选种应该选择方便杂交的品种，并且能够获得大量的杂交种子。

玉米在我国乃至全世界被大面积的种植，由于地区的不同，育种是各有所侧重，但是大部分是共同性的。玉米的育种目标性状如下：（1）高产性状。玉米的高产性状是所有种植者的希望，玉米高产能带来更多的经济效益，是玉米种植首先考虑的因素。（2）稳产性状。该性状主要包括生态适应性和各种抗逆性两个方面。（3）营养价值。随着经济的发展，人们也越来越重视生活了，对食品营养的含量要求也越来越多了，所以营养价值是玉米种植不可或缺的因素。（4）早熟性。玉米早熟能加强对土地的利用。玉米是最重要的经济作物和饲用作物之一，适用于很多地方种植，但因为各地地理位置、气候条件等不同，需要不同的适宜当地种植的优良品种，杂种优势就能满足这种需要。

2 杂种优势的遗传学基础

2.1 显性假说

现行假说是Bruce在1910年首先提出来的，后来Jones在1917年又进一步补充为显性连锁基因假说，简称显性假说。该假说认为：多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育，来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自另一亲本的隐性基因，使得F1中具有比亲本的显性基因组合多，从而增加了杂合子代的生长势[5]。根据该假说，杂合个体进行自交或者近交就会增加纯合子的机会，从而暴露出了隐性基因的有害性状，从而造成了自交衰退的现象。该假说还认为：具有杂种优势的形状所涉及到的基因比较多，不可避免的会产生有害隐性和有利显性相连锁的现象，因此想将多数有利基因全部以纯合体形态集中到一个自交后代上的机会是非常的低，因而不可能获得纯合的有利显性纯合体。

显性假说强调显性作用基因对作为杂种优势的贡献，同时也得到部分实验结果的支持，但是得到的实验结果都比价简单。

2.2 超显性假说

超显性假说是Shull在1908年最先提出的。该假说认为：杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应[6]。超显性假说，即杂合体所变现出来的优势性状，如生长势、抗逆性等，比显性纯合体和隐形纯合体所亲本强。后来伊斯特于1918年认为某些座位上的不同的等位基因在杂合体发生的互作有刺激生长的功能，因此杂合体比两个亲本纯合体显示出较大的优势，优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。

3 杂种优势的遗传学研究进展

杂种优势的复杂性使科学家们对于单基因遗传效应的显性假说和超显性假说产生了一定的怀疑，以致有的学者通过数量遗传学和分子生物学的手段来研究杂种优势的遗传学基础，并且有了一定的进展。

3.1 上位性效应

随着数量性状研究的不断深入，人们开始逐渐认识到上位性效应的重要作用。

上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两亲本相加值，即为上位性基因的作用[6]。上位性效应是建立在数量遗传学的基础之上的。Wright曾将基因间的关系形象地比作“类似网络”关系，因此许多性状的变化受多个位点的控制，一个基因的改变会影响许多性状的表现，但是一个基因的改变对性状的影响不是很大。所以上位性效应应该是数量性状遗传的重要组成之一。

现在越来越多的学者倾向于认为显性、超显性和各种形式的上位性效应都不是杂种优势形成的唯一贡献因素。向道权等认为杂种优势的产生是显性效应、超显性效应和上位性效应共同作用的结果，不可能只是一种基因效应在起作用。

上位性效应在杂种优势中的影响是不容忽视的，并且还应该集中精力去研究。

3.2 生理生化代谢

杂种优势是一系列代谢活动综合作用的结果，是许多内在生理生化过程的最终体现。前苏联学者马克丹尼尔以大麦为材料，发现两个亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本线粒体单独的呼吸率，认为杂种优势可能与杂种线粒体呼吸效率的增高有关[4]。Hageman等认为，杂种优势效应是各种必需酶类的有效结合和适时作用，以及催化代谢系统达到最佳平衡的结果。

虽然麦克丹尼尔是以大麦为材料做的实验，但是我认为在玉米当中也可能出现这样的情况，线粒体不仅仅受自己所带的基因控制，还受核基因的影响。生理生化代谢对玉米的生长及杂种优势的表现有非常重要的影响，以人为例，当发烧时，温度升高，对酶的活性有影响，从而影响代谢。玉米也是一样的，当酶的活性及催化代谢系统未能达到最佳平衡，会影响酶的生理生化代谢，从而影响杂种优势的表现。

3.3 活性基因效应

钟金城根据前人的研究和杂交育种实践，结合基因组印迹的遗传理论，提出活性基因效应对杂种优势的作用，认为杂种优势是由于活性基因效应相加和互作的结果[6]。其主要论点是：（1）由于基因组印迹，在生物体的基因库中，存在着有活性和无活性两类基因，但活性的有无是暂时的，不遗传的；（2）产生杂种优势的基因是有活性的微效应基因，没有i显隐性之分，只有效应大小之别，他们的效应是累加的；（3）产生杂种优势的等位基因当其处于纯合状态时，由于基因组印迹，相同的两个基因仅有一个具有活性（这里称之为活性基因），对表现型的形成产生作用，另一个是无活性的，或者说对表现型不产生任何影响，但当这些即应杂合时，不产生基因组印迹，异质基因都具有活性，各自的效应都表现出来；（4）杂合子中没有被印迹的活性基因数量大于纯合子，其加性效应和互作效应也大于纯合子儿表现出优势；（5）杂种优势可以剖分为活性基因效应累加而产生的一班杂种优势和活性基因间互作而产生的特殊杂种优势两部分，这两部分杂种优势的利用方向可以是相同的，也可以是相反的。

根据活性基因学说，杂种优势是是活性基因的加性效应和互作效应共同作用的结果，并不是显性假说和超显性假说认为的是单基因相互作用的结果。此学说能比较合理的解释许多