第三章种群及其基本特征
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种群及其基本特征
Ecology
静态生命表
动态生命表
Ecology
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个
Ecology
体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静 态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并
非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时
数意义不大，而计算杆数更有实际意义。
二、种群统计学
种群统计学就是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄 结构等进行的统计学研究。统计的指标大体分3类： 种群密度：反映数量多少的主要指标。 初级种群参数
Ecology
出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 年龄结构(age distribution) 增长率：以某一起始年为基准的增长比率
（三）生命表、存活曲线和种群增长率 1、生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据 的一种表格，是研究种群动态的有力工具。
Ecology
一般生命表的编制：生命表是由许多行和列构成的表格，
通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到 高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情 况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。
构，它们都由一个受精卵发育而成。如大多动物。
Ecology
构件生物由一个合子发育成一套构件组成的个体。如高
等植物。
单体生物以个体数就能反映种群大小，对于构件生物必
生态学：种群及其基本特征
生态学：种群及其基本特征1、种群及其基本特征名词解释1、种群：是同一时期内一定空间中同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。
2、种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素及其他生物群落之间的相互作用。
3、种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
4、内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型，一般有均匀分布、随机分布和成群分布。
5、最大出生率：是指理想条件下中群内后代个体的出生率。
实际出生率：是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。
特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。
6、最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
7、年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱从上到下表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比。
种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。
8、生命表：用来呈现和分析种群死亡过程的表，分为动态生命表和静态生命表。
静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的，称为静态生命表。
综合生命表：加入了mx栏，即同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数，这样的生命表称为综合生命表。
9、同生群：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样一组个体称为同生群，这样的研究叫做同生群分析。
10、生命期望：是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均天数。
11、净增殖率（R0）：存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。
12、K-因子分析：根据连续观察几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而可判断哪一个关键因子对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
东北师范大学《生态学》课件 第三章：种群生态学(上)
（6）对逻辑斯谛增长模型的评价
1)野外种群适合逻辑斯谛增长的并不多见，某些种群只在短 期内表现出该规律，它们通常是生活史比较单纯的种类。
2）自然种群经常处于变动之中，稳定于K值不变的情况缺 乏充分的证据。
3）J型、S型种群增长只能代表两种典型情况，实际增长的 变型可能很多。
4）没有时滞的假定对于多数自然种群而言很难符合。 5）逻辑斯谛增长模型（包括指数增长模型）提供了种群增
（2）逻辑斯谛增长的数学模型
（5）
···············
（3）逻辑斯谛方程的生物学意义
1）如果N 0，（1－N/K） 1，几乎全
部K空间未被利用，潜在的最大增长能
充分实现；
(4) J 型、S 型种群增长曲 线
种 群 数 dN/dt=rN 量
N
环境阻力 dN/dt=rN (1-N/K)
时间 t
3）每年生殖次数。
植物的性成熟速度、结实率、每次产种量、每年 生殖次数等差异也很大。
例：二度梅，箭竹
关于“二度梅”：
我国梅界权威、中国工程院院士、北京林业 大学教授陈俊愉评价说：“杨春海研究开发的 ‘二度梅’性状稳定，可以肯定是个一年开两季 花的梅花新种，近期将登录为国际名品，这是对 梅界的重大贡献。”
种群年龄结构有3种基本类型： 1）增长型 2）稳定型 3）衰退型
关于高等植物个体年龄的判定方法
• 如何确定植物个体的年龄是植物种群年龄结构研究的 关键或“瓶颈”。
• 查年轮或轮生枝的“轮数”（某些针叶树）； • 钻取木芯记数年轮; • 建立年龄与胸径、树高的回归模型; • 杨允菲提出了鉴别根茎禾草无性系种群年龄结构的准
第三章 种群生态学
第一节 种群的基本特征
生态学-第三章 种群生态学(1)
（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
生物种群及其基本特征
3 种群及其基本特征3.1 种群的基本特征种群（population）是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。
在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。
种群可由单种生物或构件生物组成。
由单种生物组成的种群，每一个体都由一个受精卵发育而来，由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件。
构件生物各部分之间的连接可能会死亡或腐烂，这就形成很多分离体，这些分离体来自同一受精卵其基因相同，这样的个体称无性系分株（ramets）。
自然种群有3个基本特征：①空间特征，种群具有一定分布区域；②数量特征，每单位面积（或空间）的个体数量（密度）是可变动的；③遗传特征，种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但基因亦处于变动之中。
种群是生态学的重要概念之一，除生态学外，进化论，遗传学、分类学和生物地理学都使用这个术语。
种群是物种存在的基本单位，在自然分类的种以上单位是就其进化的亲缘关系划分的，只有物种（species）真实存在。
物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生新的个体以替代消失的个体。
种群是自然界存在的基本单位，亦是物种进化的基本单位。
种群又是生物群落的基本组成单位，群落是由种群所组成。
3.2 种群动态3.2.1 种群的密度和分布4.2.1.1 种群的大小和密度一个种群的大小，是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。
种群的密度是堂信面积单位体积或单住生境中个体的数目。
密度变化很大，如土壤节肢动物每平方米可能有成千上万只，而大型哺乳娄动物可能每平方公里只有几头。
对从受精卵形成的个体和构件生物体应有差异，研究植物种群，要注意由无性繁殖构成的无性系。
3.2.1.2 种群数量统计研究种群动态首先要统计种群的数量，第一步是研究种群的边界许多种呈大面积连续分布，种群边界不明显，实际工作时、往往要根据自己研究需要确定其研究范围。
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第三章 种群及其基本特征 (1)
第三章种群及其基本特征
2010：考了样地的选择？【群落章节还有相关知识】2009：何为样地，选取的主要原则？
L X:假设在0期，有1000个个体，1龄时，有450个体，假设从0-1龄的时期中死亡个体数都处于该龄的中点。
掌握藻类的季节消长，对水体富营养化的预防和防治关键。
影响着种群的数量动态】
2以年龄和存活数的简单数据，编制生命表，计算出各个重要生命参数，说明生命表在分析种群动态中的意义。
3比较种群指数增长模型和逻辑斯蒂增长模型，举例说明指数增长模型在人口预测上的应用价值。
4什么是种群空间格局，哪几种类型。
5比较种群调节假说优缺点。
3.1种群及其基本特征
研究种群的数量、分布和种群内各成员之间、它们与 其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和 非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学 研究的核心。
种群遗传学（population genetics）：
研究种群的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗 9 传漂变等内容。
第一节 种群及其基本特征
——种群的年龄结构、性比、种群增长率
28
1.2 种群统计的基本参数
种群密度 种群的初级参数 种群的次级参数 种群的空间分布格局 生命表及其分析
29
（二）种群的初级参数
出生率（natality）：
泛指任何生物产生新个体的能力，不区分产生方式；
最大出生率：
理想条件（无任何生态因子的限制作用）下种群出生
生命表类型：
动态生命表 静态生命表 综合生命表 图解生命表
64
动态生命表（dynamic life table）：
根据观察一组大约同一时间出生的生物个 体的死亡或存活动态过程而获得的数据来 编制的生命表；这样的一组个体称做同生 群(cohort)；类似的研究叫做同生群分析 (cohort analysis)。
构件生物（modular organism）
由一个合子发育形成一套构件(modules)组成的生物
，构件产生构件，构件数量随环境条件变化，如树
的枝条数量差异颇大。
19
单体生物
20
海葵
珊瑚
构件生物
针茅 芨芨草
21
单体生物与构件生物的差异
单体生物
组成
器官
构件生物
器官形态数量差异较大
枝条、分蘖等各种构件可以有 不同年龄
13
相对密度
第三章 种群
（一）种群增长 自然种群数量变动中，“J”型和“s”型增长均可以见到，但 曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两 类增长型之间的中间过渡型。 (二)季节消长 对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年 间变动。 种群的季节消长（seasonal change in number）：一般具有生 殖季节的种类，种群的最高数量通常落在一年中最后一次繁殖 之末。
3）美国现代生物学家E.Mayr(1963)从种群遗传角 度把种定义为“能实际的或潜在的彼此杂交的个体 的集合”。但有人指出，以可杂交性对种进行分类 在理论上是十分重要的，但应用于野外操作 的可能性较差，因为在野外识别其可杂交性有很大 困难。此外，生物间的杂交能力很少达100%。如 两个种群杂交能力达55%，哪两个种群算不算一个 种？可见，这种划分也有一定局限性。
四、自然种群的数量变动
一种生物进入新的栖息地，经过种群增长和建立种群后，一般会有以下 几种可能： 种群平衡（population equilibrium）较长时间的维持在几乎同一水平上. 不规则波动（irregular fluctuation） 周期性波动(regular fluctuation) 种群衰落（population decline） 种群灭亡（population exitinction） 种群爆发（population outbreak）种群数量在短时期内迅速增长。 种群崩溃（population crash）种群大发生后，往往出现大批死亡，种群 数量剧烈下降。 生态入侵（population invasion)某种生物在进入新的分布区后，迅速扩张 蔓延的过程。
（二）与密度有关的种群增长模型：
大多数种群的增长率不是不变的，因此必须考虑密度改变对 增长率的影响问题。最简单的模型就是假定密度与增长率关系 是线性的。
第三章生物种群!
0
1
2
3
4
5
2.随机型分布（Random Distribution)
即种群内个体在空间的位置不受其 它个体分布的影响（即相互独立）； 同时每个个体在任一空间分布的概 率是相等的。
随机分布比较少见，因为在环境 的分布均匀一致，种群内个体间没 有彼此吸引或排斥时才易产生随机 分布。自然界中比较罕见。农田里 的害虫，在入侵的初期，种群密度 较低时，也属于随机分布。森林中 地面上的一些无脊椎动物，特别是 蜘蛛类，表现为随机型分布。
合，从个体到种群是一个质的飞跃。 ◆通过种内个体间的相互作用，种群成为一个具 有独立特征、结构和功能的有机整体， ◆在生态系统中，种群是物种存在的基本形式， 也是生物群落和种间关系的基本组成单位， ◆从进化论的观点来看，种群还是一个演化单位。 ◆种群生态的研究是生态系统研究的重要基础。
二、种群的基本特征
增长型 稳定型 衰退型
种群的年龄组也分为 幼龄组 中龄组 老龄组
老年（繁殖后期） 中年（繁殖期）
幼年（繁殖前期）
A B C
A．增长型种群 B．稳定型种群 C．衰退型种群 生物种群年龄结构的三种基本类型
（1）增长型种群（expanding population）
其年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄， 表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类 种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群 。 （2）稳定型种群（stable population） 其年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等， 出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定 。
(四)邻接效应
当种群的密度增加时，在邻接的个体之间所出 现的相互影响，称为邻接效应。 邻接效应常表现在密度对形态、产量和死亡率 的影响等方面，如作物在一定条件 ( 管理合适、 充分生长条件 ) 下，尽管各地块密度不同，株 数有别，而最后总产量却很接近，主要是由于 邻接效应的缘故。密度对死亡率有直接影响， 固着生长的生物(包括植物)不能以扩散的方式 逃离竞争，因此竞争中的失败者死去，这种竞 争的结果使较少量的较大个体存活下来。
第三章植物种群及其基本特征
第三章植物种群及其基本特征植物种群是指在一定时空范围内存在的、具有一定相互关联和相互作用的同一物种个体的总和。
植物种群在生态系统中扮演着非常重要的角色，对生态系统的结构和功能具有重要影响。
本章将介绍植物种群的基本特征及其在生态系统中的作用。
植物种群的基本特征主要包括密度、组成、分布和生长等方面。
首先，植物种群的密度是指单位面积或体积内个体数量的多少。
植物种群的密度大小直接反映了该种群的丰富程度和繁殖能力。
密度过低可能导致物种灭绝，而密度过高则可能导致资源竞争和生境破坏。
其次，植物种群的组成是指不同个体的数量和比例。
植物种群的组成多样性不仅反映了该种群的遗传多样性，也体现了物种之间的相互关系和生态位的利用方式。
组成的变化可能受到环境因子的影响，也可能受到物种间竞争、捕食和共生等因素的影响。
此外，植物种群的分布是指该种群在空间上的分布格局。
植物种群的分布受到环境因子、适应性和迁移能力等因素的影响。
有些种群呈现聚集分布，即个体之间较为集中；有些种群呈现均匀分布，即个体之间较为均匀；还有些种群呈现随机分布，即个体之间没有明显的规律。
最后，植物种群的生长是指个体数量的变化。
植物种群的生长过程受到出生、死亡、迁移和繁殖等因素的影响。
生长率是植物种群生长的重要指标，反映了个体数量的变化速度。
通过研究植物种群的生长特征，可以了解种群的动态变化和适应能力。
植物种群在生态系统中具有重要的作用。
首先，植物种群是生态系统中的主要生产者，通过光合作用将太阳能转化为有机物质，为其他生物提供能量和营养物质。
同时，植物种群能够改善土壤质量，增加土壤有机质的含量，促进土壤生态系统的稳定性。
其次，植物种群对维持生态系统的结构和功能起着重要作用。
植物种群通过根系固定土壤，减缓水流速度，防止土壤侵蚀和水源污染。
植物种群还能够提供栖息地和遮荫，为其他生物提供生存条件。
此外，植物种群的演替过程对生态系统的维持和发展起着关键性作用。
植物种群时常经历演替过程，即由初级群落向高级群落的演替，不断改变生态系统的结构和功能。
第三章 生物种群
死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体 衰减的数量。同出生率一样，死亡率分为最低死亡率 （minimum mortality）和实际死亡率或生态死亡率 （ecological mortality）。最低死亡率是指个体死亡于由 生理寿命所决定的“老年”状况，也是一个生物学常数。 实际死亡率受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。exponential growth） 种群在无限制条件下呈指 数增长，是种群增长的最简单 形式。
(二)种群的逻辑斯谛增长（logistic growth）
在实际环境下，由于种群数量总会受到食 物、空间和其它资源的限制，因此，增长是 有限的。由于环境对种群增长的限制作用是 逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称 S型增长，其数学模型可用logistic方程描述。 dN/dt= r· N[(K-N)/K]
N为种群数量；K为环境容量（carring capacity）， 即某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示 为渐近线。
种群密度 环境阻力 ( K为环境容纳量 ) J形曲线 S形曲线
K
时间
种群增长模型
三、种群的数量波动与调节 （一）种群的数量动态
一般情况下，当种群引入新栖息地 后，通过一系列的生态适应，建立 起种群后，其种群数量可能具有如 下的数量变化：
（三）种群波动的调节 （一）密度调节
密度调节（regulation of density） 是指通过密度因子对种群大小的 调节过程。种群是一个自我管理 的系统，它按自身的性质及其环 境的状况调节它们的密度。主要 有种间调节和食物调节。
•种间调节 是指捕食、寄生和种 间竞争等因子对种群密度的制约 过程。
第三章 生物种群
生物的组织层次
所谓种群 （population）是指在一 定时间内占据一定特定空 间与时间的同一物种的集 合体。
第三章 昆虫种群生态学
种群基数=（捕回成虫总量/捕回标记成虫量）*释放标记成虫量。
(2) 繁殖速率（R）
繁殖速率：是指一种昆虫种群在单位时源自内增长的 个体数量的最高理论倍数。它反映了种群个体数量 增加的能力。 繁殖率的大小取决于种群的生殖力，性比和一 年发生代数。可以用下式表示：
R=（e*f/(m+f)）N
其中：e为单雌平均生殖力(产卵量)，m为雄虫数， f为雌虫数，N为一年发生代数。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概 括为： f
Nn N 0 [(e m f ) (1 d ) (1 M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
概率通式
理论通式：NPr=N(e-mmr/r!) 式中：r为各抽样单位内昆虫数（一般从0，1，2，3， x）；m为 总体平均值，一般用样本平均值 来表示；N为样点总数（样本数），
所有频次的和；e为自然对数之底（2.718）.
根据：NPr/NP(r-1)=Ne-m×(mr/r!)/Ne-m×[m(r-1)/(r-1)!]=m/r 移项得：NPr=NP(r-1)×m/r 计算时往往用简化的递推公式各项展开依次为： NP0=Ne-m NP1=m/1NP0 NP2=m/2NP1
概率通式
NPr
Ne
m1 (1em2 ) m2
r 0
m1m2e
/r
i 0
r 1
i m2 / i!NP( r i1)
r 0
式中：m1= X 2/(S2-M), 相当于嵌纹分布的K值； m2=(S2- X)/ X 相当于嵌纹分布的P值。 令：A=m1*m2*e-m2 各项展开计算公式： NP0=Ne-m1(1-em2) NP1=A/1NP0 NP2=A/2[NP1+m2NP0] NP3=A/3[NP2+ m2NP1+ m22/2!NP0] NP4=A/4[NP3+ m2 NP2+ m22/2! NP1+ m23/3!NP0] NP5=A/5[NP4+ m2 NP3+ m22/2! NP2+ m23/3! NP1+ m24/4!NP0]
(2) 繁殖速率（R）
繁殖速率：是指一种昆虫种群在单位时源自内增长的 个体数量的最高理论倍数。它反映了种群个体数量 增加的能力。 繁殖率的大小取决于种群的生殖力，性比和一 年发生代数。可以用下式表示：
R=（e*f/(m+f)）N
其中：e为单雌平均生殖力(产卵量)，m为雄虫数， f为雌虫数，N为一年发生代数。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概 括为： f
Nn N 0 [(e m f ) (1 d ) (1 M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
概率通式
理论通式：NPr=N(e-mmr/r!) 式中：r为各抽样单位内昆虫数（一般从0，1，2，3， x）；m为 总体平均值，一般用样本平均值 来表示；N为样点总数（样本数），
所有频次的和；e为自然对数之底（2.718）.
根据：NPr/NP(r-1)=Ne-m×(mr/r!)/Ne-m×[m(r-1)/(r-1)!]=m/r 移项得：NPr=NP(r-1)×m/r 计算时往往用简化的递推公式各项展开依次为： NP0=Ne-m NP1=m/1NP0 NP2=m/2NP1
概率通式
NPr
Ne
m1 (1em2 ) m2
r 0
m1m2e
/r
i 0
r 1
i m2 / i!NP( r i1)
r 0
式中：m1= X 2/(S2-M), 相当于嵌纹分布的K值； m2=(S2- X)/ X 相当于嵌纹分布的P值。 令：A=m1*m2*e-m2 各项展开计算公式： NP0=Ne-m1(1-em2) NP1=A/1NP0 NP2=A/2[NP1+m2NP0] NP3=A/3[NP2+ m2NP1+ m22/2!NP0] NP4=A/4[NP3+ m2 NP2+ m22/2! NP1+ m23/3!NP0] NP5=A/5[NP4+ m2 NP3+ m22/2! NP2+ m23/3! NP1+ m24/4!NP0]
生物种群
Wisconsin绿湾中藻类数量随环境的年变化（Mackenzie，etal，1998）
1913—1961 年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线（马世骏，丁宕钦，1965）
（三） 种群的数量变动
2.周期性波动
n
种群数量变动随时间呈现出有规律的、周而复始的
波动现象,这种数量波动的特点与种群自身的遗传特性
种群年龄分布--2
白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布 (自M.C.Molles,Jr,1999)
13
种群年龄分布--3
仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年的年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999) 14
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （2）性比
有关。
北方的啮齿动物旅鼠、姬鼠、田鼠，以及北极狐和雪鸽等
北美的美洲兔与加拿大猞猁90年间数量周期（Bush，1997）
3.季节波动 n 季节波动（消长）是指
种群数量在一年四季中 的变化规律。了解动物 的季节性波动规律是控 制其危害的生态学基础。
北点地梅8年间的种群数量变动（Begon，1986）
4.种群的暴发
（一） 种群的群体特征
1.种群密度 n 密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也
有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。
除采用单位面积（或空间）上的个体数目来表示种群密度外，也有因生物的 特征不同而采用的其他表示方法。
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （1）种群结构
l 种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和 配置情况。研究种群的年龄结构和性别比例对深入分析种 群动态和进行预测预报具有重要价值。
1913—1961 年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线（马世骏，丁宕钦，1965）
（三） 种群的数量变动
2.周期性波动
n
种群数量变动随时间呈现出有规律的、周而复始的
波动现象,这种数量波动的特点与种群自身的遗传特性
种群年龄分布--2
白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布 (自M.C.Molles,Jr,1999)
13
种群年龄分布--3
仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年的年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999) 14
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （2）性比
有关。
北方的啮齿动物旅鼠、姬鼠、田鼠，以及北极狐和雪鸽等
北美的美洲兔与加拿大猞猁90年间数量周期（Bush，1997）
3.季节波动 n 季节波动（消长）是指
种群数量在一年四季中 的变化规律。了解动物 的季节性波动规律是控 制其危害的生态学基础。
北点地梅8年间的种群数量变动（Begon，1986）
4.种群的暴发
（一） 种群的群体特征
1.种群密度 n 密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也
有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。
除采用单位面积（或空间）上的个体数目来表示种群密度外，也有因生物的 特征不同而采用的其他表示方法。
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （1）种群结构
l 种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和 配置情况。研究种群的年龄结构和性别比例对深入分析种 群动态和进行预测预报具有重要价值。
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年龄锥体（age pyramid）：
A: 增长型种群 B：稳定型种群 C: 下降型种群
2.4 性比
自然界大多数雌雄比例 1:1
鳝鱼
蝎子
蜜蜂
2.5 生命表
生命表（life table）：也称死亡表，记录物种重出生到死亡
的过程
动态生命表：指观察同一群同一时间出生的生物死亡或存活的
动态过程而获得数据编制的生命表，适应于世代分离的物种。
T-世代时间，指种群中子代从母代出生到子代再产子的平均时间
内禀增长率 (innate rate of increase) ：
2.6 种群增长模型
阐明自然种群动态规律及其调节机制，预测及干预种群
与密度无关模型： 种群在“无限”的环境中，即假定环境 中空间、食物资源等是无限的，其增长率不随种群本身密 度而改变。包括离散型增长模型和连续型增长模型
容纳量的实质是有限环境中的有限增长。环境容纳量也可用K值表 示，它不是固定不变的 ：（1）同一种生物的K值不是固定不变的， 会受到环境的影响，在环境不遭受破坏的情况下，种群数量会在K 值附近上下波动。（2）当环境遭受破坏时，K值下降；当生物生
存环境改善时，K值上升。
环境保护与可持续发展-生态风险评估与生态规划 系统生态学
生态系统的一般特征 生态系统的能量流动 生态系统的物质循环
群落生态学
生物群落的组成与结构 生物群落的动态 生物群落的分类与排序
分子生态学
生态系统的自调节与
稳定性
陆地生态系统 水域生态系统
种群生态学
种群及其特征
景观与全球变化
生活史
种内与种间关系
与密度相关模型：存在一个环境容纳量；增长率随密度上 升而按比例下降
与密度无关模型
与密度无关模型
连续型增长模型:种群世代发生重叠，连续增长
T-世代时间，指种群中子代从母代出生到子代再产子的平均时间
综合生命表
与密度相关模型
与密度相关的种群增长模型
2.6 自然种群数量变动
（三）不规则波动
静态生命表：根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调 查而获得数据来编制的生命表
综合生命表：包括了出生率的生命表称综合生命表
动态生命表
动态生命表
信息：
1. 2. 3.
存活曲线（survivorship curve） 死亡曲线 生命期望ex：表示该年龄期开始的平均存活年限
生存曲线：以存活对数lgnx对x栏作图
死亡率曲线：以 存活率 lx 对年龄 x 作 图
区分死亡率和死亡数（死亡大小）
静态生命表
静态生命表：根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调 查而获得数据来编制的生命表 假定年复一年环境不变，个体经历不同的环境条件
综合生命表
综合生命表
综合生命表
净生殖率（net reproductive rate）：综合生命表同时包括 了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来， 得到净生殖率。
2.1 种群密度
调查方法：直接计数、样方法
绝对密度和相对密度
2.1 种群密度
动物和植物在调查和分析方法的区别：
1.
单体生物（unitary organism）:个体很清楚，各个个体保 持基本一致的形态结构，由一个受精卵发育而成。大多数 动物。标志重捕法
2.1 种群密度
2.
构件生物（modular organism）:由一个合子发育成一套 构件组成的个体，如一棵树有许多树枝，一个稻丛有许 多分蘖，个体间构件数存在差异。需要了解个体以下水 平，构件组成数量。
2.2 种群的空间分布格局
种群统计学（demography）
种群统计指标：
①
初级种群参数： 出生率（natality）、死亡率（mortality）、迁入和迁出
②
次级统计参数（由初级种群参数推导）： 性比（sex ratio）、年龄结构（age structure）、种群增 长率
2.3 年龄结构
1.
数量特征：个体的出生、死亡、迁入、迁出使种群大小不
断改变
2.
空间特征：种群有一定的分布区域和分布方式
遗传特征：种群内个体可相互交配，具有一定基因组成， 即系一个基因库，以区别其他物种
3.
种群动态是种群生态学的核心内容，研究种群数量
在时间和空间上的变化规律
01 03
02
04
2.1 种群密度
种群大小（size）表示需要有空间概念 种群密度：通常以单位面积或单位体积上个体数目表示，另 外单位生境。
生物与环境
Outline
一．种群的概念 二．种群的动态 1.种群的统计学 ① 生命表 ② 增长模型 2. 种群的空间分布 3. 种群的调节 三．环境容纳量
种群（ population ）：同一 时间 占有一定 空间 的 同种 个体 的组合。是生物群落和生态系统的基本组成单位。
自然种群3个基本特征
（四）周期性波动
（五）种群大爆发
蝗灾
赤潮
（六）种群平衡
（七）种群衰弱和灭绝
2.7 内源性调节学说
三、环境容纳量
环境容纳量：是指在自然环境不受破坏的情况下，一定空间中所 能容许的种群数量的最大值。环境容纳量是环境制约作用的具体
体现，有限的环境只能为有限生物的生存提供所需的资源。环境
A: 增长型种群 B：稳定型种群 C: 下降型种群
2.4 性比
自然界大多数雌雄比例 1:1
鳝鱼
蝎子
蜜蜂
2.5 生命表
生命表（life table）：也称死亡表，记录物种重出生到死亡
的过程
动态生命表：指观察同一群同一时间出生的生物死亡或存活的
动态过程而获得数据编制的生命表，适应于世代分离的物种。
T-世代时间，指种群中子代从母代出生到子代再产子的平均时间
内禀增长率 (innate rate of increase) ：
2.6 种群增长模型
阐明自然种群动态规律及其调节机制，预测及干预种群
与密度无关模型： 种群在“无限”的环境中，即假定环境 中空间、食物资源等是无限的，其增长率不随种群本身密 度而改变。包括离散型增长模型和连续型增长模型
容纳量的实质是有限环境中的有限增长。环境容纳量也可用K值表 示，它不是固定不变的 ：（1）同一种生物的K值不是固定不变的， 会受到环境的影响，在环境不遭受破坏的情况下，种群数量会在K 值附近上下波动。（2）当环境遭受破坏时，K值下降；当生物生
存环境改善时，K值上升。
环境保护与可持续发展-生态风险评估与生态规划 系统生态学
生态系统的一般特征 生态系统的能量流动 生态系统的物质循环
群落生态学
生物群落的组成与结构 生物群落的动态 生物群落的分类与排序
分子生态学
生态系统的自调节与
稳定性
陆地生态系统 水域生态系统
种群生态学
种群及其特征
景观与全球变化
生活史
种内与种间关系
与密度相关模型：存在一个环境容纳量；增长率随密度上 升而按比例下降
与密度无关模型
与密度无关模型
连续型增长模型:种群世代发生重叠，连续增长
T-世代时间，指种群中子代从母代出生到子代再产子的平均时间
综合生命表
与密度相关模型
与密度相关的种群增长模型
2.6 自然种群数量变动
（三）不规则波动
静态生命表：根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调 查而获得数据来编制的生命表
综合生命表：包括了出生率的生命表称综合生命表
动态生命表
动态生命表
信息：
1. 2. 3.
存活曲线（survivorship curve） 死亡曲线 生命期望ex：表示该年龄期开始的平均存活年限
生存曲线：以存活对数lgnx对x栏作图
死亡率曲线：以 存活率 lx 对年龄 x 作 图
区分死亡率和死亡数（死亡大小）
静态生命表
静态生命表：根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调 查而获得数据来编制的生命表 假定年复一年环境不变，个体经历不同的环境条件
综合生命表
综合生命表
综合生命表
净生殖率（net reproductive rate）：综合生命表同时包括 了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来， 得到净生殖率。
2.1 种群密度
调查方法：直接计数、样方法
绝对密度和相对密度
2.1 种群密度
动物和植物在调查和分析方法的区别：
1.
单体生物（unitary organism）:个体很清楚，各个个体保 持基本一致的形态结构，由一个受精卵发育而成。大多数 动物。标志重捕法
2.1 种群密度
2.
构件生物（modular organism）:由一个合子发育成一套 构件组成的个体，如一棵树有许多树枝，一个稻丛有许 多分蘖，个体间构件数存在差异。需要了解个体以下水 平，构件组成数量。
2.2 种群的空间分布格局
种群统计学（demography）
种群统计指标：
①
初级种群参数： 出生率（natality）、死亡率（mortality）、迁入和迁出
②
次级统计参数（由初级种群参数推导）： 性比（sex ratio）、年龄结构（age structure）、种群增 长率
2.3 年龄结构
1.
数量特征：个体的出生、死亡、迁入、迁出使种群大小不
断改变
2.
空间特征：种群有一定的分布区域和分布方式
遗传特征：种群内个体可相互交配，具有一定基因组成， 即系一个基因库，以区别其他物种
3.
种群动态是种群生态学的核心内容，研究种群数量
在时间和空间上的变化规律
01 03
02
04
2.1 种群密度
种群大小（size）表示需要有空间概念 种群密度：通常以单位面积或单位体积上个体数目表示，另 外单位生境。
生物与环境
Outline
一．种群的概念 二．种群的动态 1.种群的统计学 ① 生命表 ② 增长模型 2. 种群的空间分布 3. 种群的调节 三．环境容纳量
种群（ population ）：同一 时间 占有一定 空间 的 同种 个体 的组合。是生物群落和生态系统的基本组成单位。
自然种群3个基本特征
（四）周期性波动
（五）种群大爆发
蝗灾
赤潮
（六）种群平衡
（七）种群衰弱和灭绝
2.7 内源性调节学说
三、环境容纳量
环境容纳量：是指在自然环境不受破坏的情况下，一定空间中所 能容许的种群数量的最大值。环境容纳量是环境制约作用的具体
体现，有限的环境只能为有限生物的生存提供所需的资源。环境