种群增长模型(完全)
种群增长的三个模型
种群增长的三个模型一、引言种群增长是生态学中的重要研究领域，对于了解生物群体的数量和结构变化、探究物种在自然环境中的适应性和竞争性等具有重要意义。
在研究种群增长过程中，学者们提出了多个模型，以便更好地解释和预测种群数量变化。
本文将介绍三个经典的种群增长模型：指数增长模型、对数增长模型和S形曲线增长模型，并探讨它们在实际应用中的意义。
一、指数增长模型的概述指数增长模型作为一种基础的种群增长模型，其基本假设在于环境资源充足、个体间无竞争、出生率和死亡率保持恒定。
在这种理想条件下，一个物种的数量会以指数级速度增长。
然而，在现实的自然环境中，这种理想条件往往难以实现。
因此，指数增长模型在实际应用中，更多地被用于描述短期内资源丰富、无竞争压力下物种数量变化的情况，如某些繁殖周期短、繁殖率高的昆虫。
二、对数增长模型的提出对数增长模型是对指数增长模型的一种修正和拓展。
它考虑到了资源有限和种群间的竞争因素。
在對数增长模型中，种群数量的增长速率随着数量的增加而逐渐减缓，最终趋于稳定。
相较于指数增长模型，对数增长模型在描述实际种群数量变化时更为准确。
例如，在资源有限且个体间存在竞争压力的情况下，种群数量会逐渐达到一个稳定值，这个稳定值被称为种群的容量极限。
三、S形曲线增长模型的综合特点S形曲线增长模型是一种更复杂且更符合实际情况下种群增长规律的模型。
它融合了指数增长模型和对数增长模型的特点，同时考虑了环境因素、竞争压力以及其他影响因素。
S形曲线增长模型最早由人口学家托马斯·马尔萨斯提出，后在生态学领域得到广泛应用。
四、S形曲线增长模型的应用价值S形曲线增长模型描述了一个物种在资源有限且存在竞争时，从指数生长逐渐过渡到饱和状态，并最终趋于稳定的过程。
这种增长模型在描述人类和其他大型哺乳动物种群的数量变化时非常有用。
通过对S 形曲线增长模型的研究，我们可以更好地了解生物种群在自然界中的生长规律，为生态环境保护、资源利用和人口管理等领域提供理论依据。
生态学-种群增长
3.4 种群的逻辑斯谛增长
(在有限环境中世代连续性生长模型)–续2 意义： ●它是许多相互作用种群增长模型的基础。 ●是渔捞、林业、农业等实践领域中确定最 大持续产量的主要模型。 ●模型中r, K两个参数已成为生物进化对策 理论中的重要概念。
3.4 种群的逻辑斯谛增长
(在有限环境中世代连续性生长模型)–续3
3.2 种群的几何级数增长
(世代离散性生长模型)-续3
讨论:
种群数量Nt+1决定于R0、Nt;而R0往往是不恒定的。 除上述讨论的与种群密度有关外,在自然界还与天 敌气候等相关,组成函数R0=f(x),然后代入方程Nt+1 = R0Nt, 组成一个复杂的预测模型。
3.3 种群的指数增长
(无限环境中世代连续性生长模型)
3.2 种群的几何级数增长
(世代离散性生长模型)-续2
B. R0随种群密度变化时 种群密度高时,因食物短缺流行病等, 死亡率增大, 种群密度与繁殖速率存在负的直线相关。 R0=1-B(N-Neq) N:种群实际观察密度; Neq:种群平衡密度 N-Neq=Z: 对平衡密度的偏离; B:直线斜率 所以: Nt+1 = R0Nt=(1-BZ)Nt
应具备: 第一:具有稳定的年龄分布; 第二:对种群密度测定有恰好的单位; 第三:每个体增长率与种群大小存在线性关系; 第四:种群密度对增长率的影响是瞬时作用,不存在 时滞效应。
3.5 对种群增长模型的修正
◆时滞(time lag)效应 A. 离散型有时滞的模型 Nt+1 = R0Nt=(1-BZt-1)Nt 即用t-1(上一代)的Z值, 不用当代Z值 B. 逻辑斯谛生长的时滞模型
实例：一般细菌的生殖是简单的分裂生
殖,假如从一个细菌开始生殖形成一个种群, 则分裂n次后,该种群的个体数为： N=2n
种群增长特征模型
种群增长特征模型
种群增长特征模型主要有两种：J型增长模型和S型增长模型。
J型增长模型：J型增长是在理想条件下，种群数量呈指数增长的模式，其数学模型为Nt=N0λt，其中Nt代表t年种群数量，N0是初始种群数量，λ是种群增长率，t是时间。
J型增长的种群数量每年以一定的倍数增长，不受种群密度制约，无环境容纳量（K 值）限制。
S型增长模型：S型增长是在自然条件下，由于资源和空间的限制，种群数量呈逻辑斯蒂增长的模式。
其数学模型为dN/dt=rN*(1-N/K)，其中r是种群增长率，K是环境容纳量，N是种群数量。
S型增长的种群数量在达到环境容纳量K值后将停止增长，有时在K值左右保持相对稳定。
环境阻力在S型增长模型中表现为抑制种群增长的因子，这些因子在生存斗争中被淘汰的个体数占个体总数的比例随种群密度的增大而增加。
种群的指数增长模型
种群的指数增长模型
种群的指数增长模型是一种描述种群数量随时间变化的数学模型。
它假设种群的增长率与种群数量成正比，即种群数量每个单位时间增加的数量与当前种群数量成正比。
这种模型通常用于描述无限制生长的种群，即没有任何限制因素影响种群数量的增长。
在自然界中，很少有种群能够实现无限制生长。
通常，种群数量的增长会受到环境因素的限制，如食物、水源、栖息地等。
因此，种群的指数增长模型只能用于描述一段时间内的种群增长情况，而不能用于长期预测。
在实际应用中，种群的指数增长模型可以用于预测人口数量、动物数量等。
例如，假设某个城市的人口数量每年增长10%，那么可以使用指数增长模型来预测未来几年的人口数量。
假设当前城市的人口数量为100万，那么未来5年后，城市的人口数量将达到161万左右。
然而，种群的指数增长模型也存在一些局限性。
首先，它假设种群数量的增长率始终保持不变，而实际上种群数量的增长率会受到环境因素的影响而发生变化。
其次，它忽略了种群数量的极限，即种群数量无法无限制地增长。
最后，它也没有考虑到种群数量的波动，即种群数量会因为各种因素而发生周期性的波动。
因此，在使用种群的指数增长模型时，需要注意其局限性，并结合
实际情况进行分析和预测。
同时，也需要考虑到环境因素对种群数量的影响，以及种群数量的极限和波动等因素，以便更准确地预测种群数量的变化。
种群增长模型
楚雄师范学院2013年首届“雁峰杯”数学建模竞赛论文题目种群增长规律模型2013 年5月26日种群增长规律模型摘要：某个自然环境中只有一种生物的群体（生态学上称种群）生存时，人们常用Logistic模型来描述这个种群数量的演变过程。
而且一个种群就不存在相互竞争、相互依存或是弱肉强食的关系。
本文在Logistic模型基础上，根据种群数量的统计数据，建立种群指数增长模型，并利用Matlab这一数学软件对所统计的数据进行拟合，最后对模型进行分析和评价。
关键词：Logistic模型生物种群指数增长 Matlab软件一、问题重述在某个地区生长着一个种群（一类生物群落），主要依靠自然资源存活并繁殖，假设该种群单位时间的增长量与其数量成正比。
一个动物学家在2012年对的数量。
假设该地区最多只能容纳该种群2000只，请计算出该种群达到最大容量的大概时间。
二、问题分析种群的数量随时间变化而变化，根据统计数据绘出曲线图如图1。
图表 1种群数量的动态变化由图表1所绘曲线图可知种群的数量变化趋势大致成指数曲线增长，类似于其他生物种群数量的动态变化趋势。
对于生物种群的这种指数曲线的动态变化趋势，往往用Logistic模型来描述，并且根据种群的统计数据利用Matlab软件处理。
利用所得的模型对以往种群的数量进行推算预测，可检验模型的精确度，以便对模型进行改进。
三、模型假设1、假设环境环境条件允许生物种群数量有一个最大值，即环境容纳量N，当种群数量达到环境最大容纳量时，种群数量不再增长；2、种群数量的增长简单利用固有增长率r来描述；3、种群中每个个体处于同一水平，在种群增长的过程中隔天到差异如年龄结构等个不予考虑；4、在所研究地区只考虑区域内部的种群数量，不考虑种群在区域间的迁入与迁出；5、种群总数是随时间连续变化的。
四.符号说明t :时间；x：种群在t时的数量；)(tr :种群的固有增长率；N ：种群的最大数量；五.模型的建立与求解根据模型的假设，在最大容量为2000只，种群生长不受其他任何条件的限制，也就是说食物等能充分满足种群需求的情况下，种群就能充分发挥其增长能力，数量迅速增加，呈现指数增长规律，也称为“J”型增长，这种增长变化的曲线如图表2所示图表 2种群数量散点图种群在有限环境中的增长不是“J ”型，而是“S ”型，但因为在较大的空间容量，以及不考虑其它因素的情况下，种群在有限环境中的增长也可以看做是“J ”型增长，即符合“S ”型增长曲线的logistic 模型是同等的。
种群logistic增长模型
种群logistic 增长模型生命科学院 09科五 卢春燕 20092501092一、实验原理logistic 增长模型 ：种群在有限环境下的“S ”型增长曲线拟合的方程称为logistic 方程：其积分式为：K ——环境容纳量；N ——种群的数量； r ——种群的瞬时增长率；t ——时间。
二、实验步骤1、制备草履虫培养液；2、确定培养液中草履虫的初始密度；3、定期观测和记录；4、方程参数的估计（1）K 值的估计（均值法） K=111（2）a 、r 的估计求出K 值后，将logistic 方程的积分式变形为： 两边取对数，即为： 设 , b=-r ，x=t ，则logistic 方程的积分式变为： y=a+bx ，利用直线回归方法求得a 、b （则r = -b ） (3) 曲线的拟合1） 将求得的K 、a 和 r 代入logistic 方程，建立logistic 增长模型。
2） 计算得到各个增长时间种群大小的理论估计值，依照理论估计值绘制logistic 方程的理论曲线。
3）可以进一步将理论估计值与实验观测值进行显著性检验，确定无显著性差异。
三、实验结果与讨论rt a e K N -+=1rt a N N K e--=)(rta NN K -=-)ln()ln(N NK y -=rt a N NK -=-)ln(表1 草履虫在培养液中增长实验数据统计分析表天数重复1(只 /mL)重复2 (只/mL)重复3 (只/mL)平均值(只/mL)(K-N)/N ln[(K-N)/N)] a-rt exp logistic0 3 3 3 3 36 3.583519 1.346 3.8 22.92429 1 10 7 10 911.333332.427748 1.29813.7 23.80783 2 19 11 28 19.333334.741379 1.556328 1.2502 3.5 24.71587 3 27 16 31 24.66667 3.5 1.252763 1.2023 3.3 25.64836 4 5 61 81 49 1.265306 0.235314 1.1544 3.2 26.60518 5 66 179 87 110.6667 0.003012 -5.80513 1.1065 3.0 27.58616 6 35 40 15 302.70.993252 1.0586 2.9 28.59106 7 12 13 28 17.66667 5.283019 1.664498 1.0107 2.7 29.61956 8 11 10 19 13.33333 7.325 1.991293 0.9628 2.6 30.67129 9 13 8 23 14.66667 6.568182 1.882237 0.9149 2.5 31.7458 10 73189.333333 10.892862.3881070.8672.432.84256K 的估计值为111(只/mL)将logistic 方程的积分式变形为： 两边取对数，即为：设 , b=-r ，x=t ， 则logistic 方程的积分式变为： y=a+bx ，利用直线回归方法求得a 、b （则r = -b ） 求得a=1.3460 ,b=-0.0479,代入逻辑斯蒂方程111求得 N = 1+e 1.3460-0.0479r)ln(N NK y -=rta NN K e --=)(rt a N NK -=-)ln(rta e KN -+=1图1 草履虫观察值散点图及拟合增长曲线图表2 草履虫实验数据理论估计值与实验观测值显著性检验分析表天数观察值（只/mL）理论值（只/mL) X2X21，0.01显著性0 3 23 16.45865 6.63 极显著差异1 9 24 8.5986 6.63 极显著差异2 19 25 0.96453 6.63 无差异3 25 26 0.009047 6.63 无差异4 49 27 18.01841 6.63 极显著差异5 111 28 247.2087 6.63 极显著差异6 30 29 0.028896 6.63 无差异7 18 30 4.428451 6.63 显著差异8 13 31 9.24372 6.63 极显著差异9 15 32 8.658394 6.63 极显著差异10 9 33 16.12007 6.63 极显著差异根据表2可知本次试验拟合曲线不成功。
种群增长
或译为非密度制约性增长。
与密度无关的增长模型又可分为两类。 1、离散种群的增长模型 离散种群：种群的各个世代彼此不相重叠。
如一年生植物和许多一生生殖一次的昆虫，
第二节 种群增长模型及其应用
种群增长模型是指在一定空间里，随着时间
推移，种群数量表现出来的变化形式。
数学模型:是用来描述现实系统性质的抽象、
简化的数学结构。
利用数学模型可以揭露系统的内在机制， 对系统的行为进行预测。
本节只涉及单种种群模型。
种群增长模型的学习要点： 1 模型的假设及其构建 2 模型中参数的生物学意义
NMSY的数值通过对方程
dN/dt= rN（1 - N/K）求导数，令一阶 导数=0 求得:
NMSY=K/2 当NMSY=K/2 时，
MSY=rK/4
当 NMSY=K/2 时，MSY=rK/4 只要知道某一种群的环境容纳量K值和瞬时 增长率r两个参数值，就能从理论上求出最大 持续产量MSY和提供MSY的种群数量NMSY。
由此产生的最重要的问题是： 什么样的种群水平能保证最大的产量？ 最大产量是多少?
英国鱼类学家格雷厄姆（Graham，1935）
用Logistic 增长理论来解决最大持续产量问题。
Logistic 模型为：
现假设K=200，种群的r=1.0，种群增长率与种群 大小的关系就如下表
在这个例子中，
当种群数量 N=50 时，
即一年种群数量增长20倍。 若种群在无限环境下，以这个速率年复一年的 增长， 即 N (t+1) =λN (t) 或 N t ＝N0〃λt。
种群增长模型最新PPT课件
?模型的两个参数，r 和 K，均具有重要的 生物学意义。
r 表示物种的潜在增殖能力， K表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡 密度。
?逻辑斯谛增长模型的重要意义是：
①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础； ②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定
t eq
?根据以上叙述，具密度效应的种群离散增
长最简单模型是：
?N =［1.0-B（N -N ）］N
t+1
t eq
t
? 此模型试验结
果的生物学意 义在于：即使 在外界环境条 件不变的情况 下，只有种群 内部特征（即 种内竞争对出 生率和死亡率 的影响特点） 就足以出现种 群动态的种种 类型，包括种 群平衡、周期 性波动、不规 则波动及至种 群消亡等等。
17பைடு நூலகம்。
?栅列藻、小球藻等低等 植物的种群增长，同样 具典型的“ S”型增长特 点。
四、自然种群的数量变动
?一种生物的进入和占领新栖息地，首先经过 种 群增长 和建立种群 ，以后可出现不规则的或规 则的（即周期性的） 波动，也可能比较长期地 表现为平坦的相对稳定；许多种类有时还会出 现骤然的数量猛增，称为 大发生，随后又是大 崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称 为衰落 ，甚至 灭亡 。
／K）。
生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程（logistic
。 equation，或译阻滞方程）
种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型的。“S” 型曲线同样有两特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度；
②曲线上升是平滑的。
积分式为：
新出现的参数α，其值取决于 N ，是表示曲线对原点的相
种群增长模型及其适用范围
种群增长模型及其适用范围
种群增长模型是用来描述种群数量随时间变化的数学模型。
常见的种群增长模型包括指数增长模型、逻辑斯蒂增长模型和修正的逻辑斯蒂增长模型。
1. 指数增长模型：假设在理想条件下，种群数量以固定的增长率（r）呈指数增长。
该模型适用于种群初始数量较小、资源无限、无竞争和捕食者等限制因素的情况。
但在实际情况下，由于资源有限和环境容纳量的限制，指数增长模型通常不能长期适用。
2. 逻辑斯蒂增长模型：考虑了环境容纳量（K）对种群增长的限制。
该模型假设种群增长率随种群数量的增加而逐渐降低，当种群数量达到环境容纳量时，增长率降为零。
逻辑斯蒂增长模型适用于资源有限的情况，能够更好地描述种群数量的实际增长情况。
3. 修正的逻辑斯蒂增长模型：在逻辑斯蒂增长模型的基础上，考虑了种群的密度依存性和环境变化等因素。
该模型可以更好地适应实际情况下种群增长的复杂性。
这些模型的适用范围取决于具体情况，例如种群的特征、环境条件、资源限制等。
在实际应用中，需要根据具体情况选择合适的模型，并结合实际数据进行验证和调整。
第五章种群增长
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
普通生态学-07
• 与密度无关的种群连续增长模型 —“J ”型增ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ曲线: 种群变化率 其积分式为:
d N dt rN
N t N 0e
rt
r—种群瞬时增长率，与密度无关。 r>0, 种群上升; r=0, 种群稳定; r<0, 种群下降.
种群增长的“J ”型曲线（实际）
种 群 增 长 的 环 境 阻 力
种群增长（常在“J”与“S”型之间过渡）
季节消长（短命植物，昆虫）
不规则波动（天气影响）
周期性波动(捕食:野兔与山猫)
种群大暴发或大发生（蝗灾、赤潮） 种群平衡（大型哺乳动物） 种群的衰落与灭亡（人为、自然） 生态入侵（水葫芦、稻水象）
野兔与山猫种群数量间的周期性波动
稻水象 Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel 分类地位： 鞘翅目，象虫科
草履虫实验种群数量的逻辑斯谛增长
种 群 增 长 的 “S ” 型 曲 线
• 逻辑斯谛方程 (Logistic equation) 的意义
(尽管模拟程度粗糙, 然而极具意义): – 是许多两个相互作用种群增长模型的基础 – 是农林渔业确定最大持续产量的基础模型。 （种群最大增长发生在N=K/2时）
分布：加拿大、美国、墨西哥、圭亚那、古 巴、多米尼加、哥伦比亚、朝鲜、日本、 中国。
我国于1988年在河北唐山首次发现，扩至天 津、山东、辽宁、吉林、浙江、福建。 1992年6月在我省东营市河口区首次发现， 全省分布于东营市4县（区）12个乡镇，发 生面积8万公顷。
寄主：主要是水稻，还有禾本科、泽泻科、鸭 跖草科、莎草科、灯心草科杂草。
生活习性：稻水象以成虫和幼虫为害水稻。成 虫在幼嫩水稻叶片上取食上表皮和叶肉，留 下下表皮，在叶表面留下１纵条斑痕。幼虫 密集水稻根部，在根内或根上取食，根系被 蛀食，植株易倒伏，甚至被风拔起。严重时 使根系变黑腐烂。成虫在水田四周杂草、稻 草内越冬。在日本、朝鲜和我国仅见孤雌生 殖，在山东一年发生一代。
种群增长的三个模型
种群增长的三个模型
种群增长是生态系统的一个重要环节，衡量其中重要的元素，可
以用特定的模型来概括。
在本文中，我将介绍种群增长的三种模型：
函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系统增长模型。
首先，函数种群增长模型，又称为函数种群增加模型或静态函数
模型。
函数种群增长模型是非常简单的，根据它，每年种群的增长量
近似相同，用函数表示：Nt=N0*e^ ( rt ) 。
其中，Nt为时间t的种
群量，N0为种群的初始量，r为年利率。
其次，闭合系统增长模型，又称为马尔可夫、拉斯维加斯模型。
这种模型是在静态模型中引入环境元素，根据这一模型，环境对种群
增长有很大的影响，种群受到环境条件的限制。
种群数量随时间变化，即Nt+1=Nt+Nt*(K-Nt/K)，其中K为最大承载量，表示种群达到某一点后，不再继续增长。
最后，开放系统增长模型，也称为穹宁斯马尔可夫模型，这种模
型解决了闭合系统模型存在的不足，该模型把环境元素和外来因素都
考虑在内，因此，种群不仅受到环境限制，还受到外来因素的制约，
种群最终数量变化如下：Nt=N0*e^ ((r-k)*t ) ，其中r是外界的来
源增长率（利率），K表示种群承载能力，T表示时间。
从上可以看出，函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系
统增长模型是种群增长中常用的三种模型，它们各自有不同的特点，
可以帮助我们理解种群增长。
第五章(二)种群的增长模型
四、性比 种群中雌雄个体所占 的比例，♀：♂。 如果性比不适当， 就会减少个体交配 的能力，种群数量 减少。
五、种群生命表及分析
（一）生命表的概念和类型
生命表（life table） 按种群的年龄阶段、系统的观察并记录种群的 一个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始 值。年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望 值，以一定格式而编制成的统计表。 生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数 量预测模型的一种重要方法。
例1: 一个假定的特定时间生命表
年龄 x 0 1 2 存活数 nx 115 25 19 存活率 lx 1.000 0.217 0.165 死亡数 dx 90 6 7 死亡率 qx 0.783 0.240 0.368 Lx 70 22 15.5 Tx 116.5 46.5 24.5 ex 1.013 1.86 1.289
第三节 种群统计学
一、 种群的出生率和死亡率
（一） 出生率（natality） 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所 能达到的最大出生数量。 生态出生率(实际出生率):在一定时期内, 种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共 同作用影响的结果。 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b. 每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄 的长短。
（七）生命表分析
（1）存活曲线（survival curves） Deevey（1947）提出：以相对年龄（即以 平均寿命的百分比表示的年龄，x）为横坐 标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲 线，表示种群的存活率随时间的变化过程。
存活曲线
10000 B1 1000 B3 100 C B2 A
限；繁殖速率不恒定； （2）环境容纳量:由环境资源所决定的种群限 度.即某一环境所能维持的种群数量.通常以 K表示，当Nt=K 时，种群为零增长，即 dN/dt=0。
第四章 第3节 种群的增长模型
λ是种群离散增长模型中的重要参数， λ 〉 1，种群上升， λ =1，种群稳定，0< λ <1 ， 种群下降， λ =0 雌体没有繁殖，种群在下 一代灭亡。
2 种群连续增长模型
假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b, 死亡率 为d, 种群大小为N，则种群增长率 r = b-d，它与密 度无关。即： dN/dt = (b-d)N = rN 其积分式为：Nt = N0 ert ln Nt = lnN0 + rt
最大持续产量原理的前提假设：（1）一个恒定不 变的环境和一条不变的补充量曲线（符合逻辑斯 迪增长模型）；（2）忽略种群的年龄结构，不考 虑存活率和繁殖力随年龄的变化
MSY的计算 ：在中等种群密度下，种群增加量最 大，这是S-曲线的拐点，相当于N = K/2的水平， 这时种群的增加量dN/dt 最大。将N = K/2代入逻 辑斯谛方程式，得 d(K/2)/dt = rK/2 (1-K/2K) = rK/4。因此, MSY的估算公式为：MSY = rK/4
调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在危险, 该方法即努力限制。因为一般来说，猎物种群数 量减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正 在降低中的数量。在一定的收获努力条件下，收 获量随种群大小而改变 。
四、 自然种群的数量变动
野外种群不可能长期地、连续地增长。只有在一种 生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数 个体开始而装满‘空’环境的种群增长。种群经过 增长和建立后，既可出现不规则的或规则的（周期 性的）波动，也可能较长期地保持相对稳定。许多 种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后 又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降， 称为衰落，甚至灭亡。
（b）草履虫
实际种群的增长。
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按此方程，种群增长将不再是“J”字型，而 是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度； ② 曲线上升aramecium caudatum）种群的S型增长（Gause,1934）
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t
式中：N —— 种群大小； t —— 时间； λ—— 种群的周限增长率。
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福禄考(Phlox drumm整on理dppiit) 假设种群的几何增长
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（一）与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型（微分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间有重叠，连续增长 ③种群没有迁入、迁出 ④种群有年龄结构
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令：λ＝1.0－B(Nt－Neq)
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
种群平 衡密度
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λ＝1.0－B(Nt－Neq)
显然， Nt=Neq， -B(Nt-Neq)=0， λ=1， 种群稳定； Nt＜Neq，-B(Nt-Neq)＞0，λ ＞ 1，种群上升； Nt＞Neq，-B(Nt-Neq)＜0，λ ＜ 1，种群下降。
种群离散增长模型 种群连续增长模型
与密度有关
种群离散增长模型 种群连续增长模型
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（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变 ②世代之间不重叠，增长不连续 ③种群没有迁入、迁出 ④种群没有年龄结构
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N t+1=λNt 或
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（二）与密度有关的种群增长模型
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程） 模型增加了两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0； ②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加 一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”， N个体利用N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有 （1- N/K）。
结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。
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下图是另三个例子，设其中N0=10， Neq=100，但B 分别为 0.013，0.023 和 0.033。
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本模型试验说明一个惊人的行为：像这样 简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类 型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化， 仅有B 值大小的变化，即种群增长率随密度增 减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的 变化。
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具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7
如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。
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（二）与密度有关的种群增长模型 1、种群离散增长模型
自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群 不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随 密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。
假设:周限增长率λ随密度变化的关系是线性的
种群存在一个平衡密度Neq
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最简单数学模型是前述指数增长方程
dN rN 增加一个新项 1 N
dt
K
得： dNrN1 N dt K
r 表示种群每员的最大瞬时增长率
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其积分公式为：
Nt
K 1eart
式中：a —— 参数，其值取决于N0，是表示曲 线对原点的相对位置的。
此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation）， 或译为，阻滞方程。
r r>0 r=0 r<0 r=－∞
λ λ>1 λ=1 0<λ<1 λ=0
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种群变化
种群上升 种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
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※ 模型的应用价值：
（1）根据模型求人口增长率
1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
∵
Nt ＝N0ert
lnNt ＝lnN0+rt
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密度对种群增长率（从而包括出生率和死 亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模 型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环 境条件不变的情况下，只有种群内部的特征 （即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点） 就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平 衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。
§1、种群的概念
§2、种群动态 种群统计学
密度 初级种群参数 次级种群参数 生命表和存活曲线 种群增长率
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三、种群增长模型
研究种群的目的：阐明自然种群动态 规律及调节机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳）
方法
自然种群
演绎法（假设、搜集资料、检验）
实验种群
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种群 增长 模型
与密度无关
r ＝（lnNt-lnN0）/ t
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∴ 以上面数字代入（以亿为单位），则 r ＝(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人·年) 表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平 均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率 λ λ= er = e 0.0195 =1.0196/年
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dN／dt＝rN 积分式：
Nt ＝N0ert
参数含义：r——种群每员的瞬时增长率
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大不列颠颈圈斑鸠的指整理数pp增t 长(Hengeveld,1988)
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与密度无关的种群增长曲线
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※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
λ= er 即，r = lnλ
即每一年是前一年的1.0196倍。
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（2）用指数增长模型进行预测
人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。
∵
Nt ＝N0ert
Nt/N0 = ert
所谓人口加倍时间，即 Nt/N0 = 2
或
2 = ert
ln2 = rt
∴
t = ln2/r = 0.6931/0.0195 ≈35