植物诱导抗病信号传导途径
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另外 ,根据抗病性发生部位的不同还可将诱导抗 病性分为局部抗性和系统性获得抗性 (SAR) :局部抗 性是在诱导部位或侵染点发生的局部 、快速的过敏性 坏死反应 (hypersensitive response , HR) ; SAR 是植物 在受病菌侵染或诱抗剂处理后 ,未被侵染或处理的部 位也对随后的挑战接种所产生的抗性 。
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161)
摘要 植物抗病性可被多种因素所诱导 ,诱导的抗病信号传导是抗病性诱导的机制所在 。文章论述了植物诱导抗 病性的种类 、产生过程和两条重要的抗病信号传导途径 ,并着重对两条途径进行分析和比较 。
关键词 植物 ; 诱导抗病性 ; 信号传导途径 ; 诱导机制 中图分类号 S 432. 23
N ahG( salicylate hdro xylase) 基因的植物中 ,病菌侵
染不能激活 PR21 基因表达 ,也不诱导产生 SA R ,转
基因植株抗病性明显低于其野生株 ( W T) [627] 。这
些现象说明 , SA 是植物抗病信号转导和 SA R 形成
过程中必不可少的信号分子 。
SA 从作用部位到效应部位 ,必须与其靶细胞上
植物保护 第 34 卷第 1 期 (2008)
专论与综述
PL AN T PRO TECTION Vol. 34 No . 1 (2008)
·1 ·
专论与综述 Revie ws
植物诱导抗病信号传导途径
余朝阁 , 李天来 3 , 杜妍妍 , 周 娣 , 魏 爽
;当其与
SA
结合后
,则失去这种催
化功能 ,使植物体内 H2 O2 积累 。进一步研究表明 , SA 可能作为电子供体为 CA T 提供一个电子 ,使其
处于相对不活跃状态 ,而 SA 则转变为 SA ·并引起
自由基链反应[10] 。H2 O2 和其他活性氧 ( RO S) 一样
具多种功能 :第一 、它对多种病原物具直接的抑制作
专论与综述
PL AN T PRO TECTION Vol. 34 No . 1 (2008)
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源自文库
病性[14215 ] 。SA 的积累使细胞内还原势增加 , N PR1 寡聚体中的半胱氨酸残基分子间二硫键被水解还 原 ,形成 N PR1 单体 ,N PR1 单体具完整的核定位序 列 ,使其能够转移到细胞核内并与结合在 PR21 基 因启动子区的 T GA 类转录因子相互作用 ,调控 PR 基因的表达和 SA R 产生[16] 。拟南芥 N PR1 突变体 对诱导植物产生 SA R 的生物或化学激活剂不敏感 , 不表达 PR 基因 ,不表现抗病性 , 但体内仍积累与野 生型植株等量的 SA ,说明 N PR1 基因位于 SA 信号 途径下游 ,而在 PR 基因表达的上游 。 3. 2 茉莉酸和乙烯介导的抗病信号传导途径
Abstract Plant resistance can be induced by many factors. Signal t ransduction is t he p rimary mechanism. The cate2 go ries , p rocesses and signaling pat hways of induced resistance were discussed in t his paper. The two crucial signa2 ling pat hways and t heir interaction were analyzed and co mpared in detail. Key words plant ; induced resistance ; signaling pat hway ; induced mechanism
受体结合而形成 SA2受体复合物 ,该复合物将信息
传递至胞内第二信使 ,第二信使经复杂的胞内信号
转导进而引起各种生理效应[8] 。Chen 等从烟草叶
片中分离出一种可溶性的 SA 受体蛋白 ( SAB P) ,该
蛋白具有过氧化氢酶 (CA T) 活性而催化 H2 O2 分解
为
H2 O
和
O [9] 2
扩展 。诱导处理引起的植物细胞壁木质化 、木栓化 、 乳突的形成和钙离子沉积等均属于诱导的物理抗病 性范畴 。诱导的化学抗病性是指外界刺激引起植物 正常生理代谢发生改变 ,产生抑菌或解毒物质 ,从而 阻遏病原物扩展或危害 。诱导的化学抗病性产生机 制错综复杂 。酚类 、萜类和类黄酮等次生物质代谢 的变化 是 诱 导 化 学 抗 病 性 的 基 础 ; 防 御 反 应 酶 ( PAL 、POD 、PPO 、SOD 和 L OX 等) 和病程相关蛋 白 (几丁质酶和β21 ,32葡聚糖酶等) 是提高植物抗病 性的生物催化剂 ;植物保卫素的积累增强了抑菌和 对毒素的降解作用[2 ] 。
1 植物诱导抗病性种类
诱导抗性是植物受病原物侵染或其他物理的 、 化学的或生物的方法处理后 ,对随后某种或某些病 原物的侵染所产生的抗性 。根据不同标准可分为不 同类型 。按抗病因素的性质可分为诱导的物理抗病 性和诱导的化学抗病性 。诱导的物理抗病性是指外 界刺激引起植物亚细胞 、细胞或组织水平的形态结 构发生改变 ,这种变化可能将病原物局限于细胞壁 、 单个细胞或局部组织中 ,从而阻遏其进一步侵入和
用 ;第二 、促进细胞壁木质化和某些结构蛋白发生交
联 ,从而诱导植物结构抗性的增强 ;第三 、使植物侵
染点周围细胞发生 H R ,将病原物限定在受侵染部
位 ,从而产生局部抗病性 ; 第四 、H2 O2 能够触发促
分裂原活化蛋白激酶 ( MA P K) ,引起抗病信号级联
放大 ,激活植物防卫基因表达和抗生代谢物质的产
收稿日期 : 2007206219 修订日期 : 2007208204 基金项目 : 辽宁省重大项目 (2006215001) ;沈阳农业大学校青年基金资助 (2006120) 3 通讯作者 E2mail :ltl @syau. edu. cn
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植物保护 第 34 卷第 1 期 (2008)
PL AN T PRO TECTION Vol. 34 No . 1 (2008)
专论与综述
2 植物诱导抗病性产生过程
植物产生抗病性过程中先后有抗病基因和防卫 反应基因起作用 。植物抗病基因产物与病原物无毒 基因产物相互识别产生信号分子 ,这种信号通过一 系列的传递因子或调控因子传导 ,引起植物的防卫 反应基因表达 ,使植物在形态和生理上发生一系列 变化 ,从而抑制病原物的侵入或扩展而 表现 为抗 病性 。
和 J A 途径是研究较为深入的两条信号途径 。
3. 1 SA 介导的抗病信号传导途径
SA 是植物产生 SA R 的重要诱导因子 ,SA 途径
是极其重要的抗病信号传导途径 。研究发现 ,多数
植物受病原物侵染后 ,SA 含量成倍增加 ;而外源 SA
也诱导植物对病原物的抗性增强 ,产生 SA R 。在转
面直接诱导植物产生抗病性 ,一方面进一步增加植
物体内的 SA 合成 ,SA 正是通过这种正反馈作用而
持续激活下游防卫反应的 。
N PR1 基因是 SA 途径的关键基因 ,该基因过
量表达 ,能够激活植物的多种抗病相关基因 ,提高抗
植物保护 第 34 卷第 1 期 (2008)
Signal ing pathways in plant2induced resistance
Yu Chaoge , Li Tianlai , Du Yanyan , Zhou Di , Wei Shuang
( Col le ge of Horticult ure , S heny an g A g ricult u ral U ni versit y , Key L aboratory of Horticult ure of L i aoni n g Provi nce , S heny an g 110161 , Chi na)
生 , 从 而 形 成 SA R[11212] ; 第 五 、H2 O2 还 具 有 活 化
PAL 和 BA2 H (苯甲酸羟化酶) 的作用[13] ,而 PAL
和 BA2 H 是 SA 合成过程中的关键酶 ,这两种酶的
活性增强则进一步促进植物内源 SA 的合成 。由此
可见 ,SA 与其受体结合导致 H2 O2 积累 , H2 O2 一方
植物作为真菌 、细菌 、病毒 、线虫等病原微生物 的营养来源和栖息场所 ,必然不断遭受它们的侵染 和胁迫 。植物在与这些病原物长期斗争 、协同进化 过程中 , 也逐渐积累而形成一系列复杂 的防 卫机 制[1] 。但有些防卫过程在植物正常生长发育过程中 并不表现出来 ,常常需要外界刺激才能快速 、充分表 达 ,即产生诱导抗病性 。
在植物抗病性诱导过程中 ,抗病信号的传递和 转导是植物产生诱导抗病性的关键和内在机制所 在 。抗病信号的传导又可分为 4 个阶段 : (1) 植物诱 导部位细胞质膜上的受体与诱导的信号分子专化性 识别和互作而为植物所感受 ,并产生刺激信号如产 生跨膜粒子流和活性氧暴发 。(2) 胞间信号传递 ,即 刺激信号在植物细胞间传递 ,传递到未被侵染细胞 、 组织或器官 。(3) 膜上信号转换 ,即非诱导部位细胞 质膜上的受体与传递而来的信号特异性结合 ,通过 跨膜离子流的改变将胞间信号转换为胞内信号如 NO 和活性氧中间体 RO Is 信号 。( 4) 胞内信号转 导 ,即转换而来的胞内信号通过某种或某些信号途 径和一系列复杂信号转导过程启动相应的防卫反应 基因 。这种抗病信号转导过程具有正反馈效应而将 信号级联放大 ,持续对下游信号发生影响 ,从而持续 激活防卫反应基因活化和特异性或非特异性的表 达 ,使植物在形态和生理上向着阻遏病原物侵染和 抑制其扩展的方向变化 ,最终使植物表现为对病原 物的抗病性[1 ,4 ] 。
茉莉酸和乙烯 (J A/ E T) 途径是植物的另一条重 要的抗病信号传导途径 ,植物防御素 ( PD F1. 2) 是该 途径的标志性产物 。拟南芥下部叶片接种 A lterna2 ri a brassicicol a 后 ,接种叶片及非接种叶片中 J A 和 E T 的含量均升高 ,且积累 PD F1. 2 ,并对 A . bras2 sicicol a 产生抗性[17 ] ;外源 J A 或 E T 处理 ,也均诱导 拟南芥PD F1. 2基因的转录和翻译水平的提高 ,植株 积累 PDF1. 2 并产生 SA R ;而拟南芥的 E T 不敏感 突变体 ein2 与 J A 不敏感突变体 jar1 和 coi1 ,均不 被诱导表达 PD F1. 2 基因 ,也不能产生 SA R[18] 。所 以 ,J A 和 E T 也被认为是参与抗性信号传导 、诱导 植物产生 SA R 的第二信使 。用 J A 和 E T 处理可降 解 SA 的转基因拟南芥 ,仍然诱导 SA R 的产生 ,且 SA 并不诱导 PDF1. 2 基因的表达 ,说明 J A/ E T 介 导的抗病信号转导不依赖于 SA 途径 。
3 诱导的抗病信号传导途径
不同诱导 因 素 引 起 的 信 号 传 导 途 径 有 可 能 相 同 ,同一诱导因素在不同条件下引起的信号传导途 径也可能不同 。植物的抗病信号传导途径既有专一
性 ,也存在着复杂的广谱性 、多样性甚至交叉性的特
点 ,植物抗病信号的协同交叉起作用形成了复杂的
信号传导网络[5] 。在抗病信号传导途径中 ,SA 途径
植物抗病性诱导过程可分为 3 个阶段 :一是诱 导处理 ,诱抗因子既可以是病原物 、生物代谢产物 、 也可以是无机物或有机化合物 ;二是诱导的抗病信 号传递和转导 ,即抗病信号传递到未被诱导处理的 相邻的细胞 、组织甚至全株 ,使该部位也处于敏感状 态 ;三是病原物侵染和诱导抗病性表达 ,处于敏感状 态的植物细胞一旦感受到挑战接种的刺激信号 ,将 迅速启动植物防卫反应基因活化或增强已经活化防 卫基因表达 ,产生强烈的非特异性防卫反应 ,从而使 植物表现出更强的抗病性[3] 。
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161)
摘要 植物抗病性可被多种因素所诱导 ,诱导的抗病信号传导是抗病性诱导的机制所在 。文章论述了植物诱导抗 病性的种类 、产生过程和两条重要的抗病信号传导途径 ,并着重对两条途径进行分析和比较 。
关键词 植物 ; 诱导抗病性 ; 信号传导途径 ; 诱导机制 中图分类号 S 432. 23
N ahG( salicylate hdro xylase) 基因的植物中 ,病菌侵
染不能激活 PR21 基因表达 ,也不诱导产生 SA R ,转
基因植株抗病性明显低于其野生株 ( W T) [627] 。这
些现象说明 , SA 是植物抗病信号转导和 SA R 形成
过程中必不可少的信号分子 。
SA 从作用部位到效应部位 ,必须与其靶细胞上
植物保护 第 34 卷第 1 期 (2008)
专论与综述
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植物诱导抗病信号传导途径
余朝阁 , 李天来 3 , 杜妍妍 , 周 娣 , 魏 爽
;当其与
SA
结合后
,则失去这种催
化功能 ,使植物体内 H2 O2 积累 。进一步研究表明 , SA 可能作为电子供体为 CA T 提供一个电子 ,使其
处于相对不活跃状态 ,而 SA 则转变为 SA ·并引起
自由基链反应[10] 。H2 O2 和其他活性氧 ( RO S) 一样
具多种功能 :第一 、它对多种病原物具直接的抑制作
专论与综述
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病性[14215 ] 。SA 的积累使细胞内还原势增加 , N PR1 寡聚体中的半胱氨酸残基分子间二硫键被水解还 原 ,形成 N PR1 单体 ,N PR1 单体具完整的核定位序 列 ,使其能够转移到细胞核内并与结合在 PR21 基 因启动子区的 T GA 类转录因子相互作用 ,调控 PR 基因的表达和 SA R 产生[16] 。拟南芥 N PR1 突变体 对诱导植物产生 SA R 的生物或化学激活剂不敏感 , 不表达 PR 基因 ,不表现抗病性 , 但体内仍积累与野 生型植株等量的 SA ,说明 N PR1 基因位于 SA 信号 途径下游 ,而在 PR 基因表达的上游 。 3. 2 茉莉酸和乙烯介导的抗病信号传导途径
Abstract Plant resistance can be induced by many factors. Signal t ransduction is t he p rimary mechanism. The cate2 go ries , p rocesses and signaling pat hways of induced resistance were discussed in t his paper. The two crucial signa2 ling pat hways and t heir interaction were analyzed and co mpared in detail. Key words plant ; induced resistance ; signaling pat hway ; induced mechanism
受体结合而形成 SA2受体复合物 ,该复合物将信息
传递至胞内第二信使 ,第二信使经复杂的胞内信号
转导进而引起各种生理效应[8] 。Chen 等从烟草叶
片中分离出一种可溶性的 SA 受体蛋白 ( SAB P) ,该
蛋白具有过氧化氢酶 (CA T) 活性而催化 H2 O2 分解
为
H2 O
和
O [9] 2
扩展 。诱导处理引起的植物细胞壁木质化 、木栓化 、 乳突的形成和钙离子沉积等均属于诱导的物理抗病 性范畴 。诱导的化学抗病性是指外界刺激引起植物 正常生理代谢发生改变 ,产生抑菌或解毒物质 ,从而 阻遏病原物扩展或危害 。诱导的化学抗病性产生机 制错综复杂 。酚类 、萜类和类黄酮等次生物质代谢 的变化 是 诱 导 化 学 抗 病 性 的 基 础 ; 防 御 反 应 酶 ( PAL 、POD 、PPO 、SOD 和 L OX 等) 和病程相关蛋 白 (几丁质酶和β21 ,32葡聚糖酶等) 是提高植物抗病 性的生物催化剂 ;植物保卫素的积累增强了抑菌和 对毒素的降解作用[2 ] 。
1 植物诱导抗病性种类
诱导抗性是植物受病原物侵染或其他物理的 、 化学的或生物的方法处理后 ,对随后某种或某些病 原物的侵染所产生的抗性 。根据不同标准可分为不 同类型 。按抗病因素的性质可分为诱导的物理抗病 性和诱导的化学抗病性 。诱导的物理抗病性是指外 界刺激引起植物亚细胞 、细胞或组织水平的形态结 构发生改变 ,这种变化可能将病原物局限于细胞壁 、 单个细胞或局部组织中 ,从而阻遏其进一步侵入和
用 ;第二 、促进细胞壁木质化和某些结构蛋白发生交
联 ,从而诱导植物结构抗性的增强 ;第三 、使植物侵
染点周围细胞发生 H R ,将病原物限定在受侵染部
位 ,从而产生局部抗病性 ; 第四 、H2 O2 能够触发促
分裂原活化蛋白激酶 ( MA P K) ,引起抗病信号级联
放大 ,激活植物防卫基因表达和抗生代谢物质的产
收稿日期 : 2007206219 修订日期 : 2007208204 基金项目 : 辽宁省重大项目 (2006215001) ;沈阳农业大学校青年基金资助 (2006120) 3 通讯作者 E2mail :ltl @syau. edu. cn
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植物保护 第 34 卷第 1 期 (2008)
PL AN T PRO TECTION Vol. 34 No . 1 (2008)
专论与综述
2 植物诱导抗病性产生过程
植物产生抗病性过程中先后有抗病基因和防卫 反应基因起作用 。植物抗病基因产物与病原物无毒 基因产物相互识别产生信号分子 ,这种信号通过一 系列的传递因子或调控因子传导 ,引起植物的防卫 反应基因表达 ,使植物在形态和生理上发生一系列 变化 ,从而抑制病原物的侵入或扩展而 表现 为抗 病性 。
和 J A 途径是研究较为深入的两条信号途径 。
3. 1 SA 介导的抗病信号传导途径
SA 是植物产生 SA R 的重要诱导因子 ,SA 途径
是极其重要的抗病信号传导途径 。研究发现 ,多数
植物受病原物侵染后 ,SA 含量成倍增加 ;而外源 SA
也诱导植物对病原物的抗性增强 ,产生 SA R 。在转
面直接诱导植物产生抗病性 ,一方面进一步增加植
物体内的 SA 合成 ,SA 正是通过这种正反馈作用而
持续激活下游防卫反应的 。
N PR1 基因是 SA 途径的关键基因 ,该基因过
量表达 ,能够激活植物的多种抗病相关基因 ,提高抗
植物保护 第 34 卷第 1 期 (2008)
Signal ing pathways in plant2induced resistance
Yu Chaoge , Li Tianlai , Du Yanyan , Zhou Di , Wei Shuang
( Col le ge of Horticult ure , S heny an g A g ricult u ral U ni versit y , Key L aboratory of Horticult ure of L i aoni n g Provi nce , S heny an g 110161 , Chi na)
生 , 从 而 形 成 SA R[11212] ; 第 五 、H2 O2 还 具 有 活 化
PAL 和 BA2 H (苯甲酸羟化酶) 的作用[13] ,而 PAL
和 BA2 H 是 SA 合成过程中的关键酶 ,这两种酶的
活性增强则进一步促进植物内源 SA 的合成 。由此
可见 ,SA 与其受体结合导致 H2 O2 积累 , H2 O2 一方
植物作为真菌 、细菌 、病毒 、线虫等病原微生物 的营养来源和栖息场所 ,必然不断遭受它们的侵染 和胁迫 。植物在与这些病原物长期斗争 、协同进化 过程中 , 也逐渐积累而形成一系列复杂 的防 卫机 制[1] 。但有些防卫过程在植物正常生长发育过程中 并不表现出来 ,常常需要外界刺激才能快速 、充分表 达 ,即产生诱导抗病性 。
在植物抗病性诱导过程中 ,抗病信号的传递和 转导是植物产生诱导抗病性的关键和内在机制所 在 。抗病信号的传导又可分为 4 个阶段 : (1) 植物诱 导部位细胞质膜上的受体与诱导的信号分子专化性 识别和互作而为植物所感受 ,并产生刺激信号如产 生跨膜粒子流和活性氧暴发 。(2) 胞间信号传递 ,即 刺激信号在植物细胞间传递 ,传递到未被侵染细胞 、 组织或器官 。(3) 膜上信号转换 ,即非诱导部位细胞 质膜上的受体与传递而来的信号特异性结合 ,通过 跨膜离子流的改变将胞间信号转换为胞内信号如 NO 和活性氧中间体 RO Is 信号 。( 4) 胞内信号转 导 ,即转换而来的胞内信号通过某种或某些信号途 径和一系列复杂信号转导过程启动相应的防卫反应 基因 。这种抗病信号转导过程具有正反馈效应而将 信号级联放大 ,持续对下游信号发生影响 ,从而持续 激活防卫反应基因活化和特异性或非特异性的表 达 ,使植物在形态和生理上向着阻遏病原物侵染和 抑制其扩展的方向变化 ,最终使植物表现为对病原 物的抗病性[1 ,4 ] 。
茉莉酸和乙烯 (J A/ E T) 途径是植物的另一条重 要的抗病信号传导途径 ,植物防御素 ( PD F1. 2) 是该 途径的标志性产物 。拟南芥下部叶片接种 A lterna2 ri a brassicicol a 后 ,接种叶片及非接种叶片中 J A 和 E T 的含量均升高 ,且积累 PD F1. 2 ,并对 A . bras2 sicicol a 产生抗性[17 ] ;外源 J A 或 E T 处理 ,也均诱导 拟南芥PD F1. 2基因的转录和翻译水平的提高 ,植株 积累 PDF1. 2 并产生 SA R ;而拟南芥的 E T 不敏感 突变体 ein2 与 J A 不敏感突变体 jar1 和 coi1 ,均不 被诱导表达 PD F1. 2 基因 ,也不能产生 SA R[18] 。所 以 ,J A 和 E T 也被认为是参与抗性信号传导 、诱导 植物产生 SA R 的第二信使 。用 J A 和 E T 处理可降 解 SA 的转基因拟南芥 ,仍然诱导 SA R 的产生 ,且 SA 并不诱导 PDF1. 2 基因的表达 ,说明 J A/ E T 介 导的抗病信号转导不依赖于 SA 途径 。
3 诱导的抗病信号传导途径
不同诱导 因 素 引 起 的 信 号 传 导 途 径 有 可 能 相 同 ,同一诱导因素在不同条件下引起的信号传导途 径也可能不同 。植物的抗病信号传导途径既有专一
性 ,也存在着复杂的广谱性 、多样性甚至交叉性的特
点 ,植物抗病信号的协同交叉起作用形成了复杂的
信号传导网络[5] 。在抗病信号传导途径中 ,SA 途径
植物抗病性诱导过程可分为 3 个阶段 :一是诱 导处理 ,诱抗因子既可以是病原物 、生物代谢产物 、 也可以是无机物或有机化合物 ;二是诱导的抗病信 号传递和转导 ,即抗病信号传递到未被诱导处理的 相邻的细胞 、组织甚至全株 ,使该部位也处于敏感状 态 ;三是病原物侵染和诱导抗病性表达 ,处于敏感状 态的植物细胞一旦感受到挑战接种的刺激信号 ,将 迅速启动植物防卫反应基因活化或增强已经活化防 卫基因表达 ,产生强烈的非特异性防卫反应 ,从而使 植物表现出更强的抗病性[3] 。