呼吸作用§1呼吸作用的一般概念

乳酸发酵： 酶 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH +能量 △G°′= -197 kJ· mol-1 在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为 主，但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进 行无氧呼吸。 二、呼吸作用的生理意义（Physiological Roles
图4-4
三羧酸循环
三羧酸循环总反应式是：
CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP TCA循环的要点：
1、在TCA循环中底物脱下5对氢原子，4对以 NAD+为氢的受体，一对以FAD为氢的受体。 2、每次循环消耗2分子水，生成1分子ATP,3 分子CO2。 3、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使 NAD+和FAD在线粒体中再生。 4、起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物， 也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产 物。
图 4 3 糖 酵 解 途 径
糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经 过10个步骤逐步氧化最终形成2分子丙酮酸。
糖酵解总反应式是：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP
在缺氧的情况下，NADH2就去还原乙醛 生成乙醇或还原丙酮酸生成乳酸，这就 是无氧呼吸或发酵。无氧呼吸的最终产 物是酒精、CO2或乳酸及2分子ATP。
of Respiration）
1.为植物生命活动提供所需的大部分能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP 形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以 满足各种生理过程的需要（图4-1）。
细胞构造 物质合成 碳水化合物 细胞成分
原生质 细胞壁 细胞器等 淀粉 蛋白质 脂肪 核酸 激素等 细胞分裂 原生质运动 离子吸收 硝酸还原等
1.糖酵解
糖酵解(glycolysis)是指己糖在无氧条 件下分解成丙酮酸的过程（图4-3）。糖酵解 亦称为EMP途径，以纪念在这方面工作贡献较 大的三位生物化学家：Embden,Meyerhof和 Parnas。
糖酵解是在细胞质中进行的，参与糖酵 解各反应的酶都存在于细胞质中。它的化学 历程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化 3个阶段。
（一）有氧呼吸 有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下， 将某些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化 碳和水，同时释放能量的过程。 C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量 （二）无氧呼吸 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下， 将某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如 酒精、乳酸等），同时释放能量的过程。其 特点是不需要氧气和底物氧化不彻底，因而 释放能量较少。 酒精发酵: 酶 C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +能量 （△G°′= -226 kJ· mol-1）
糖酵解的生理意义：
是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。 产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代 谢。 大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。 提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。
2.三羧酸循环 糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下， 先氧化脱羧成乙酰辅酶A再进入一个包括三羧 酸和二羧酸的循环，从而逐步氧化分解，直 到形成CO2和水，故称这个过程为三羧酸循环 （TCA循环）（图4-4）。这个循环是由英国 生物化学家Hans Krebs首先发现的，所以又 称Krebs循环。整个过程在线粒体中进行。
第一节 植物呼吸作用的概 念、类型及生理意义
Concepts,Types and Physiological Roles of Plant Respiration
一、呼吸作用的概念及类型（Concepts and Types of Respiration ） 呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将 有机物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。 被氧化分解的有机物主要是碳水化合物，称为 呼吸底物。呼吸作用根据是否有氧的参与可以 分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
光合作用
呼吸作用
中间产物 ATP NAD(P)H 放热 生理活动
光 CO2+H20
图4-1 呼吸作用主要功能示意图
呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌 发、开花、传粉、受精等。
2.为其他有机物合成提供原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分 活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。 3.提高植物抗病、抗伤害的能力 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒 素，以消除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛 的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓 质化，以减少病菌的侵染。
第二节 高等植物呼吸代谢 的多样性
Diversity of Respiratory Metabolism
一、呼吸化学途径的多样性（Diversity of
Respiratory Chemical Pathways）
高等植物体内存在着多条呼吸代谢的生 化途径，这是植物在长期进化过程中所形成 的对多变环境的一种适应性。主要有糖酵解、 三羧酸循环和磷酸戊糖途径，此外，还有乙 醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等（图4-2）。
淀粉
蔗糖
己糖磷酸
பைடு நூலகம்
戊糖磷酸
戊糖磷酸途径
糖酵解
丙糖磷酸 乙醇 酒精发酵
甘油
脂肪 脂肪酸
丙酮酸
乳酸
乳酸发酵
乙酰辅酶A
丙二酰辅酶A
乙酸 草酰乙酸 柠檬酸 三羧酸循环 琥珀酸 草酰乙酸 乙醇酸 柠檬酸 乙醛酸循环 异柠檬酸
草酸 甲酸 乙醇酸氧化途径 琥珀酸
乙醛
图4-2
植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系
（一）糖酵解-三羧酸循环
葡萄糖 （二）乙醇酸氧化途径 乙酰CoA 乙醇酸氧化途径是 乙酸 水稻根系中的一种糖酵 O +H 0 解途径（图4-5）。水 ① HO 乙醇酸 稻根呼吸产生的部分乙 O +H 0 ⑦ 酰CoA不进入TCA环，而 ② HO HO [O]+H 0 是形成乙酸，乙酸在一 乙醛酸 O +H 0 系列酶作用下依次形成 ③ HO 草酸 乙醇酸、乙醛酸、草酸、 ④ O ⑤ 甲酸及CO2，并不断形成 CO HO 甲酸 H2O2,H2O2能氧化各种还 NAD 2CO ⑥ 原物质是根系免遭毒害， NADH+H 2CO 确保根系正常的生理功 图4-5 水稻根中乙醇酸途径 能。 ①、②乙醇酸氧化酶 ③黄素氧化酶 ④草酸脱羧
植物呼吸作用的概念、类型及生理意义 高等植物呼吸代谢的多样性 呼吸代谢的调节
呼吸作用的度量指标及其影响因素
植物呼吸作用与农业生产的关系
能量是植物体进行生命活动 的基础，植物通过呼吸作用将其 体内复杂的有机物分解为简单的 无机物，同时把贮藏在有机物中 的能量释放出来，为植物的生命 活动提供所需要的能量。