第三节基因定位与连锁遗传图PPT课件
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基因定位与连锁遗传图
三点测验法
P 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh++++ ↓ ++wxwxcc
Ｆ1 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色
+sh+wx+c ↓ shshwxwxcc
+wxc 2708
｝亲 型
sh++
2538
++ c
626
｝单交换
shwx+ 601
sh+ c
113
｝单交换
+ wx+ 116
b
c 5%C 5%B Nhomakorabea 5%a
C 20%
b
c 20%
三对基因不完全连锁
❖ 确定基因顺序 按照“一变或一不变” 的法则确定之。
首先从Ft中选出亲本基因型，如：上例
变）
+ wx c ++ +
亲型 双交换型 （一不
+ wx c sh wx c
亲型 双交换型 （一变）
该基因sh 就位于中间 ,其基因顺序为：
│
│
│
│←─── 16.4 ────→│← 3.6→ │
│←─────── 20 ─────→ │
用两点测验法进行基因定位步骤 多，比较麻烦；
用两点测验法当基因相距较远时，
其间可能发生两次以上的部分染色体 片断交换，使重组配子出现频率小于 实际交换频率。使测定的交换值不准 确，因此实际工作中常常采用三点测 验法。
3.50%
连锁遗传图
c
Sh
Wx
━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━
3.50
普通遗传学 第三章第三节 基因定位与连锁遗传图
基因排列顺序: wx sh c
17/52
⑤ 计算基因间的交换值。
wx sh c
基因排列顺序
18/52
⑥ 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
19/52
两点测验： 三点测验：
20/52
例：黑腹果蝇x染色体上隐性基因：
棘眼（ec），截翅（ct），横脉缺失（cv）。
6/52
籽粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1) (CCShSh × ccshsh)F1
×
(2) (wxwxShSh × WxWxshsh)F1 ×
(3) (WxWxCC × wxwxcc)F1
×
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
符合系数 C=0.09/0.64=0.14 接近于0，表示干扰严重。
符合系数在0-1间变动（正干扰） C=0，表示完全干扰（无双交换） C=1，表示不存在干扰，两个单交换独立发生。
某些微生物中C往往大于1，称为负干扰。表示一个单交 换发生可提高另一单交换发生的频率。
25/52
26/52
27/52
7/52
sh-c: 3.6 sh-wx: 20 c-wx: 22
42
22
20
c
WX sh
9/52
sh-c为42
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3. 当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的 准确性就不够高。
10/52
11/52
17/52
⑤ 计算基因间的交换值。
wx sh c
基因排列顺序
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⑥ 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
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两点测验： 三点测验：
20/52
例：黑腹果蝇x染色体上隐性基因：
棘眼（ec），截翅（ct），横脉缺失（cv）。
6/52
籽粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1) (CCShSh × ccshsh)F1
×
(2) (wxwxShSh × WxWxshsh)F1 ×
(3) (WxWxCC × wxwxcc)F1
×
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
符合系数 C=0.09/0.64=0.14 接近于0，表示干扰严重。
符合系数在0-1间变动（正干扰） C=0，表示完全干扰（无双交换） C=1，表示不存在干扰，两个单交换独立发生。
某些微生物中C往往大于1，称为负干扰。表示一个单交 换发生可提高另一单交换发生的频率。
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sh-c: 3.6 sh-wx: 20 c-wx: 22
42
22
20
c
WX sh
9/52
sh-c为42
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3. 当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的 准确性就不够高。
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第3章 基因的连锁和遗传作图
重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强 度越大。
多线交换与最大交换值
两个基因之间发生一次交换时的最大交换值： 1/2×100%=50%
如两个基因距离较远时，其间可以发生两次或 两次以上的交换，则涉及的染色单体将不限于 2条，可以是多线交换。则最大交换值又会怎 样？
a b c
两点测验的步骤（2/3）
Ⅱ:计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗 传距离。
Ⅲ：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并 作连锁遗传图谱。 Rf C-Sh= 3.6 Rf Wx-Sh =20 Rf Wx-C=22
两点测验的步骤（2/3）
现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以 第一种较为正确。
和一次测交，将三对非等位基因定位在一条染色
体上的方法叫三点测验(交)法。
两点测验
两点测验的步骤 Ⅰ：通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测 交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色：有色C＞无色c ； 饱满程度：饱满(Sh)＞凹陷(sh) ； 淀粉粒： 非糯性(Wx)＞糯性(wx). (1).(CCShSh×ccshsh)→F1 ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)→F1 wxwxshsh (3).(WxWxCC×wxwxcc)→F1 wxwxcc
两点测验的局限性
工作量大，需要作三次杂交，三次测交。 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验 的准确性就不够高。
◆三点测交(three-point testcross)
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上 述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个基因包括在同一 次交配中。进行这种测交，一次实验就等于3次两点试验。 已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突 变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配, 得到3个基因的杂合体ec ct +/+ + cv (ec、ct、cv的排列不 代表它们在X染色体的真实顺序)，取其中3杂合体雌蝇再与3 隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交，测交后代如下表。
连锁互换定律
同一染色体上的相对距离（遗传距离）。
例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
• 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。
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30
第三节 基因定位与连锁遗传图
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31
一 基因定位
基因定位：确定基因在染色体上的位置
基因在染色体上各有其一定的位置
确定基因的
位置主要是确定基因间的距离和顺序
符合系数实际双交换值理论双交换值干扰严重符合系数常变动于0符合系数等于1时无干扰两个单交换独立发生符合系数等于0时表示完全干扰即一点发生交换后其邻近一点就不交换46通过连续多次二点或三点测验可以确定位于同一染色体基因的位置和距离可绘成连锁遗传图一种生物连锁群数目与染色体对数一致如
第三章 连锁与互换定律
多，而生物的染色体数目有限 必有许多
基因位于同一染色体上引起连锁遗传。
♣ 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系
遗传的现象。
♣ 完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非
姐妹染色单体之间的交换
F1只产生两种亲型
配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
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17
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∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率=
d2 = 0.44 即44%
亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%；
重组型配子（Pl – pL）的频率各为（50–44）% =6%
∴ F1形成的四种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44
现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如
例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
• 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。
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第三节 基因定位与连锁遗传图
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31
一 基因定位
基因定位：确定基因在染色体上的位置
基因在染色体上各有其一定的位置
确定基因的
位置主要是确定基因间的距离和顺序
符合系数实际双交换值理论双交换值干扰严重符合系数常变动于0符合系数等于1时无干扰两个单交换独立发生符合系数等于0时表示完全干扰即一点发生交换后其邻近一点就不交换46通过连续多次二点或三点测验可以确定位于同一染色体基因的位置和距离可绘成连锁遗传图一种生物连锁群数目与染色体对数一致如
第三章 连锁与互换定律
多，而生物的染色体数目有限 必有许多
基因位于同一染色体上引起连锁遗传。
♣ 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系
遗传的现象。
♣ 完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非
姐妹染色单体之间的交换
F1只产生两种亲型
配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
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∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率=
d2 = 0.44 即44%
亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%；
重组型配子（Pl – pL）的频率各为（50–44）% =6%
∴ F1形成的四种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44
现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如
遗传学-第三章-连锁遗传分析ppt课件
四、连锁交换与重组
（一）果蝇的完全连锁与不完全连锁 P94 • 连锁（linkage)
处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系 在一起的现象。 • 完全连锁（complete linkage）
两个连锁基因之间的物理距离很近，在传递过程 中不能分开。 • 连锁群（ linkage group)
位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
2、三点测交（three-point testcross)
• 作图程序∶
• ◇杂交：p 三隐性雌蝇（yywwecec）×野生型雄蝇（+++）
• ◇测交 : F1（ywec/+++）♀×（ywec）♂
•
↓
•
(ywec/+++) 4685/4759
•
(y++/+wec) 80/70
•
(yw+/++ec) 193/207
五、遗传学第三定律
（一）交换的细胞学证据
交换（cross-over)：由于同源染色体间的断裂和重 接，使相应部分的连锁基因不再伴同传递，是基因不
完全连锁的结果。包括： • 单交换（single cross-over） • 双交换（double cross-over）：双交换包括二线
（Two-strand）双交换、三线（Three-strand）双交换 和四线（Four-strand）双交换。 • 多交换（multiple cross-over）：两基因间发生两次以 上的交换。通过多交换的分析可决定染色体上的基因顺序。
六、染色体作图
（一）基因的直线排列原理及其相关概念 P100 基因定位（gene mapping) 染色体作图（chromsome map) 图距（map distance): 其单位为 cM。 基因的直线排列：基因在染色体上的位置是相对恒定的。
第三章连锁遗传
染色体作图的条件：
染色体作图的过程：
第四节 性别决定与性连锁
一、性别决定类型
1、遗传因素决定性别
（1）性染色体决定性别
① XY型性别决定
全部哺乳动物、大部分爬行类和两栖类、部分鱼类和昆虫以及女娄菜、 菠菜、大麻、棕榈、菠菜 等雌雄异株的植物。
雄性：XY; 雌性：XX Y染色体在这种性别决定类型中起主导作用，其上具有SRY（睾丸决定 因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发 育途径的调控性别分化的作用。含有Y染色体的受精卵发育为雄性，不含 有Y染色体的受精卵发育为雌性。
二、性相关遗传
1、 伴性遗传
性染色体上基因控制的性状，总是跟性别联系在一起遗传的现象。 如人类红绿色盲、血友病遗传，为伴X隐性遗传，呈交叉遗传。
女娄菜：宽叶（B）、窄叶（b），B（b）位于X染色体上，基因b使雄 配子致死。 （1）若后代全为宽叶雄株个体，则亲本基因型为？ （2）若后代全为宽叶、雌雄各一半，则亲本基因型为？
3种情况： 三对都独立：Ft有8种表型，比例相等； 两对连锁，一对独立：Ft有8种表型，2组比例； 三对都连锁：Ft有8种表型，4组比例。
（2）确定三对基因的顺序
方法：双交换配子与亲本型配 子中不同的基因位于中间
sWC Swc
SW c swC
饱满非糯无色 凹陷糯性有色
WCs wcS
wCS Wcs
（2）基因决定性别
①复等位基因决定性别
葫芦科的喷瓜也存在雌雄同株、 雌株和雄株三种性别类型，其性别 由复等位基因决定。
②二对等位基因决定性别
玉米通常为雌雄同株，雌花序长在叶腋，由显性基因Ba控制；雄花序 长在顶端，由显性基因Ts控制，其基因型、性别和表现型的关系如下表：
动物医学-动物遗传学第五章《连锁遗传规律》课件
连锁遗传图的特点
1、一种生物连锁群的数目与染色体的对数是 一致的。 2、连锁群的数目不会超过染色体的对数，但 暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。
连锁遗传图的绘制
要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以 后发现新的连锁基因，再补充定出位置。
如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端， 那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置 要作相应的变动。
第五章 连锁遗传规律
Thomas Hunt Morgan
Drosophila melanogaster- “fruit fly”
内容
❖ 第一节 连锁遗传规律 ❖ 第二节 连锁与交换的遗传分析 ❖ 第三节 基因定位与连锁遗传图 ❖ 第四节 连锁交换规律的理论与实践意义
本章重点
一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
Rf=8%+8%=16%
三、基因间的距离与交换值、遗传距 离、连锁强度间的关系
❖ 通常用重组值（交换值）来度量基因间的相对距离， 其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
❖ 交换值的幅度经常变化于0→50%之间；
❖ 当交换值→0%，连锁强度越大，基因间的距离越 近，两个连锁的非等位基因之间交换越少；
交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
♀
不完全连锁遗传的染色体图解
四. 基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）
位于同源染色体的非等位基因所决定的性状， 其遗传行为趋向于连锁在一起。
生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基 因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称 为连锁。在生殖细胞形成时，一对同源染色体 上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为 交换或互换。
基因的连锁与遗传作图课件
可能的基因顺序
双交换重组染色体
③ 计算重组值，确定图距 (1) 计算ct-cv的重组值 先不考虑 (ec/+) ，将它们放在括弧中，比较第二、三列
(ec) ct + (+) + cv (ec) + cv (+) ct + (ec) + + (+) ct cv (+) + + (ec) ct cv
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 非重组
重组 重组
ct-cv间的重组率RF =(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%，8.4 cM
(2) 计算 ec-cv 的重组值 比较第一、三列
ec (ct) + 2125 非重组 + (+) cv 2207
ec (+) cv 273 重组 + (ct) + 265
倍没的把双它交计在换内值，，因这为就它是们1间91双3交年换St的ur结tev果a并nt提不出出现的重基组因。的所以 直ec-线ct之排间列的定实律际。交换值应当是重组值加2倍双交换值。即
18.4%+2×0.15%=18.7%
当三点测交后代出现8种表型时，表明有双交换发生，此时需用 2倍双交换值来作校正。若3个基因相距较近，往往不出现双交 换类型，后代只有6种表型，无需校正。
② 归类：实得数最低的第7、8两种类型为双交换的产物。最高的 第1、2两种是亲本型，其余为单交换类型。
③ 确定正确的基因顺序：用双交换型与亲本型相比较，改变了位 置的那个基因一定是处于中央的位置（双交换的特点是旁侧基 因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动）。于是可以断定 这3 个基因正确排列顺序是ec cv ct
连锁遗传和性连锁课件(PPT 94页)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验 获得三对基因间的距离并确定其排列次序。
36
（一）两点测验 ——步骤 1
通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交， 考察测交子代的类型与比例。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；
31
四、影响交换值的因素
1.年龄对交换值的影响 老龄雌果蝇的重组率明显下降。
2. 性别对交换值的影响 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
3. 环境条件对交换值的影响 高等植物的干旱条件下重组率会下降，一定范围内， 增加温度可以提高交换值。
32
第3节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合
香豌豆P-L基因间交换值测定(1)
• 设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分 别为：a, b, c, d；则有：
a+b+c+d=1 a=d, b=c
26
香豌豆P-L基因间交换值测定(2)
PL(a) Pl(b)* pL(c)* pl(d)
PL(a)
Pl(b)* pL(c)* pl(d)
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
41
(二)三点测验：步骤(1/7-2/7)
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例， 在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：
P:
凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
终变期
四分体
36
（一）两点测验 ——步骤 1
通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交， 考察测交子代的类型与比例。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；
31
四、影响交换值的因素
1.年龄对交换值的影响 老龄雌果蝇的重组率明显下降。
2. 性别对交换值的影响 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
3. 环境条件对交换值的影响 高等植物的干旱条件下重组率会下降，一定范围内， 增加温度可以提高交换值。
32
第3节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合
香豌豆P-L基因间交换值测定(1)
• 设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分 别为：a, b, c, d；则有：
a+b+c+d=1 a=d, b=c
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香豌豆P-L基因间交换值测定(2)
PL(a) Pl(b)* pL(c)* pl(d)
PL(a)
Pl(b)* pL(c)* pl(d)
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
41
(二)三点测验：步骤(1/7-2/7)
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例， 在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：
P:
凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
终变期
四分体
连锁交换定律PPT课件
（三） 完全连锁和不完全连锁
1 完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
17
完全连锁
由于F1杂合雄蝇(BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等， 所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，比例为1:1
他们的两个实验如下：
5
结果与第一个实验结果相同。
连锁遗传及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在 F2中常常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而 甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如： PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组 合。如：Pl/pL。
第六章 连锁交换定律
现代遗传学
1
本章内容
第一节 连锁与交换
1、连锁交换现象；2、交换发生的机制 3、交换型配子的形成；4、发生交换的一般规律
第二节 交换率及其测定
1、交换率测定的方法；2、影响交换率的因素
第三节 基因定位和连锁遗传图
1、基因定位；2、干涉和并发率； 3、连锁遗传的实际运算；4、连锁群和连锁遗传图
26
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和 Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
连锁遗传[1]
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双线期 与 早中期(示意图)
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连锁遗传[1]
中期I 与 后期I (示意图)
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连锁遗传[1]
第二节 重组值及其测定
Section 3.2 Determining of Recombination Fraction
一、 重组值的概念 二、 重组值的测定 三、 重组值与遗传距离
– 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. – 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
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连锁遗传[1]
组合一：紫花长花粉粒×红花圆花粉粒
结果：
– F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； – F且2四两种亲表本现性型状个组体合数类的型比(紫例长与和9红:3:圆3:)1的相实差际很数大高，于并
重组值=a+d=0.049+0.049=0.098=9.8% 相斥相重组值 = 2 双隐性个体所占百分比
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连锁遗传[1]
香豌豆P-L基因间重组值测定(3)
l 而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直 接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出 直接计算得到(1338/6952)，因此有：
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连锁遗传[1]
一、 连锁分析的方法
基因连锁分析的主要方法： l (一)、两点测交(two-point testcross)
– 通过三次测交，获得三对基因两两间交换值、估计 其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三 个遗传距离推断三对基因间的排列次序。
l (二)、三点测交(three-point testcross)
l 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
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23.11.2020 5
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测 验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因， 其定位的具体步骤是：
1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b 之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和Cc之间的重组率，并根据重组率来确定它们是 否连锁。
23.11.2020 21
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以 在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值= （4+2）/6708 ×100％ =0.09% wx和sh间的重组率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
23.11.2020 22
三对基因在染色体上的位置和距离可以 图示如下： 18.4 3.5 wx ―――――――――――sh ―――c 21.9cM
23.11.2020 8
结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6%
这样，可以确定三个基因之间的顺 序和距离如下图：
20 3.6 wx ―――――――――Sh―――C
23.11.2020 9
23.11.2020 10
两点测验法有两大缺点：
23.11.2020 6
3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。 4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因
在染色体上的位置。 例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh）
对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性 （wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁， 曾有人做过三个两点测验。
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、 基因定位 二、 连锁遗传图
23.11.2020 1
一、基因定位
基因在染色体上有一定的位置。确定 基因在染色体上的位置就叫做基因定位 （gene mapping）。
23.11.2020 2
两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种 可能的排列方向，如下图所示：
23.11.2020
只有第二种才能产生+++和wxshc两种双交换配 子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基 因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的 顺序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以 亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因 是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基 因，排列顺序也就被确定了。
（1）工作量大。要给三个基因定位须做 三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能 发生双交换，而影响测定结果的精确性。
23.11.2020 11
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通 过一次杂交和一次测交，能同时确定三 个非等位基因间的排列顺序和遗传距离， 而且结果也比较精确。
23.11.2020 7
1 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱满 无色 凹陷 CcShsh × ccshsh 3.6%
2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯 wxwxShSh WxWxshsh WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色 WxWxCC wxwxcc WxwxCc × wxwxcc 23.6%
23.11.2020 12
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交
23.11.2020 13
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交
23.11.2020 3
1、基因位于哪一条染色体上 2、基因在染色体上的位置 3、与相邻基因之间的关系
确定基因的位置主要是确定基因之间 的相对顺序和距离。基因之间的距离是 用重组率来表示的。
23.11.2020 4
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法， 它是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因是否连锁以及它们之间的距离。 前面所讲的测交法实际上就是两点测验 法。但是，仅凭一次两点测验结果，不 能确定两对基因在染色体上的顺序（即 方向）。
换类别
23.11.2020 14
饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱 满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、 非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非 糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋ ＋＋ ＋ csh wx ＋sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋ sh wx c 27111311642 亲型} 单交换}单交 换}双交换 总 数 6708
23.11.2020 15
如何分析上述结果呢？
第一步：判断这三对基因是否连锁。若 这三对基因不连锁，即独立遗传（分别 位于非同源的三对染色体上），测交后 代的八种表现型应该彼此相等，而现在 的比例相差很远。
23.11.2020 16
其次，若是两对基因位于同一对同源染 色体上，另一对独立，应该每四种表现 型的比例一样，总共有两类比例值。现 在的结果也不是如此。试验结果是每两 种表现型的比例一样，共有四类不同的 比例值，这正是三对基因连锁在同一对 同源染色体上的特征。
23.11.2020 17
第二步：确定排列顺序 既然这三对基因是连锁的，在染色体上
就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群 体中找出两种亲本表现型和两种双交换 表现型。双交换的可能性肯定是最少的， 而亲本型个体数应该最多。
23.11.2020 18
基因间排列顺序确定
23.11.2020 19
本例中无疑是 + wx c 和sh + + 为亲型 + + + 和sh wx c 为双交换型 三对基因，有三种可能的排列方式： sh + + + sh + sh c + + wx c wx + c + + wx
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测 验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因， 其定位的具体步骤是：
1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b 之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和Cc之间的重组率，并根据重组率来确定它们是 否连锁。
23.11.2020 21
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以 在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值= （4+2）/6708 ×100％ =0.09% wx和sh间的重组率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
23.11.2020 22
三对基因在染色体上的位置和距离可以 图示如下： 18.4 3.5 wx ―――――――――――sh ―――c 21.9cM
23.11.2020 8
结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6%
这样，可以确定三个基因之间的顺 序和距离如下图：
20 3.6 wx ―――――――――Sh―――C
23.11.2020 9
23.11.2020 10
两点测验法有两大缺点：
23.11.2020 6
3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。 4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因
在染色体上的位置。 例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh）
对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性 （wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁， 曾有人做过三个两点测验。
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、 基因定位 二、 连锁遗传图
23.11.2020 1
一、基因定位
基因在染色体上有一定的位置。确定 基因在染色体上的位置就叫做基因定位 （gene mapping）。
23.11.2020 2
两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种 可能的排列方向，如下图所示：
23.11.2020
只有第二种才能产生+++和wxshc两种双交换配 子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基 因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的 顺序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以 亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因 是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基 因，排列顺序也就被确定了。
（1）工作量大。要给三个基因定位须做 三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能 发生双交换，而影响测定结果的精确性。
23.11.2020 11
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通 过一次杂交和一次测交，能同时确定三 个非等位基因间的排列顺序和遗传距离， 而且结果也比较精确。
23.11.2020 7
1 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱满 无色 凹陷 CcShsh × ccshsh 3.6%
2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯 wxwxShSh WxWxshsh WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色 WxWxCC wxwxcc WxwxCc × wxwxcc 23.6%
23.11.2020 12
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交
23.11.2020 13
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交
23.11.2020 3
1、基因位于哪一条染色体上 2、基因在染色体上的位置 3、与相邻基因之间的关系
确定基因的位置主要是确定基因之间 的相对顺序和距离。基因之间的距离是 用重组率来表示的。
23.11.2020 4
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法， 它是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因是否连锁以及它们之间的距离。 前面所讲的测交法实际上就是两点测验 法。但是，仅凭一次两点测验结果，不 能确定两对基因在染色体上的顺序（即 方向）。
换类别
23.11.2020 14
饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱 满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、 非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非 糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋ ＋＋ ＋ csh wx ＋sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋ sh wx c 27111311642 亲型} 单交换}单交 换}双交换 总 数 6708
23.11.2020 15
如何分析上述结果呢？
第一步：判断这三对基因是否连锁。若 这三对基因不连锁，即独立遗传（分别 位于非同源的三对染色体上），测交后 代的八种表现型应该彼此相等，而现在 的比例相差很远。
23.11.2020 16
其次，若是两对基因位于同一对同源染 色体上，另一对独立，应该每四种表现 型的比例一样，总共有两类比例值。现 在的结果也不是如此。试验结果是每两 种表现型的比例一样，共有四类不同的 比例值，这正是三对基因连锁在同一对 同源染色体上的特征。
23.11.2020 17
第二步：确定排列顺序 既然这三对基因是连锁的，在染色体上
就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群 体中找出两种亲本表现型和两种双交换 表现型。双交换的可能性肯定是最少的， 而亲本型个体数应该最多。
23.11.2020 18
基因间排列顺序确定
23.11.2020 19
本例中无疑是 + wx c 和sh + + 为亲型 + + + 和sh wx c 为双交换型 三对基因，有三种可能的排列方式： sh + + + sh + sh c + + wx c wx + c + + wx