牛肝菌生物活性成分研究进展

食品研究与开发
F ood Research And Development
圆园19年10月第40卷第19期
DOI :10.12161/j.issn.1005-6521.2019.19.040
基金项目:云南省科技计划项目(2016FD045、2017FG001(-047))作者简介:郭磊(1981—),男(汉),博士研究生,研究方向:天然药物化学。

*通信作者:华燕,教授,博士生导师,主要从事天然药物化学研究。

牛肝菌生物活性成分研究进展
郭磊，华燕*，王军民
(西南林业大学云南森林资源培育与利用协同创新中心,云南昆明650224)
摘
要：牛肝菌种类多、分布广,营养物质丰富,含有多糖、黄酮、多酚、甾体及萜类化合物等多种生物活性成分,具有
抗氧化、抗肿瘤、抑菌等多种生理功效,有着较高的食用和药用价值。

该文综述牛肝菌的生物活性成分及最新国内外研究成果,为牛肝菌深加工及资源深度开发利用提供了理论依据。

关键词：牛肝菌;生物活性成分;食药用价值;作用机制;研究进展
Research Advances in Bioactivity Components of Boletus
GUO Lei ,HUA Yan *,WANG Jun-min
(Yunnan Forest Resources Cultivation and Utilization Collaborative Innovation Center ,Southwest Forestry University ,Kunming 650224,Yunnan ,China )
Abstract ：Boletus has many species and distributes widely.It riches in nutrients and also contains many
chemical components ，such as polysaccharides ，flavonoids ，polyphones ，steroids and terpenes ，which have
antioxidant ，antitumor ，antibacterial activities and so on.Boletus has high edible and medicinal value.In this
paper ，the bioactive components and their latest research advances at home and abroad were summarized ，
which could provide the theoretical basis for further exploitation and utilization of Boletus resources.
Key words ：Bolutes ；bioactivity components ；edible and medicinal value ；mechanism ；research advances
引文格式:
郭磊,华燕,王军民.牛肝菌生物活性成分研究进展[J].食品研究与开发,2019,40(19):220-224GUO Lei ,HUA Yan ,WANG Junmin.Research Advances in Bioactivity Components of Boletus [J].Food Research and De 原
velopment ,2019,40(19):220-224
牛肝菌科真菌属真菌界(Fungi )、担子菌亚门(Ba -sidiomycotina )、层菌纲(Hymenomycetes )、伞菌目(Agar -
icates )[1],不仅具有良好的食用品质,还能够改善机体免疫系统、预防和抑制癌细胞繁殖,是一种很好的药用资源[2]。

美味牛肝菌(Boletus edulis )号称“牛肝菌之王”,是世界著名的食药用菌之一,营养素含量丰富[3-5],其组分多糖具有多种药理活性,其他成分如甾醇、黄酮类、总三萜和油脂成分也有报道[6-7]。

小美牛肝菌(Bo -letus speciosus )也是世界上著名的美味食用菌,是一种极具食药用开发价值的珍贵食用菌,含有多糖、麦角固醇等多种生物活性物质[8-10]。

铜色牛肝菌(Boletus aereus )、双色牛肝菌(Boletus bicolor )等也有丰富的营养价值和药用价值。

另外,中国有毒牛肝菌有33种,约占牛肝菌种类总数的8.3%,属于粘盖牛肝菌属(Suil -lus )、牛肝菌属(Boletus )、粉孢牛肝菌属(Tylopilus )和绒盖牛肝菌属(Boletus ),有毒牛肝菌毒素成分复杂,且一种有毒牛肝菌可能含有多种毒素,目前正在研究以开发多种特效药,而多糖、生物碱、甾醇类、酸类等活性物质的成分及功能也在不断的深入研究[11-12]。

本文综述了牛肝菌的生物活性成分多糖、黄酮、多酚、甾体及萜类化合物及其最新研究进展,旨在为牛肝菌资源加工及深度开发提供理论依据。

1
多糖
食用菌多糖是从真菌子实体、菌丝体及其发酵液
专题论述
220
中分离出的代谢产物,是一类由10个以上的单糖以糖
苷键连接而成的天然高分子多聚物,具有很强的抗肿
瘤、抗病毒、抗衰老、降糖降脂和提高免疫力等多种生
物活性[13]。

美味牛肝菌多糖含量较高,它具有抗氧化、抗疲劳、抗肿瘤、免疫调节等作用,使得美味牛肝菌多
糖组分成为新药开发的候选分子[14]。

Adam等[15]研究发现波兰波兹南美味牛肝菌多糖主要由α-D葡萄糖和α-D甘露糖组成。

Zhang等[16]用气相色谱分析出云南美味牛肝菌菌盖和菌柄多糖都是由阿拉伯糖、木糖、
甘露糖、葡糖糖、半乳糖和鼠李糖组成,并将其和铜色
牛肝菌、粘盖牛肝菌(Suillus bovinus)、褐黄牛肝菌(Bo-letus luridus)和紫褐牛肝菌(boletus violaceo-fuscus)的菌盖和菌柄多糖体外抗氧化性进行对比,发现褐黄牛肝菌菌盖和菌柄多糖的DPPH自由基清除能力(菌盖EC50=70.1μg/mL,菌柄EC50=101.6μg/mL)、铁离子清除能力(菌盖EC0.5=125.4μg/mL,菌柄EC0.5=179.8μg/mL)、金属螯合能力(菌盖EC50=339.5μg/mL,菌柄EC50= 454.4μg/mL)都是最好。

朱静等[17]对云南美味牛肝菌多糖提取并用S8树脂脱色后发现,多糖浓度在在2.5mg/mL时对亚铁螯合能力略高于EDTA-2Na, You、Luo等[18-19]发现美味牛肝菌多糖浓度在1.2mg/mL 时对DPPH自由基、羟自由基清除力达到99.3%和78.7%,在4mg/mL时ABTS+清除力达到97.7%,还可以提高血清组织中超氧化物歧化酶(super oxide dis-mutase,SOD)的抗氧化酶水平并降低丙二醛(malon-dialdehyde,MDA)水平。

吴双艳[20]分析出辽宁野生远东疣柄牛肝菌(Lec-cinum extremiorientale)多糖是由岩藻糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖和甘露糖组成,且多糖浓度在1mg/mL 时羟基自由基、DPPH自由基和超氧阴离子自由基清除能力达到96.76%、66.74%和52.98%。

周云波等[21]发现文山野生黑牛肝菌(Boletus aereus)多糖和美味牛肝菌多糖的浓度均为10.338μg/mL时,对羟基自由基的清除能力达到43.4%和57.7%。

而且黑牛肝菌多糖能提高肾脏中抗氧化酶活性,对小鼠酒精性肾损伤具有明显保护作用[22-23]。

Sun等[24-25]分析出云南中华牛肝菌(Boletus sinicus)80%醇提物中多糖由甘露糖、葡萄糖醛酸、葡萄糖胺、葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖组成,且浓度在200μg/mL时对羟自由基的清除能力最大,在25μg/mL时能够轻微的促进细胞增殖,也能够清除H2O2诱导HepG2细胞内活性氧类(reactive oxygen species,ROS)。

苏雪娇[26]分析出云南中华牛肝菌多糖浓度超过0.2mg/mL时,浓度增大对HepG2细胞的增殖的抑制作用逐渐増强。

朱洪庆[27]发现四川华美牛肝菌(Boletus speciosus)多糖由β-D-葡萄糖和α-D-半乳糖组成,且多糖浓度在20μg/mL时,B淋巴细胞增值率达到60.01%,多糖浓度在40mg/kg时抑瘤率高达61.35%。

史振霞等[28]发现点柄粘盖牛肝菌(Suillus
granulatus)子实体粗多糖浓度为0.2mg/mL时对羟自由基清除率最大,为98.95%;但对超氧阴离子自由基的清除作用不明显。

Liu等[29]对5种牛肝菌水提物抑制酶活性研究发现,50mg/mL四川红网牛肝菌(Boletus luridus)提取物浓度对α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶抑制活性比铜色牛肝菌、粘盖牛肝菌、美味牛肝菌和紫褐牛肝菌强。

此外,胡更矣等[30]优化亚绒盖牛肝菌(Xerocomus subtomentosus)胞外多糖的发酵条件时发现,在碳源为葡萄糖、氮源为蛋白胨条件下最好,多糖干重达到1.43g/L。

许春平等[31]对铜色牛肝菌发酵工艺优化后得出碳源为蔗糖、氮源为酵母粉,5d后胞外多糖产量达1.84g/L,且有很好的抗氧化能力。

阳飞等[32]对美味牛肝菌多糖的发酵条件进行优化后多糖产量可达3.161g/L。

刘媛等[33]采用研磨法从美味牛肝菌发酵菌丝体中提取多糖,多糖提取量比没有研磨时增加了20%。

近年来对牛肝菌多糖的研究取得了长足进步,多集中在制备和生物活性方面,对多糖的分析鉴定与结构研究相对较少。

随着科技的发展和分析检测技术的进步,关于多糖结构与活性的研究必将不断深入,必将为人类健康做出更多的贡献。

2黄酮
黄酮类化合物又称为黄碱素、黄酮体和类黄酮,其广泛存在于各种食用菌中,是一种具有生物活性的次级代谢产物,能够将活泼、有害的自由基还原为稳定、无害的产物,有效清除体内的氧自由基[34-35]。

Monika 等[36]分析波兰黑褐牛肝菌(Boletus badius)和褐绒盖牛肝菌(Xerocomus badius)80%甲醇提取物中的黄酮含量为0.52mg/g和0.47mg/g。

崔福顺等[37]发现美味牛肝菌95%乙醇提取物总黄酮对DPPH自由基和羟自由基的清除能力高于水提物,但对超氧阴离子的清除能力低于水提物。

崔福顺等[38]发现长白山美味牛肝菌75%乙醇提取物有助于增强机体清除自由基的能力,具有一定的抗氧化作用。

曾凡清等[39]研究浙江山茶靛牛肝菌(Boletus pseudoregius)子实体不同有机溶剂和水提物的体外抗肿瘤活性发现,石油醚、正丁醇、氯仿和乙酸乙酯萃取物对人肠癌细胞SW620和人肝肿瘤细胞HepG2的增殖都有较强的抑制作用,氯仿和乙酸乙酯萃取物对WPMY-1正常细胞的增殖也有较强抑
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专题论述221
制作用,而水提物对这3种肿瘤细胞抑制作用不明显,对正常细胞的增殖也无抑制作用。

Cengiz等[40]分析出土耳其美味牛肝菌黄酮含量为0.458μg/mg,甲醇提取物浓度为0.5mg/mL时对金属离子的螯合力为90.2%, 1.5mg/mL浓度时对DPPH自由基清除力为94.66%;红绒盖牛肝菌(Xerocomus chrysenteron)黄酮含量为0.442、0.458μg/mg,甲醇提取物浓度为0.5mg/mL时对
金属离子螯合力为81.71%,1.0mg/mL浓度时对DPPH 自由基清除力为90.48%。

多年来国内外的科学家都积极探索从植物体中提取纯度高、活性强的天然黄酮类化合物,并进一步研究其与人类健康的关系。

关于牛肝菌黄酮类化合物的研究还很少,但多种生理活性功能必将使其成为新的研究热点,也为天然抗氧化剂的开发开辟一条新的发展思路。

3多酚
植物多酚是多羟基化合物的总称,在植物生长过程中能够保护植物、促进生长,且具有抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、抗炎、防辐射等多种生物活性[41]。

刘秋鸣等[42]分析发现云南黄皮疣柄牛肝菌(Leccinum crocipodium)多酚粗提物清除DPPH自由基、ABTS+能力好,对Fe3+的还原能力和Fe2+螯合能力也很好。

侯文井等[43]发现长白山美味牛肝菌75%甲醇提取物中多酚含量为19.7mg/g,表现出较强的清除DPPH自由金能力和相对还原能力。

孙丽平等[44]对云南省6种野生牛肝菌多酚及抗氧化活性进行分析后得出,小美牛肝菌多酚含量最高而中华牛肝菌多酚含量最低,双色牛肝菌多酚提取物在羟自由基清除能力与DPPH自由基清除能力和V C相当,土红牛肝菌(Boletus craspedius)多酚提取物在抑制脂质体过氧化方面显著高于二丁基羟基甲苯(butylated hydroxytoluene,BHT)。

侯玉艳[45]分析得出云南黄牛肝菌(Boletus auripes)、黄皮疣柄牛肝菌、美味牛肝菌和黑牛肝菌60%乙醇提取物对Caco-2结肠癌细胞均具有一定的抑制作用,其中黄皮疣柄牛肝菌醇提的抑制效果最好,对细胞的抑制率可达55.07%。

徐胜平等[46]发现云南野生铜色牛肝菌60%乙醇提取物的抗氧化活性高于双色牛肝菌、美味牛肝菌和灰褐牛肝菌(Boletus griseus)。

Mustafa等[47]对安纳托利亚地区美味牛肝菌80%甲醇提取物抗氧化研究发现,浓度为15mg/mL时,DPPH自由基清除力为99.2%(EC50= 2.9mg/mL),羟自由基清除力为93.1%(EC50=4.9mg/mL),过氧化氢清除力为94.5%(EC50=4.6mg/mL),超氧阴离子自由基清除力为86.1%(EC50=5.9mg/mL)。

Alvarez 等[48]分析墨西哥野生牛肝菌多酚含量为169.6mg/g, 80%甲醇提取物有较好的铁离子还原能力。

牛肝菌多酚是储量丰富的绿色资源,但结构与生物活性的构效关系、有效剂量等还不明确,而天然产物及其生理活性的研究已成为近年来国内外的热点,这些都将加速推进牛肝菌多酚方面的研究。

4甾体
甾体化合物是一类重要的天然有机物质,自然界中主要有甾醇(胆固醇、麦角甾醇)、胆甾酸、甾型激素(雌二醇、孕甾醇)和皂素等,对生物体生命代谢活动起着协同和调节作用,具有抗癌、抗菌、抗病毒等多种生物活性[49]。

王林等[50]从云南考夫曼网柄牛肝菌(Boletus kauffmanii)分离得到麦角固醇、β-谷甾醇和5α,8α-过氧麦角固醇等化合物,证实麦角固醇具有较好的清除DPPH自由基能力。

胡琳等[51]首次从云南华丽牛肝菌中分离出麦角甾-7,22-二烯-3β,5β,6β-3醇、麦角甾-4,6,8(14),22--四烯-3-酮、麦角甾-5,7,22-三烯-3β-醇和麦角甾-7,22-二烯-3β-醇等7种化合物。

杜子伟等[52]首次从长白山虎皮小牛肝菌(boletinus pic原tus)中分离出麦角甾-5,7,22-三烯-3β-醇、麦角甾-4,6,8(14),22--四烯-3-酮和麦角甾-7,22-二烯-3β, 5α,6β,9α四醇等9种化合物。

左伟等[53]分离出美柄牛肝菌(Boletus calopus)3个甾体类化合物3β-羟基-麦角甾醇-5,7,22-三烯、3β-羟基-5α,8β-过氧化麦角甾醇-6,22-二烯和麦角甾-7,22-二烯-3β,5α,6α-3醇。

方琼[54]分析出远东疣柄牛肝菌色素主要成分是麦角甾醇类化合物,显色物质是麦角甾-4,6,8(14),22-四烯-3-酮,具有一定的生理活性和药理价值。

吴少华等[55]首次从云南紫色粉孢牛肝菌(tylopilus plu-mbeoviolaceus)中分离出麦角甾醇、麦角甾醇过氧化物、麦角硫因等甾体化合物。

汤建国等[56]从云南绿盖粉孢牛肝菌(Tylopilus virens)发酵液中分离出β-谷甾醇等7个化合物。

万辉等[57]从栗色圆孔牛肝菌(Boletus umbriniporus)分离出3种甾醇类化合物β-麦角甾醇、5α,8α-过氧化麦角甾-6,22-二烯-3β-醇和麦角甾-二烯-3β,5β,8β-3醇。

近年来关于牛肝菌甾体化合物的研究多在分离纯化和结构研究方面,特别是新化合物的不断发现丰富了菌类麦角甾醇的数量,但相关的生理活性相对于多糖、黄酮类和多酚的研究较少,近一步明确牛肝菌甾体的生理作用是今后研究的重点。

郭磊,等:牛肝菌生物活性成分研究进展专题论述222
5萜类
萜类化合物是异戊二烯、异戊烷及多种方式连接而成的天然化合物,在食用菌中,三萜类化合物及倍半萜类化合物较多,萜类化合物具有抗癌、抗氧化、抗炎等活性,是分布最为广泛的天然有机物[58-59]。

目前对牛肝菌萜类化合物的研究多在提取方面,对其功能性研究很少。

崔福顺等[37]等证明了长白山美味牛肝菌的水提物中总三萜含量为649.52μg/mL,远高于95%醇提物中总三萜的含量(323.18μg/mL)。

左伟等[53]鉴定出美柄牛肝菌3个倍半萜类化合物仅对黄瓜枯萎病菌、小麦赤霉病菌等少数病原菌有微弱的抗菌作用。

牛肝菌在我国分布广泛,味道鲜美,不仅含有大量的蛋白质、氨基酸、矿物质等营养物质,还含有多糖、黄酮类、多酚、甾体及萜类等生物活性成分,即可食用也可药用。

这些活性成分具有抗氧化、抗肿瘤、抑菌等生理功能,但相关的研究还不够深入。

今后,牛肝菌的研究重点应放在活性成分结构及药理活性、活性成分形成及代谢机理、毒素成分结构及中毒机理等方面,这样才能真正保护和利用好牛肝菌资源。

6展望
目前,牛肝菌已发现超过400个种,多数具有很高的食药用价值,相关研究多集中在食用价值较高的牛肝菌如美味牛肝菌、铜色牛肝菌、黄牛肝菌、黑牛肝菌等的活性成分,如多糖、黄酮、多酚的提取及体外抗氧化等方面,但对这些活性成分的代谢机制及药理活性机制研究较少。

另外,有毒牛肝菌在我国也广有分布,但对其毒性成分的分离鉴定及毒理学研究报道很少,这些都限制了牛肝菌产业的发展,对于牛肝菌资源都是很大的浪费。

当前,植物资源的开发利用越来越受到国内外研究者的关注,天然活性物质及其生理活性也已成为国内外的研究热点,牛肝菌的生物活性成分是天然的、安全的,而且生物活性高,这都将大力促进牛肝菌资源的加工与利用。

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收稿日期：2018-11-21
郭磊,等:牛肝菌生物活性成分研究进展专题论述224。