第五章学习与记忆的生理机制第一节学习与记忆的一般问题
学习与记忆的神经生物学机制
学习与记忆的神经生物学机制学习与记忆是人类思维活动中的重要组成部分，涉及到神经系统的复杂机制。
本文将探讨学习与记忆的神经生物学机制，通过对大脑结构和神经元功能的分析，以及相关实验证据的介绍，全面解析了学习与记忆的神经基础。
一、大脑结构与学习记忆大脑是人类学习与记忆的基础，其中海马体、脑内嗅球、小脑皮质等结构与学习、记忆密切相关。
海马体位于颞叶内侧，被认为是短期记忆向长期记忆的转换关键区域，其功能障碍可导致长期记忆受损。
脑内嗅球则参与情感记忆的形成，其受损可导致情感记忆的缺失。
小脑皮质则参与到运动、技能类的学习，损伤可导致运动技能学习困难。
二、神经元与学习记忆神经元是神经系统的基本功能单元，其通过神经细胞之间的连接与突触传递信息。
学习与记忆是通过神经元之间的突触可塑性实现的，其中包括突触前后神经元连接强度的改变，即突触增益或突触减弱。
这种突触可塑性机制被称为突触可塑性。
长期增强突触连接能够加强信息传递效率，促进记忆的形成。
三、突触可塑性的机制突触可塑性机制包括短时程可塑性和长时程可塑性。
短时程可塑性通常涉及到神经传导物质的释放改变，突触前或突触后神经元的电活动改变等。
而长时程可塑性则主要包括长时程突触增强和长时程突触抑制两种形式。
长时程突触增强依赖于输入源的高频刺激，可引起神经元之间的突触传递增强，从而加强记忆的形成。
相反，长时程突触抑制则依赖于输入源的低频刺激，可引起神经元之间的突触传递减弱，从而影响记忆的形成。
四、实验证据与学习记忆许多实验证据支持学习与记忆的神经生物学机制。
例如，当动物在学习任务中表现出记忆能力增强时，其大脑相关区域的神经元活动也会相应改变。
神经成像研究表明，人类学习某项任务时，其脑活动也会发生变化。
此外，激活某些特定的神经元可以增强动物的记忆能力，而抑制这些神经元则会导致记忆能力下降。
总结：学习与记忆的神经生物学机制是一项复杂而庞大的研究领域。
通过对大脑结构和神经元功能的研究，我们可以更深入地了解学习与记忆的本质。
学习和记忆的神经基础
第三节 学习和记忆相关的脑区
一.颞叶和陈述性记忆 短时记忆和长时记忆、陈述性记忆和程序性 记忆的解剖学结构和神经机制是不同的。 H.M.遗忘症病例和内侧颞叶切除的猴动物模 型说明内侧颞叶，特别是嗅周皮层对于陈述 性记忆是比不可少的。
二. 间脑和陈述性记忆 间脑的三个结构在陈述性记忆中扮演重要角 色：丘脑前核、丘脑背内侧核及下丘脑乳头 体。 证据：N.A.病例和Korsakoff综合征。
根据记忆保存的时间长短，可将记忆分为4级： 瞬时记忆、短时记忆、长时记忆和永久记忆。 图示
BACK
第二节 遗忘症和记忆痕迹
一.遗忘症 遗忘包括生理性遗忘和病理性遗忘两类。生 理性遗忘不属于记忆障碍，病理性遗忘属于 记忆障碍，包括顺行性遗忘和逆行性遗忘。 图21-3
二. 记忆痕迹
Lashley提出的同等能力学说是不正确的； Hebb的细胞集合学说： 1.记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突触联系中； 2.细胞集合可由那些参与感觉和感知的同一群神经元 组成； 3.细胞集合中的部分神经元被损毁并不能消除记忆。 大脑皮层感觉区既处理感觉信息又可以储存记忆。 电刺激颞叶产生的现象与电刺激其他皮层产生结果 具有本质上的不同。
三.海马和空间记忆 海马在记忆方面的功能可能是空间记忆、也 可能是工作记忆或关联记忆。
四.新皮层和工作记忆 前额叶皮层和顶内沟外侧区都存在与空间工 作记忆相关的神经元。
BACK
第四节 学习和记忆的突触机制
记忆最终存储于突触结构和功能的修饰之中。 成年哺乳动物活动依赖性突触可塑性变化的 机制与发育过程中确保神经通路正确连线具 有惊人的相似。 成年哺乳动物突触可塑性变化的基本分子机 制与无脊椎动物神经系统负责记忆形成的分 子机制极为相似。
五章学习与记忆ppt课件
(2)操作式条件反射：指人或动物学会建立 刺激与
行为间的联络。
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〔七〕 瞬时记忆：即客观物体刺激机体感官 后，人脑的知觉映象可以坚持一瞬间时的记忆。 瞬时记忆的特点是信息储存时间很短，约 0.25—2秒钟；以信息所具有的物理特性编码， 具有鲜明的笼统性。瞬时记忆假设遭到留意就 转入短时记忆，假设没有遭到留意就很快消逝。
当今时代互联网络的飞速开展为人们提供了获取 信息的条件和手段，虽然今日世界的信息量是无限的， 而人们的留意力却是有限的，如何充分利用好本人有 限的留意力，从无限的信息量中得到最有用的知识， 是这个世纪留意力经济时代每个人需求仔细对待的问 题。
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二 留意的种类
根据有无预定目的和能否需求意志努力，可把留意分为 无意留意、有意留意和有意后留意三类。
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三 有关留意的生理机制
定向反射是留意的最初机制,它是新异刺激物 引起的一种应对性反射活动,是由周围环境变 化引起的。它有三个不同的开展时相：指向 反射，指感官朝向新刺激方向；探求反射， 指主体接近刺激物并开场揭露其意义；应对 反射，指对刺激物已能初步认识。
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１回想：即人们阅历过的事物不在眼前时可以在头脑中重新 显现出来的过程。根据能否有预定的目的和义务，可以把回想 分为无意回想和有意回想。
２再认：(recognition)即人们阅历过的事物再度出现时可以确 认的过程。再认的准确性取决于人们对事物识记的结实程度， 和被识记的事物变化情况，假设人们对某个事物的识记比较结 实，而且此事物的变化不大，就容易再认，反之亦然。
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第二节 留意(attention) 留意的概念
第五章 学习和记忆
G-蛋白相关的受体家族
单独条件刺激——后膜兴奋（去极化）——造成适量 钙离子从膜外流入细胞膜内，促使腺苷酸环化酶分子 轻度活化——产生少量第二信使（c-AMP） 单独非条件刺激——前膜末梢释放大量神经递质5-TH， 与后膜上的G-蛋白相关性受体蛋白分子结合，腺苷酸 环化酶激活，合成较多的（c-AMP） 条件刺激与非条件刺激以一定时间间隔呈现，就会引 起腺苷酸环化酶的高度激活，合成大量（c-AMP）
脑等位论与脑机能定位论同时存在与学习和记 忆过程中，两者是脑功能对立统一的两个方面。
二、暂时联系和异源性突触易化
暂时联系—宏观表现
巴甫洛夫通过实验证明大脑皮层神经过程的运 动具备很强的分析综合能力，对兴奋灶之间的 强度十分敏感，总是以强兴奋灶对弱兴奋灶的 吸引实现暂时联系的接通
异源性突触联系
尝试与错误学习：
桑戴克（E.L.Thorndike) 问题箱、迷津箱（T与Y迷津） 学习行为形成的指标是动物通过尝试与错误的 经验积累，使正确反应所需的时间逐渐缩短。
操作式条件反射 (instrumental conditioned reflex)斯金纳 （B.F.Skinner,1938-）
A. 脑等位论
拉什利（Karl Spencer Lashley, 1890-1958）。
均势(equipotentiality)原理
总体活动(mass action)原理
我们如何理解 Lashley的实验结果呢？
B.机能定位论 加尔（Franz Josef Gall 1758-1828）：颅相 说。 失语症的临床研究。 20世纪40-50年代，定位说得到进一步 的发展。
第五章 记忆
反响回路是指神经系统中皮层和皮层下组织之间存在的某种闭合的神经环路当外界刺激作用环路的某一部分时，回路便产生了神经冲动。刺激停止后，这种冲动并不立即停止，而是继续在回路中往返传递并持续一段时间。有人认为这种脑电活动的反响效应可能是短时记忆的生理基础。
三、表象
（一）什么是记忆表象
（2）有意识记
有意识记，也叫做“随意识记”，是指有预定的目的，按照一定的方法和步骤，经过一定的意志努力所进行的识记。如背诵课文、考前复习等，都是有意识记。有意识记服从于一定的识记任务，伴随一定的思维活动，并要求具有高度的积极性和自觉性，所以有意识记能使我们在生活实践中获得大量的系统的科学知识和操作技能。在其他条件相同的情况下，有意识记的效果比无意识记的效果要高得多。因此，人们掌握系统的科学知识，主要依靠有意识记。
2．遗忘学说
教学进度 第五周 4课时
教学设计 1、讲授法
2、讨论法
课后作业 掌握基本概念：记忆、表象、识记、保持、再认、回忆、遗忘、过度学习、联想、内隐记忆、外显记忆、元记忆
第五章 记忆
第一节 记忆的一般概述
一、什么是记忆
记忆（remembance）是过去的经验在人脑中的反映。也就是说，记忆是人脑对曾经感知过、思考过、体验过和行动过的事物的反映。
记忆是一个复杂的心理过程，是从“记”到“忆”的过程。它包括识记、保持、再认和回忆三个基本环节。
二、记忆的生理机制
（一）定位说
加拿大神经生理学家潘菲尔德提出的，他认为记忆和大脑的一些特定区域有关系。
（二）均势说
美国心理学家拉什利提出的，他认为记忆是整个大脑皮层活动的结果。与脑的各个部位都有关系。
头脑里产生的过去感知过的事物的形象叫做记忆表象，又称为表象。
《生理心理学》第五章 记忆
一、学习记忆与突触结构的可塑性
1、学习及记忆导致突触结构发生变化，建立特定化联结和信号传 递模式。
2、学习及记忆导致突触数目变化，树突分支增加、突触连接增加。 脑激增现象 启示：人的大脑及神经系统适用“用进废退”原则，人的一生都必 须找到适合自己学习需要的课题。既能发挥人自己的价值，又能预防衰 老。
语义网络模型
语义层次网络模型
第二节 学习与记忆的神经基础 一、参与学习和记忆的脑结构 1、 颞下回：既是视觉区又是贮存记忆的地方。
生理研究表明，颞叶下部皮质神经元能对复杂视觉刺激发生反应，进 行刺激的特征综合反应。
Hebb理论：如果某种记忆印迹仅由一种感觉模式的信息所形成，那 么该印迹应该位于与这种感觉有关的大脑皮质区域。
Erikson和Colins（1967）发现图像感觉记忆具有信息整合、 特征抽取、识别等功能。
能将感觉、知图像感觉记忆的时间约为0.5s。保持感觉信息的原有的直接编 码形式，具有鲜明的形象性。
视觉感觉记忆有相当大的容量，其容量至少为9个项目或更多。
（3）工作记忆项目数量的上限与记忆材料的内在结构及编码方式 有关；
（4）Craik （1995）提出工作记忆的提取在熟悉性基础上进行,则 提取几乎不需要注意资源,相对而言不受分散注意的影响,而提取精细 加工的事件则需要注意资源,并易受分散注意的影响；
(5）陈彩琦（陈彩琦,付桂芳,金志成2003）等认为相同维度特 征组成的客体在工作记忆中只能以的单一特征为储存单元，且 这种储存不受注意水平的影响，可能是一种自动化的过程，不 同维度特征组成的客体在工作记忆中能以整合形式表征，但是 这种表征需要集中性注意的参与，即在知觉过程中整合起来的 信息在储存到工作记忆的过程中时仍需要消耗注意资源；
生理心理学学习与记忆
人生体理解心剖理生理学学
海马结构图示
人生体理解心剖理生理学学
人生体理解心剖理生理学学 海马损伤典型案例：H.M. 的遗忘症
海马
H.M.失去了手术两年前的记 忆，并且无法再形成新的记忆
人生体理解心剖理生理学学
遗忘症
❖ 概念：对于一段时间内的生活经历全部丧失或部 分丧失。
❖ 分类：按照所遗忘的时间段不同分为 ☆ 逆行性遗忘 ☆ 顺行性遗忘
常用于研究短时记忆功能。
人生体理解心剖理生理学学
2、延迟非匹配样本任务（DNMS）
要求猴子记住前一次的正确反应，并在下一次做出 和前一次不同的选择。例如：前一次右边容器有 食物，下一次食物就会出现在左边的容器中。实 验记录不同间隔时间动物记忆的保持状况。 DNMS是研究工作记忆的经典实验范式，研究发 现，前额叶皮层是参与工作记忆最重要的脑区
人生体理解心剖理生理学学
2、突触可塑性的表现形式★ 突触效能可塑性
突触可塑性 突触形态可塑性 突触数量可塑性
人生体理解心剖理生理学学
（1）突触效能可塑性（突触传递效能可塑性） 长时程增强（LTP）
长时程抑制（LTD) ①学习记忆与突触传递的长时程增强★ 长时程增强是突触传递效能的易化现象 。 长时程增强是学习记忆的电生理学基础。
❖ Tanzi认为突触部位的经常使用类 似于肌肉锻炼那样可能引起生长 作用，从而使连接部位的功能得 到加强。
❖ 1949年Hebb（赫伯）提出了神 经元之间的功能的突触假说。
人生体理解心剖理生理学学
❖Hebb突触假说 突触的可塑性性（可修饰性）★ 如果神经元A（突触前神经元）的轴突与神 经元B（突触后神经元）之间空间位置足够 接近，并且重复激活神经元B，那么，两种 神经元或者两者之一的生长过程和代谢会 发生改变。
《学习与记忆》课件
学习与记忆的关系
要点一
总结词
学习与记忆相互关联，记忆在学习过程中起着关键作用。
要点二
详细描述
学习是一个有意识或无意识的过程，它涉及到信息的获取 、处理和存储。记忆则是在学习过程中积累和保存信息的 关键机制。通过记忆，人们能够回忆起过去学过的知识和 经验，并在当前情境中加以应用。记忆在学习过程中起着 至关重要的作用，它不仅影响人们的学习效果，还影响人 们的思考、决策和行为。
02
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学习与记忆的生理机制
大脑的结构与功能
大脑分区
大脑由多个区域组成，每个区域 都有特定的功能。例如，额叶负 责决策和规划，颞叶处理听觉信 息，顶叶处理触觉和空间信息。
神经元与突触
大脑中的神经元通过突触相互连接 ，形成复杂的网络。突触是神经元 之间信息传递的关键部位。
大脑的可塑性
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《学习与记忆》ppt课件
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目 录
• 学习与记忆的基本概念 • 学习与记忆的生理机制 • 学习与记忆的过程 • 学习与记忆的影响因素 • 学习与记忆的应用
01
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学习与记忆的基本概念
学习的定义
总结词
学习是指个体通过经验获得并保留新知识和新技能的过程。
详细描述
学习是一个持续不断的过程，它涉及到个体对外部环境刺激的感知、处理和反应。通过学习，人们能够获得新的 知识和技能，这些知识和技能可以在未来的生活和工作中得到应用。学习不仅包括知识的获得，还包括技能和行 为的习得。
短期记忆
短期记忆是学习与记忆过程中的 一个重要环节，它负责将感觉记 忆中的信息进行加工和整理，以
便于进一步的处理和存储。
学习和记忆的神经生物学机制
学习和记忆的神经生物学机制作为智慧生命体，人类拥有无限的学习和记忆能力。
无论是在学校、工作还是生活中，我们都需要通过学习和记忆获得新的知识和技能。
但究竟是什么让我们具备学习和记忆的能力？这就涉及到神经生物学机制的问题了。
学习和记忆的基本过程学习是指我们通过不断获取新知识和技能，使得自己逐渐适应环境的过程。
记忆则是指将新获得的信息保存并加以利用的过程。
学习和记忆可以说是相互依存的过程，都需要一定的生物学基础。
学习和记忆的基本过程包括三个步骤：感知、存储和复原。
在感知过程中，大脑接收来自身体感官和外部环境的各种信息，经过加工和筛选后得出结论。
在存储过程中，大脑将感知到的信息保存在神经元中，并与其他信息进行联结和整合。
在复原过程中，大脑回忆并重新唤起保存在神经元中的信息，以便用于解决问题。
神经元是学习和记忆的基本单元神经元是人类学习和记忆的基本单元。
神经元与神经元之间通过突触相互连接，形成大脑的神经网络。
当突触受到电信号刺激时，神经元就会释放出神经递质，将信号传递给其他神经元。
不同神经元之间的连接方式不同，但可以大致分为两种：兴奋性突触和抑制性突触。
当兴奋性突触受到刺激时，会让下游神经元更容易被激活；而当抑制性突触受到刺激时，则会让下游神经元更难被激活。
这种兴奋性和抑制性的平衡是大脑神经网络正常运作的基础。
突触可塑性是学习和记忆的基础突触可塑性是指突触连接强度发生变化的能力，也就是我们通常所说的“脑可塑性”。
因为大部分的学习和记忆都是通过突触可塑性实现的。
突触可塑性主要分为长时程增强和长时程抑制两种。
当一个神经元接收到强烈输入时，会在一段时间内增强与下游神经元的连接强度，以增加信号传递的可能性，这就是长时程增强；而当同一个神经元接收到过于频繁的输入时，长时间的抑制作用则导致突触连接强度下降，这就是长时程抑制。
这种突触可塑性的机制使得大脑可以根据体验对突触进行调整，从而对不断变化的环境做出相应的适应。
神经递质是学习和记忆的调节因素神经递质是一类化学物质，可以帮助神经元之间完成信息传递。
学习和记忆的机制
学习和记忆的机制1.从神经生理角度看学习和记忆的机制从神经生理的角度来看，感觉性记忆和第一级记忆主要是神经元生理活动的功能表现。
神经元活动具有一定的后作用，在刺激作用过去以后，活动仍存留一定时间，这是记忆的最简单的形式，感觉性记忆的机制可能属于这一类，在神经系统中，神经元之间形成许多环路联系，环路的连续活动也是记忆的一种形式，第一级记忆的机制可能属于这一类。
例如，海马环路的活动就与第一级记忆的保持以及第一级记忆转入第二级记忆有关。
近年来对突触传递过程的变化与学习记忆的关系进行了许多研究。
在海兔（一种海洋软体动物）的缩鳃反射的研究中观察到，习惯化的发生是由于突触传递出现了改变，突触前末梢的递质释放量减少导致突触后电位减少，从而使反射反应逐渐减弱；敏感化的机制是突触传递效能的增强，突触前末梢的递质释放量增加。
在高等动物中也观察到突触传递具有可塑性。
有人在麻醉兔中，记录海马齿状回颗粒细胞的电活动观察到，如先以一串电脉冲刺激海马的传入纤维（前穿质纤维），再用单个电刺激来测试颗粒细胞电活动改变，则兴奋性突触后电位和锋电位波幅增大，锋电位的潜伏期缩短。
这种易化现象持续时间可长达10小时以上，并被称为长时程增强。
不少人把长时程增强与学习记忆联系起来，认为它可能是学习记忆的神经基础。
在训练大鼠进行旋转平台的空间分辨学习过程中，记忆能力强的大鼠海马长时程增强反应大，而记忆能力差的大鼠长时程增强反应小。
2.从神经生化角度看学习和记忆的机制从神经生化的角度来看，较长时性的记忆必然与脑内的物质代谢有关，尤其是与脑内蛋白质的合成有关。
在金鱼建立条件反射的过程中，如用嘌呤霉素注入动物脑内以抑制脑内蛋白质的合成，则运动不能完成条件反射的建立，学习记忆能力发生明显障碍。
人类的第二级记忆可能与这一类机制关系较大。
在逆行性遗忘症中，可能就是由于脑内蛋白质合成代谢受到了破坏，以致使前一段时间的记忆丧失。
中枢递质与学习记忆活动也有关。
学习和记忆的神经生物学
学习要求 理解颞叶、海马、杏仁核、间脑在学习记忆中的作用。 掌握陈述性记忆神经环路的组成。 理解学习记忆与突触结构可塑性和功能可塑性的关系。 掌握习惯化学习的神经机制。 了解记忆的分子基础以及胆碱能递质和肾上腺素对记忆的调控。
个体记忆与种族记忆 非联合型学习和联合型学习 学习和记忆的分类 陈述性记忆和非陈述性记忆 短时记忆与长时记忆 参与学习和记忆的脑结构
（三）间脑与记忆加工 丘脑上部、丘脑下部、丘脑底部、丘脑后部（内测膝状体，外侧膝状体，丘脑枕核） 雷达技师 N.A. 的例子 科尔萨可夫（Korsakoff）综合症：酗酒导致不能保持信息，学习能力下降。 丘脑怎样参与记忆 （四）新纹状体与习惯学习： 组成：豆状核和尾状核的头之间有纹理状纤维相连，因此合称纹状体。 新纹状体：指豆状核的壳（豆状核外侧部）和尾状核 旧纹状体：指苍白球（豆状核其余部分） 。 实验证据： 八臂迷宫实验 训练条件：信号灯+食物 海马损伤：可以学习（非程序性记忆不受影响） 尾状核损毁：学习能力严重下降 （五）新皮质与记忆 新皮质中的前额皮质和外侧顶下区都与工作记忆有关。 Delay 期 猩猩先注视中央，直到发出指令再迅速转向目标位置，得到奖赏，这是一种延迟任务。 实验证据： 人类实验：
结构可变性 突触的数目和形态 脑皮层的重量和厚度，树突数目 乙酰胆碱的效能和活性 效能可变性
一、学习记忆与突触结构的可塑性 （一）低等动物学习训练过程中突触的解剖学变化（形态变化） 实验证据： 海参的趋光性：可旋转的小室内进行训练。海参的神经元的神经末梢出现变化。
没有训练过的——神经末梢轴突呈河流三角洲散开状； 训练过的——神经末梢发散程度变小。 （二）哺乳动物学习过程中树突突触数目变化（丰富化养育环境实验） （脑皮层重量增加）
学习与记忆的机制
分子机制
尾部感觉神经元通过这些中间 神经元作用于感觉神经元，慢 突触电位正是来自于这些中间 神经元。这些中间神经元释放 的神经递质是5-羟色胺。另外， 中间神经元于感觉神经元的前 突触端形成突触。慢突触电位 就产生在这个部位。不仅如此， 中间神经元还通过此突触影响 谷氨酸的释放量。
Table
刺激强度 反应强度 突触递质 神经环路
段时程记忆
长时程记忆
cAMP
PKA
MAPK
CREB-1 新突触
Table
刺激强度 反应强度 突触递质 神经环路
意义
习惯化 伤害性 逐渐减弱
Glu 一个 过滤无关刺激
非习惯化 非伤害性
增强 5-HT 两个 关注某一刺激
习惯化
分子机制
1.突触前膜上N型钙通道失活，钙内流减少， 使递质释放减少
2.习惯化使可动员的突触小泡减少，导致递质 释放减少
Glu EPSP
敏感化
( 1) 代表海兔接受一次对 尾部的刺激后, 再对吸管刺 激时 ( 2)代表当接受4次尾部刺激 后,再对吸管刺激时 ( 3) 代表给海兔尾 部每天4次刺激(每次4 个刺 激)。 (4)是对照组
学习是获得外界信息的神经过程 记忆是储存所获信息的神经过程
学习
非联合型学习
习惯化 敏感化
联合型学习
唾液分泌条件反射 操作式条件反射
联合型学习
唾液分泌条件反射：条件刺激与非条 件刺激形成联系
操作式条件反射：操作与强化刺激 形成联系
操作式反射
操作：压杠杆 强化刺激：食物
学习
非联合型学习：一种简单的学习，在刺激和反 应之间不形成明确的联系
习惯化（habituation）：是指人和动物逐 渐降低对某一反复出现的温和刺激的 反应。
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科尔萨科夫综合症
第三节 学习和记忆的 神经化学物质
蛋白质 乙酰胆碱 肾上腺素
一、蛋白质与学习和记忆
（一）蛋白质合成抑制剂
1、嘌呤霉素PURO 2、放线菌酮 3、茴香霉素
（二）实验研究
1、程序 2、结论
第一次练习前15分钟注射
第一次练习前15分钟注射
两 周
练习后2小时又注射一次 后
测
验
第一次练习前15分钟注射 练习后2小时又注射一次 2小时后又注射了一次
第五章 学习与记忆的生理机制
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
学习和记忆的一般问题 学习和记忆的神经解剖基础 学习和记忆的神经化学物质 学习和记忆的神经突触机制 记忆障碍 环境、教育与脑
第一节 学习和记忆的一般问题
一、概念
二、学习的类型
非联合学习：习惯化；敏感化 联合学习：经典性条件反射； 操作性条件反射 试—误学习； 顿悟学习
三、记忆的类型
言语，形象，动作 瞬时，短时，长时 工作，参考 陈述性（认知性），非陈述性 外显，内隐 前瞻性记忆
四、记忆形成的巩固假说
（一）内容 （二）验证实验(Ducan,1949)
第二节 学习和记忆的神经解剖基础
一、初级的动物实验研究
（一）无脑动物（脊髓动物） （二）去大脑动物 （三）去皮层动物
➢ 第二信使：
环-磷酸腺苷 cAMP； 环-磷酸鸟苷 cGMP
（一）习惯化与敏感化
习惯化：释放的递质量减少，突触传递效能↓ 敏感化：释放的递质量增多，突触传递效能↑
（二）突触传递效能的长时程增强 LTP
1、涵义
1973年，Bliss等麻醉的家兔上发现，当以一个或几个特定频率、 特定串长的电刺激为条件刺激作用于海马的传入纤维，则继后的 单个刺激引起的群体锋电位及触后电位的振幅增大，潜伏期缩短。
人的记忆、思维能力取决于控制信息传递的脑细胞、 突触等神经组织的功能，即信息在神经系统内的传 递范围、方向和作用。DHA在神经组织中约占其脂 肪含量的25%，突触是控制信息传递的关键部位， 是由突触膜和间隙组成，DHA有助于其结构完整、 功能发挥。当膳食中长期缺乏DHA时，突触膜中就 会缺少含DHA的地方，结构就会遭到破坏，进而对 信息传递、思维能力产生不良影响。
早期DHA产品多以富含DHA和EPA（二十碳五烯酸）的深 海鱼油（通常为金枪鱼油）为原料通过分子蒸馏工艺制得。
第四节 记忆的神经突触机制
一、突触结构
大小 数量
二、突触传递效能
➢ 突触后电位（PSP postsynaptic potential）：
兴奋性突触后电位（EPSP）；抑制性突触后电位（IPSP）
70%的老鼠 保持着记忆
25%的老鼠 保持着记忆
0%的老鼠 保持着记忆
➢学习不依赖于蛋白质的合成。 （但学习过程中伴随有蛋白质的↑）
➢短时记忆不依赖蛋白质的合成。
➢长时记忆依赖蛋白质的合成。
二、ACh与学习和记忆
抑制
分解
异丙氟磷（DFP） ACh酶
ACh
注射DFP----帮助较弱或较老的经验的回忆 妨碍较强和较新的记忆
四、海马
（一）结构
1、细胞结构 2、回路
帕帕兹环路 三突触回路：内嗅区 - 齿状回 - CA3 - CA1
（二）作用
临床观察， 动物实验 在空间辨别学习中重要作用 在短时记忆到长时记忆的过渡中起作用 在长时记忆中重要作用，尤其CA3 具有抑制性调节作用
五、其它结构
杏仁核，乳头体，丘脑背内侧核
二、联络皮层
（一）前额叶皮层
延缓反应，延缓交替反应 ▪ 对简单学习无影响，但明显干扰短时记忆 ▪ 在运动学习和复杂时间空间综合学习中具
有重要作用
（二）颞顶枕联络区皮层
颞下回 ▪ 在知觉学习和短时记忆中具有重要作用
三、颞叶皮层
（一）临床
颞叶损伤 ---两边颞内侧+海马切除 ----
（二）动物
双侧颞叶损伤----精神盲
这种易化现象持续的时间可达10小时以上。他们把这种长时程 的突触传递改变（易化）的现象称为“长时程增强 ”。
2、学习记忆与LTP的关系
习得性LTP可能是学习记忆的神经基础 记忆能力与LTP相关 影响学习记忆的因素也能够影响LTP
（三）突触传递效能的长时程压抑 LTD
三、突触结构与突触效能的关系
相互影响
一、实验研究
二、结果（影响）
（一）对脑结构的影响
1、皮层 2、突触的大小 3、树突刺的数目（突触的数量）
（二）对脑化学的影响
1、AChE（乙酰胆碱酯酶）的活动水平提高 2、RNA/DNA的比值增高
思考
❖与学习和记忆有关的神经结构 ❖蛋白质、ACh、E与学习和记忆的关 系 ❖学习记忆的神经突触机制 ❖环境、教育对脑的影响 ❖记忆障碍
➢结论：抑扬作用
三、E与学习和记忆
（一）剂量 （二）受体
E作用于受体，可能妨碍记忆；作用于受体， 可能加强记忆。
正常情况下，弱电时，注入 的E更多是作用于了 受体。
➢ 抑扬作用
自上世纪90年代以来，DHA（不饱和脂肪酸二十二碳六烯酸） 一直是儿童营养品的一大焦点。 人体维持各种组织的正常功能，必须保证有充足的各种脂肪 酸，如果缺乏可引发一系列症状，包括生长发育迟缓、皮肤 异常鳞屑、智力障碍等。在各种脂肪酸中，亚油酸ω6、a-亚 麻酸ω3是人体不能自身合成而必需由食物中摄取的，称为必 需的脂肪酸。DHA作为一种脂肪酸，其增强记忆与思维能力、 提高智力等作用更为显著。
➢ 长时记忆
蛋白激酶→激活细胞核内的基因调节蛋白CREB-1，移 除CREB-2，→新突触联系的生长
钙抑制素、磷酸化酶抑制素→激活CREB-2，抑制 CREB-1，→抑制性的约束
第五节 记忆障碍
一、记忆增强
二、记忆减退
完全性遗忘 / 部分性遗忘 顺行性遗忘 / 逆行性遗忘 其它
第六节 环境、教育与脑
练习前注射
练习方式
肾上腺能的
受体的阻抑剂
弱电击 强电击
肾上腺能的
受体的阻抑剂
弱电击 强电击
生理盐水
弱电击 强电击
练习后注射
盐水 E
盐水 E
盐水 E
盐水 E
盐水 E
盐水 E
记忆成绩
好∧ 好∥
低∨ 低∨
∧ ∨
为递质作用推波助澜的第二信使
在很多突触处，递质还有进一步的作用。递质作用于受体改变了突触后细 胞中的另一种物质的浓度。如果把递质视为第一信使，后一种物即可称为 第二信使(second messenger)。 第二信使能扩大第一信使的作用，因而能发动导致膜电位变化的过程。许 多情况下也会引起神经元内部的生物化学的变化。如，许多激素是通过在 其靶细胞中引起第二信使的释放才起作用的。 对第二信使的研究是萨瑟(Earl W.Sutherland)从50年代开始的。1971年 获得诺贝尔奖。他指出在许多突触中第二信使是一种小分子的环-磷酸腺 苷(cyclic adenosine monohposphate—cAMP)。 第二信使的工作是比较缓慢的，它似乎参与持久的活动，例如动机状态或 长期记忆的形成，而不一定只是中继感觉信息或运动命令。在多巴胺、去 甲肾上腺素和5-羟色胺这些递质的突触活动中都有cAMP参加。Ach在神 经肌肉终板的连接中是直接作用的，不需要第二信使参加，但在脑中胆碱 能的突触是要用第二信使的，不过用的是另一种第二信使，叫做环-磷酸 鸟苷(Cyclic guanosine monophosphate—cGMP)。 第二信使 的作用是改变与膜的通透性有关的蛋白分子的形状，从而产生 膜电位的变化。 第二信使完成了它的活动任务之后，由磷酸二酯酶解除它的活性。抑制磷 酸二酯酶活动的药物如咖啡因可使这种第二信使的作用加强，而且延长， 这样就加强了递质的效果。
习得性LTP过程中， →笑脸型突触↑ 笑脸型突触界面大、活性区大，递质释放多→LTP
小结：
➢ 短时记忆
（氨基酸类）神经递质→离子通道受体蛋白→ Ca2+通道开 → Ca2+由外入内→兴奋
神经递质→G-蛋白依赖受体蛋白→依赖G-蛋白（运载高能 磷酸键）→激活腺苷酸环化酶→ATP环化生成cAMP → 激活蛋白激酶（PKA、PKC） →蛋白磷酸化→ Ca2+通道 开→ Ca2+由外入内→兴奋