第四章 细胞膜的结构
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细胞膜
第四章细胞膜细胞膜(cell membrane)概念：是包围在细胞质表面的一层界膜，使得细胞质与外界环境相隔开，由脂双层构成基本结构，又称质膜（plasma membrane）。
生物内膜：真核细胞内的膜相结构。
如：核膜，内质网，高尔基复合体，溶酶体等。
（注意：线粒体不属于生物内膜）生物膜（biological membrane）概念：细胞质膜和细胞内的膜结构在化学组成，结构和功能等方面具有相似性，总称为生物膜。
特征：生物膜有共同结构特征，在透射电镜下表现为“两暗夹一明”的三层结构，又称为单位膜（unit membrane）一.细胞膜的化学组成1.膜脂（membrane lipid）：细胞膜上的脂类物质总称为膜脂。
磷脂酰胆碱：含量最多二磷脂酰甘油（心磷脂）：只存在线粒体和某些细菌质膜上甘油磷脂磷脂（phospholipid）磷脂酰肌醇：含量最少，主要位于膜的内层，但在细胞信号传导中其重要作用鞘磷脂：以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部为磷脂化胆碱。
结构特征：双亲水性分子在膜中含量较少，而在脑和神经细胞膜中特别丰富，因此也称神经鞘磷脂，而在原核细胞和植物细胞中没有。
两类磷脂的特性：具有亲水头部和疏水的尾部，在水中会自发排列。
胆固醇（cholesterol）：分布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠磷脂极性头部。
作用：调节脂双层流动性和加强膜的稳定性，降低水溶性物质的通透性糖脂（glycolipid）：是含糖而不含磷脂的脂类。
由脂类和寡糖组成，含一个或者几个糖基的类脂。
结构与鞘磷脂相似，属于鞘胺醇的衍生物。
作用：存在于膜的非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面，可作为受体参与细胞识别及信号转导的过程。
2.膜蛋白（membrane proteins ）:是膜功能的主要体现者膜内在蛋白：嵌入脂双层的内部，与膜结合非常紧密。
膜外周蛋白：水溶性，通过静电、离子键、氢键等与膜作用分布在细胞膜的表面脂锚定蛋白：通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂双分子层中，从而锚定在膜上。
第四章-细胞膜的结构
第一： 不同膜蛋白在脂双分子层
中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。
第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面 功能的不对称性。
.
31
（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动 的保证
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式 （1）侧向移动 （2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞 小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
人膜蛋白抗体 + 罗丹明
人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原） 孵育（37℃，40分钟）
光 脱 色 恢 复 技 术 （
）
Fluorescence recovery after photobleaching
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
.
22
.
23
.
24
去垢剂
SDS Triton X-100
.
25
（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞 膜是由连续的脂双分子层组成的。
迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在“脂双分子层”这一基础之上的。
一、片层结构模型
[夹层学说]
(lamella structure model)
中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。
第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面 功能的不对称性。
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31
（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动 的保证
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式 （1）侧向移动 （2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞 小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
人膜蛋白抗体 + 罗丹明
人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原） 孵育（37℃，40分钟）
光 脱 色 恢 复 技 术 （
）
Fluorescence recovery after photobleaching
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
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22
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23
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24
去垢剂
SDS Triton X-100
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25
（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞 膜是由连续的脂双分子层组成的。
迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在“脂双分子层”这一基础之上的。
一、片层结构模型
[夹层学说]
(lamella structure model)
细胞生物学-细胞-4章
细胞膜的化学组成与分子结构
ABO血型抗原
细胞膜的化学组成与分子结构
• 细胞膜的特性
• 脂双层与蛋白质围成屏障，还执行 物质运输、信号转导、细胞识别、 能量转化 等功能
• 膜的不对称性决定膜功能的方向性 • 1.膜脂的不对称性
• 脂双层的膜脂分布不对称，在含量、
比例上有差异
SM：鞘磷脂；PC：磷脂酰胆碱； PS：磷脂酰丝氨酸；PE：磷脂酰乙醇胺； PI：磷脂酰肌醇；CL：二磷脂酰甘油
著低于 油-水 界面表面张力，
推测 质膜中有 蛋白质；提出 “片层结构模型”(蛋白-磷脂--
-蛋白 三层夹板式结构)
细胞膜的化学组成与分子结构
• 单位膜模型
• 1959年，J.D.Robertson 电镜观察细胞膜“两暗夹一明”———单位 膜 • 单位膜模型：膜蛋白是单层肽链以β折叠 通过静电作用 与磷脂极性端 结合
• 细胞膜的脂类——膜脂，细胞膜的脂类——膜脂，约占50%，主要分为
三个类型：磷脂(phospholipid)、胆固醇(cholesterol)、糖脂(glycolipid)
• 1.磷脂构成膜脂的基本成分
• 磷脂占整个膜脂50%以上，分为两类：甘油磷脂 和 鞘磷脂 • 甘油磷脂：磷脂酰胆碱(卵磷脂PC)、磷脂酰乙醇胺(脑磷脂PE)、磷脂酰 丝氨酸(PS) 、磷脂酰肌醇(PI) • 甘油磷脂的共同特征：甘油分子的1、2位羟基分别与脂肪酸形成酯键； 3位羟基与磷酸形成酯键，磷酸基团结合 胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇
细胞膜的化学组成与分子结构
细胞膜的化学组成与分子结构
• 膜蛋白执行细胞膜的多种重要功能
• 膜蛋白：转运蛋白、酶、连接蛋白、受体蛋白 • 膜蛋白含量：轴突髓鞘﹤25%、线粒体内膜≈75%、大多膜 50%(蛋白 质分子数：脂类分子数=1:50) • 根据膜蛋白与脂双层结合方式，分为三类：内在膜蛋白、外在膜蛋白、 脂锚定蛋白
4细胞膜的结构和功能
疏水端
亲水端
用磷脂分子的结构特点和所处环境，以小组为单位讨 论画出磷脂分子在下列三种情况中的排列方式
疏水端 亲水端
磷脂分子置于水中
平铺于水面上
两个水槽“隔板”的孔隙
资料3.
1925年，Gorter 和Grendel
探究4
对 血 影 的 研 究
把红细胞放在蒸馏水中使其吸水涨破， 反复冲洗后只留细胞膜（血影），把 这些破碎的膜铺在水面上，测定出红 细胞的表面积a。 抽提细胞膜中的脂类物质在水面铺成 单分子层，聚拢后测总面积b。
结构特点：细胞膜的流动性
⒊细胞膜的主要功能
物质交换
细胞识别、分泌、排泄、免疫等 维持细胞相对稳定的内环境，保护作用
物质的交换
⑴自由扩散
细胞膜 外 水分子 气体分子 乙醇 甘油 苯 氨基酸 葡萄糖 Na+ 离子
能量
⑵主动运输:
内 外 细胞膜 内
蛋白质 载体
K+ 离子
碘离子等
自由扩散
主动运输
C、专一性
B、选择透过性
D、具有物质运输功能
2、不需要蛋白质协助就能通过细胞膜进入细胞的物 质是……………..（ C）
A、H2O和K+
C、甘油和O2
B、CO2和葡萄糖
D、氨基酸和脂肪酸
探究课堂
资料1：1895年Overton在研究各种未受精卵细 胞的透性时，发现脂溶性物质容易透过细胞膜， 不溶于脂类的物质透过细胞膜十分困难。你认 为。这一事实说明细胞膜的组成成分中应有 脂质 （磷脂） 物质。
(无真正的细胞核）
细菌细胞模式图
真核细胞
（有真正的细胞 核，还有很复杂 的细胞器）
真核细胞的结构和功能
细胞生物学第四章 细胞膜
一个膜蛋白可结合多 个糖链；一个膜脂分 子只结合一个糖链
电镜
二、细胞膜的分子结构
液态镶嵌模型。
脂筏(lipid raft)模型
1.富含胆固醇和鞘磷脂，
载有蛋白质
2.脂筏流动性较低 3.脂筏是很多信号蛋白 的汇聚地
脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具 有较长饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很 高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低
膜性结构包括： 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化酶体 核膜 小泡、液泡等 线粒体 细胞膜
胞内膜包括： 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化酶体 核膜 小泡、液泡等 线粒体
(一)脂双层
1.组成：磷脂、糖脂和胆固醇 2.不对称性 3. 流动性
极性头部
非极性尾部
（14C-24C）
膜脂是兼性分子，能自动形成脂质双分子层
第一节细胞膜的化学组成与分子结构
糖 脂双层
一、化学组成
(一)脂双层
(二)蛋白质 (三)糖类
蛋白质
思考题
1、生物膜主要由哪些分子组成？
２、膜蛋白有哪些类型？
３、什么是细胞膜的液态镶嵌模型？
４、影响膜不对称性和流动性的因素。
5、解释并区别： 单位膜 ／ 生物膜
内膜系统/细胞内膜
糖萼
关于“膜”的几个概念：
小分子物质的跨膜运输顺浓度梯度逆浓度梯度载体蛋白介导不需要介导蛋白需要介导蛋白载体蛋白介导通道蛋白介导物质的跨膜运输小结内吞作用外吐作用吞噬作用吞饮作用受体介导的内吞作用大分子和颗粒物质的跨膜运输思考题
什么是细胞膜？
横 切 面
暗线
2nm
3.5nm 2nm
明线 暗线
最大分辨率0.2um
电镜
第四章 细胞膜
电镜
二、细胞膜的分子结构
液态镶嵌模型。
脂筏(lipid raft)模型
1.富含胆固醇和鞘磷脂，
载有蛋白质
2.脂筏流动性较低 3.脂筏是很多信号蛋白 的汇聚地
脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具 有较长饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很 高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低
膜性结构包括： 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化酶体 核膜 小泡、液泡等 线粒体 细胞膜
胞内膜包括： 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化酶体 核膜 小泡、液泡等 线粒体
(一)脂双层
1.组成：磷脂、糖脂和胆固醇 2.不对称性 3. 流动性
极性头部
非极性尾部
（14C-24C）
膜脂是兼性分子，能自动形成脂质双分子层
第一节细胞膜的化学组成与分子结构
糖 脂双层
一、化学组成
(一)脂双层
(二)蛋白质 (三)糖类
蛋白质
思考题
1、生物膜主要由哪些分子组成？
２、膜蛋白有哪些类型？
３、什么是细胞膜的液态镶嵌模型？
４、影响膜不对称性和流动性的因素。
5、解释并区别： 单位膜 ／ 生物膜
内膜系统/细胞内膜
糖萼
关于“膜”的几个概念：
小分子物质的跨膜运输顺浓度梯度逆浓度梯度载体蛋白介导不需要介导蛋白需要介导蛋白载体蛋白介导通道蛋白介导物质的跨膜运输小结内吞作用外吐作用吞噬作用吞饮作用受体介导的内吞作用大分子和颗粒物质的跨膜运输思考题
什么是细胞膜？
横 切 面
暗线
2nm
3.5nm 2nm
明线 暗线
最大分辨率0.2um
电镜
第四章 细胞膜
细胞膜的主要结构
细胞膜的主要结构细胞膜是细胞内外环境之间的重要隔离屏障，它不仅能够保护细胞内部的结构和分子免受外界环境的干扰，还能够调节物质的进出，维持细胞内稳态。
细胞膜的主要结构包括脂质双层、膜蛋白和糖脂。
脂质双层是细胞膜的主要组成部分。
脂质双层由两层脂质分子组成，每层脂质分子都具有一个疏水性的烷基尾部和一个亲水性的头部。
这两层脂质分子的疏水性尾部相互朝内，亲水性头部则朝向细胞内外环境。
这种排列方式形成了一个稳定的脂质双层结构，起到了维持细胞膜完整性和稳定性的作用。
脂质双层的组成主要有磷脂、甘油脂和固醇等。
磷脂是脂质双层中最主要的成分，它由一个磷酸基、一个甘油基和两个脂肪酸基组成。
磷脂的磷酸基和甘油基是亲水性的，而脂肪酸基则是疏水性的。
这种结构使得磷脂分子可以在水环境中形成一个稳定的双层结构。
甘油脂由一个甘油基和三个脂肪酸基组成，它与磷脂类似，也具有亲水性和疏水性区域。
固醇是脂质双层中的重要成分，它可以插入到脂质双层中，增加细胞膜的稳定性和流动性。
膜蛋白是细胞膜的另一个重要组成部分。
膜蛋白分布在细胞膜的内外表面，起到了很多重要的功能。
根据其位置和结构特点，膜蛋白分为跨膜蛋白和外周蛋白两类。
跨膜蛋白穿越整个细胞膜，其一部分或全部氨基酸残基暴露在细胞内外环境中，起到了物质的通道、运输和信号转导等功能。
外周蛋白则附着在细胞膜的内外表面，可以参与细胞黏附、信号传导和酶活性等过程。
膜蛋白的结构多样，可以是单个蛋白质分子或多个蛋白质互相组装而成的复合物。
膜蛋白的构象可以是α螺旋、β折叠或两者的组合。
膜蛋白的功能与其结构密切相关，不同的膜蛋白可以通过改变其构象来实现不同的功能。
例如，跨膜蛋白可以形成通道或泵，调节物质的进出和转运；外周蛋白可以通过与其他分子的结合来传递信号或催化化学反应。
糖脂是细胞膜的另一个重要组成部分。
糖脂是磷脂或甘油脂的糖基化产物，通过共价键连接到脂质分子上。
糖脂位于细胞膜的外表面，形成糖基覆盖层，具有保护细胞膜、识别和黏附其他细胞的作用。
细胞生物学 第四章细胞质膜
蛋白与膜的结合方式 ①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
（一）内在蛋白（integral proteins）
内在蛋白又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部 ，有的为全跨膜蛋白（tansmembrane proteins）。膜蛋白为
两性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（detergent）
5.血型糖蛋白(glycophorin ) 血型糖蛋白又称涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因 它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一个被测定氨 基酸序列的蛋白质,有几种类型，包括A、B、C、 D。血型糖蛋白B、C、D在红细胞膜中浓度较 低。血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白, 由 131个氨基酸组成, 其亲水的氨基端露在膜的外 侧, 结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白的基本 功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防 止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互 聚集沉积在血管中。
才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道有两种形式，一是由多
个α螺旋组成亲水通道；二是由β折叠组成亲水通道。
内在蛋白与脂膜的结合方式：
膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的
极 性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等 阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪 酸分子,插入脂双层之间, 还有少数蛋白与糖脂共价结合。
细胞融合技术观察蛋白质运动
光脱色恢复技术（FRAP）
4．膜流动性的意义
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如 跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫 、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切 相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活 动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造
第四 章 细胞(质)膜与细胞表面(1)讲解
三 锚定连接
中间纤维
肌动蛋白
桥粒和半桥粒
粘着带和粘着斑
锚定连接广泛存在于上皮组织,心肌和子宫颈中
结构组成： a)细胞内附着蛋白(attachment proteins)：
将细胞骨架与连接蛋白相连 b)跨膜连接糖蛋白：其胞内端与附着蛋白相连, 胞 外端与相邻细胞的连接糖蛋白或胞外基质相连。
1 桥粒与半桥粒
磷脂脂肪酸链具有流动性； 荧光抗体标记的融合细胞 质膜具流动性 …..
流动镶嵌模型(fluid mosaic model) SJ Singer&G Nicolson(1972)
单位膜模型
寡糖 糖脂
流动镶嵌模型
胆固醇
磷脂
现今广泛接受的模型
流动镶嵌模型
要点
1)镶嵌性：脂双分子层是膜的“构架”，双层脂 分子以疏水尾部相对，极性头部朝外；膜蛋白 镶在其表面、或部分或全部嵌入其内、或横跨 整个脂双层；
4）与生物的耐寒性有关：耐寒品种中脂肪的不饱和程 度较高，流动性较大。
5）在发育过程中细胞膜的流动性有明显变化:随年龄 增加，细胞中饱和脂肪酸增多，膜流动性较低。
6）细胞周期中膜的流动性有变化:分裂期(M)流动性高； G1和S期膜流动性最低。
五 膜的不对称性
1 膜脂分布的不对称性
胆固醇
外层: 鞘磷脂
封闭连接 紧密连接
锚定连接
中间纤维 相关
肌动蛋白纤 维相关
间隙连接 通讯连接 胞间连丝
化学突触
桥粒(desmosome) 半桥粒hemidesmosome)
粘着带(adhesion belt) 粘着斑(focal adhesion)
动物上皮中的细胞连接
二 封闭连接
第四章 细胞膜
(三)膜糖类
膜中含有的糖类称为膜糖类。
细 胞 衣 脂 双 层 细胞内
膜 蛋 白
糖类约占细胞膜总重量 的2％～10％。
膜 糖 类
糖类+膜脂
共价键
糖脂
糖类+膜蛋白
共价键
糖蛋白
分布：非胞质面。
糖蛋白功能：与细胞识别、信息传递、免疫、 癌变等有关。
二、 细胞膜的特征
(一)细胞膜具有流动性
(二)细胞膜具有不对称性
1、内在膜蛋白（integral proteins）
又称为跨膜蛋白（transmembrane protein），占膜蛋 白总量的70%~80%.以不同程度嵌入脂双层的内部。为 双亲性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂 （detergent）才能从膜上洗涤下来。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道
脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有明显不同。
膜外层： 头部含有胆碱的磷脂分子（磷 细 脂酰胆碱、鞘磷脂） 胞 膜 膜内层： 末端含有氨基的带负电的磷脂 分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰 丝氨酸）。
致使生物膜内侧的负电荷大于外侧
2、膜蛋白的不对称性
a. 镶嵌蛋白与脂质双层的的结合是绝对不对称的；
各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。如：外周蛋白 主要分布在膜内表面。 b. 跨膜蛋白分子在细胞膜上具有明确的方向性和分 布的区域性。
膜上载体蛋白将物质逆浓度梯度跨膜运输的 过程, 由ATP（直接、间接）提供能量。 哺乳动物细胞内外离子浓度比较
成份 细胞内浓度(m mol/L) 细胞外浓度(m mol/L)
Na+
10~20
150
K+
Mg2+ Ca2+
100
第4章 细胞膜(1)
蛋白两类分子围绕着膜的平面做各种运动。
在漫长的生命进化过程中质膜的出现是一个重要的关键阶段，有了
他才确定了细胞为生命的基本单位。质膜的最基本作用： ①维持细胞内微环境的相对稳定；
②是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和能量、信息传递的
重要通道。 对细胞的生存、生长、分裂、分化都是至关重要。
细胞质膜不同于内膜，各有其不同的功能。但基本化学组成、分子
结构和功能具有共同特征，对质膜结构与功能的阐述有助于对细胞内膜 的了解。
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
4.1.1 细胞膜的结构模型
已知质膜的主要成分是脂类、蛋白质和少量的糖类，那么这些 组分在膜中是如何排列和组织的，它们之间如何相互作用？关系到 膜的分子结构问题，曾经提出很多模型。
(一)片层结构模型
(四)脂筏模型
最近有的学者又提出了一个新的“脂筏模型”。即，在膜上富含胆 固醇、鞘脂而形成更有秩序且少流动的脂相，如同脂筏一样载着各种特 殊脂蛋白。 特点：1. 许多蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用。 2. 脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象。 功能：参与信号转导、受体介导的胞吞以及胆固醇代谢运输。
基因转移；裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物
大分子，可望诊断与治疗多种疾病。特别是脂质体技术 与单克隆抗体及其他技术结合，可使药物更有效地作用 于靶细胞以减少对机体的损伤。
脂质体的类型
水溶液中 的磷脂分 子团 平面脂质体膜
聚乙二醇 膜
抗体
药物结晶
脂双层
双层 膜包 围的 脂溶 性药 物
球形脂质体
单层脂分子的水中时，玻片表面可吸附上单层脂分子膜。
从真核细胞分离纯净的膜很困难，主要受内膜的污染。红细 胞没有细胞内膜结构和细胞核。经低渗处理后，造成溶血现象， 血红蛋白和无机盐等被溶出细胞外，剩下的空壳称为血影。把血 影的脂类物质抽提出来，在水面上铺成单分子层。
在漫长的生命进化过程中质膜的出现是一个重要的关键阶段，有了
他才确定了细胞为生命的基本单位。质膜的最基本作用： ①维持细胞内微环境的相对稳定；
②是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和能量、信息传递的
重要通道。 对细胞的生存、生长、分裂、分化都是至关重要。
细胞质膜不同于内膜，各有其不同的功能。但基本化学组成、分子
结构和功能具有共同特征，对质膜结构与功能的阐述有助于对细胞内膜 的了解。
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
4.1.1 细胞膜的结构模型
已知质膜的主要成分是脂类、蛋白质和少量的糖类，那么这些 组分在膜中是如何排列和组织的，它们之间如何相互作用？关系到 膜的分子结构问题，曾经提出很多模型。
(一)片层结构模型
(四)脂筏模型
最近有的学者又提出了一个新的“脂筏模型”。即，在膜上富含胆 固醇、鞘脂而形成更有秩序且少流动的脂相，如同脂筏一样载着各种特 殊脂蛋白。 特点：1. 许多蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用。 2. 脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象。 功能：参与信号转导、受体介导的胞吞以及胆固醇代谢运输。
基因转移；裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物
大分子，可望诊断与治疗多种疾病。特别是脂质体技术 与单克隆抗体及其他技术结合，可使药物更有效地作用 于靶细胞以减少对机体的损伤。
脂质体的类型
水溶液中 的磷脂分 子团 平面脂质体膜
聚乙二醇 膜
抗体
药物结晶
脂双层
双层 膜包 围的 脂溶 性药 物
球形脂质体
单层脂分子的水中时，玻片表面可吸附上单层脂分子膜。
从真核细胞分离纯净的膜很困难，主要受内膜的污染。红细 胞没有细胞内膜结构和细胞核。经低渗处理后，造成溶血现象， 血红蛋白和无机盐等被溶出细胞外，剩下的空壳称为血影。把血 影的脂类物质抽提出来，在水面上铺成单分子层。
第四章 细胞质膜
水性头部朝向水相。
2. 三明治模型
• J. Danielli & H.
Davson 1935 发现质 膜的表面张力比油－ 水界面的张力低得多， 提出三明治模型（蛋 白质-脂类-蛋白质）。
3. 单位膜模型
• JD. Robertson 1959
根据电镜观察提出单 位 膜 模 型 。 厚 约 7.5 nm。
5. 脂筏 （ lipid raft ）
• 生物膜上富含鞘磷脂和胆固醇的相对有 序的微小区域，与生物膜某些特定功能 的发挥有关。
细胞膜的脂筏模型示意图
病毒出芽过程中细胞质膜的动态变化
二、膜脂
（一）、成分
（二）、膜脂的运动方式
（三）、脂质体
（一）、成分
1. 甘油磷脂 2. 糖脂
3.胆固醇
膜脂的基本类型
• 胆固醇起束尾（与磷脂尾部结合）和疏开（将磷脂分
子隔开）的双重作用，但通常胆固醇起到防止膜脂由
液相变成固相以保证膜脂处于流动状态的作用。
膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定。
（二）、膜蛋白的流动性
• 荧光抗体免疫标记实验：两种荧光标记→细胞融合→对
半→均匀→成斑→成帽 • 膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动 • 细胞骨架既限制膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的
电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过 Ca2+、
Mg2+ 等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
• 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结
合脂肪酸分子 , 插入脂双层之间 , 进一步加强膜蛋白与脂
双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。
内在膜蛋白与膜脂结合方式示意图
2） 跨膜结构域与膜脂的作用方式
2. 三明治模型
• J. Danielli & H.
Davson 1935 发现质 膜的表面张力比油－ 水界面的张力低得多， 提出三明治模型（蛋 白质-脂类-蛋白质）。
3. 单位膜模型
• JD. Robertson 1959
根据电镜观察提出单 位 膜 模 型 。 厚 约 7.5 nm。
5. 脂筏 （ lipid raft ）
• 生物膜上富含鞘磷脂和胆固醇的相对有 序的微小区域，与生物膜某些特定功能 的发挥有关。
细胞膜的脂筏模型示意图
病毒出芽过程中细胞质膜的动态变化
二、膜脂
（一）、成分
（二）、膜脂的运动方式
（三）、脂质体
（一）、成分
1. 甘油磷脂 2. 糖脂
3.胆固醇
膜脂的基本类型
• 胆固醇起束尾（与磷脂尾部结合）和疏开（将磷脂分
子隔开）的双重作用，但通常胆固醇起到防止膜脂由
液相变成固相以保证膜脂处于流动状态的作用。
膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定。
（二）、膜蛋白的流动性
• 荧光抗体免疫标记实验：两种荧光标记→细胞融合→对
半→均匀→成斑→成帽 • 膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动 • 细胞骨架既限制膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的
电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过 Ca2+、
Mg2+ 等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
• 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结
合脂肪酸分子 , 插入脂双层之间 , 进一步加强膜蛋白与脂
双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。
内在膜蛋白与膜脂结合方式示意图
2） 跨膜结构域与膜脂的作用方式
细胞生物学 第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
孔蛋白（porin）。
2. 外在膜蛋白（extrinsic proteins）
也称外周蛋白（peripheral protein） 占20％～30％，位于膜的内外表面，内面较多
主要是水溶性蛋白质 连接较松散，温和处理就与膜分离
周边蛋白通过离子键、氢键或静电作用与膜脂 分子相互作用
高盐溶液可破坏离子键，不需用去垢剂 如：血影蛋白、锚蛋白。细胞色素C等
1. 膜脂的流动 脂双层是一种二维流体，因细胞内外的水环境
阻止膜脂分子自双层中逸出，只能在双层内运动和 交换位置
1）膜脂分子的运动形式
烃链的旋转异构运动（流动性的主要因素）
C一C 自由旋转产生旋转异构体
反式构象
歪扭构象
侧向扩散（lateral diffusion） 同一单分子层内脂类分子交换位置，107次/秒。 扩散距离为1～2 µm/秒
乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道 N冲动传至神经末梢，电压闸门Ca2+通道瞬时开放 Ca2+内流使突触小泡释放Ach Ach结合突触后膜受体，使Na+通道开放 肌细胞膜Na+内流使电压闸门Na+通道短暂开放 肌细胞膜去极化，肌浆网上Ca2+通道开放 Ca2+内流，引起肌原纤维收缩
神经肌肉接头处离子通道
这种含特殊脂质和蛋白质的微区较膜其它部位厚， 更有序，较少流动，称脂筏
脂筏直径约70～100nm，其上数百个蛋白质形成小 窝（caveolae），它可转运生物活性分子入细胞，参 与信号转导
脂筏的特点 一是聚集蛋白质，便于相互作用 二是提供蛋白质变构环境，形成有效的变构
脂筏功能的紊乱已涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、 老年痴呆、疯牛病等
水端朝向膜的内外表面 球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面，形成蛋白质-
2. 外在膜蛋白（extrinsic proteins）
也称外周蛋白（peripheral protein） 占20％～30％，位于膜的内外表面，内面较多
主要是水溶性蛋白质 连接较松散，温和处理就与膜分离
周边蛋白通过离子键、氢键或静电作用与膜脂 分子相互作用
高盐溶液可破坏离子键，不需用去垢剂 如：血影蛋白、锚蛋白。细胞色素C等
1. 膜脂的流动 脂双层是一种二维流体，因细胞内外的水环境
阻止膜脂分子自双层中逸出，只能在双层内运动和 交换位置
1）膜脂分子的运动形式
烃链的旋转异构运动（流动性的主要因素）
C一C 自由旋转产生旋转异构体
反式构象
歪扭构象
侧向扩散（lateral diffusion） 同一单分子层内脂类分子交换位置，107次/秒。 扩散距离为1～2 µm/秒
乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道 N冲动传至神经末梢，电压闸门Ca2+通道瞬时开放 Ca2+内流使突触小泡释放Ach Ach结合突触后膜受体，使Na+通道开放 肌细胞膜Na+内流使电压闸门Na+通道短暂开放 肌细胞膜去极化，肌浆网上Ca2+通道开放 Ca2+内流，引起肌原纤维收缩
神经肌肉接头处离子通道
这种含特殊脂质和蛋白质的微区较膜其它部位厚， 更有序，较少流动，称脂筏
脂筏直径约70～100nm，其上数百个蛋白质形成小 窝（caveolae），它可转运生物活性分子入细胞，参 与信号转导
脂筏的特点 一是聚集蛋白质，便于相互作用 二是提供蛋白质变构环境，形成有效的变构
脂筏功能的紊乱已涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、 老年痴呆、疯牛病等
水端朝向膜的内外表面 球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面，形成蛋白质-
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第一： 不同膜蛋白在脂双分子层
中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。
第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。
精品课件
（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活 动的保证
一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大； 功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。
各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比
膜的种类
蛋白质/脂类
神经髓鞘(轴突部分的细胞膜） 血小板 Hela细胞 红细胞膜 线粒体内膜
0.23 0.7 1.5 1.5-4 3.2
一、化学组成
一、形成生物膜的基本骨架的膜脂 二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合 三 存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络 结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功 能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。
细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。
细胞膜的功能
1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 2.选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与
代谢主物的排出; 3.提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的
主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。
1、膜脂双分子层是二维流体
脂质分子层即有分子排列的有序性，又有液体 的流动性
液晶态
常态下
晶态
低温下
精品课件
2、膜脂分子的运动
侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换 旋伸翻摆转缩位旋转动运震置转运运动荡。异动动：运构：：围动化膜围绕：运脂绕与 脂动分与膜 肪：子膜平 酸脂从平面 链肪脂面垂 进酸双垂直 行链层直的 伸围的的轴 缩绕一轴进 震C层进行荡-C翻行快运键转左速动旋到右旋。转另摆转。动。。
精品课件
（一） 膜脂(membrane lipid)--生物膜骨架
生物膜上的脂类统称膜脂。
磷脂 脂膜
胆固醇
糖脂
均为双亲性分子
既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。
1、磷脂构成膜脂的基 本成分
约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种
精品课件
X
极
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
★
磷
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式 （1）侧向移动 （2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞 小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
人膜蛋白抗体 + 罗丹明
人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原） 孵育（37℃，40分钟）
跨膜传递; 4.为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而
有序地进行; 5.介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接; 6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.
精品课件
第一节细胞膜的化学组成和分子结构
精品课件
生 脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
物
膜 水、无机盐、金属离子 —少量成分
蛋白质/脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
精品课件
精品课件
精品课件
去垢剂
SDS Triton X-100
精品课件
（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂
一层。
侧向移动 旋转运动
摆动
伸缩振动 翻转运动 旋转异构
影响膜脂流动性的因素
★1.脂肪酸链的饱和程度 饱和程度高，流动性小
饱和程度低，流动性大
★2.脂肪酸链的长度
链长，流动性小 链短，流动性大
3.胆固醇的影响
调节膜的流动性
4.卵磷脂/鞘磷脂的比例
此比例小，流动性小 此比例大，流动性大
5.其它因素
环境温度，内在膜蛋白的含量
鞘 胺 醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
精品课件
膜脂在水溶液中自动形成双层
脂分子团
脂双分子层
水
水
脂质体 (liposome)
精品课件
(二)膜蛋白执行细胞膜的多种功能
蛋白质是生命功能的____? 膜蛋白有何功能? 如何分类?
精品课件
内在膜蛋白（70～80%） (intrinsic membrane protein)
样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命 名为：ES，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）；EF， 细胞外小页断面（extrocytoplasmic face）；PS，原生质表面 （ protoplasmic surface ） ； PF ， 原 生 质 小 页 断 面 （protoplasmic face） 。
精品课件
细
胞
外
表 面
ES
细
胞
外
小
页
原
断
生
面
Hale Waihona Puke 质小页断
面
精品课件
1、膜脂分布的不对称性
磷脂
磷脂酰胆碱 和 鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）
磷脂酰乙醇胺 和 磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质
面） ∵ 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，∴细胞膜内层负电荷多于外层。
糖脂
全部分布在膜的非胞质面。
精品课件
2、膜蛋白分布的不对称性
脂
磷脂酰丝氨酸
性 头 部 （ 亲 水
鞘磷脂
性 ）
非
极
性
尾
鞘
部 （
胺
疏
醇
水
性
）
精品课件
2、胆固醇—加强膜的稳定性、调节膜的流动性
极 性
构固
头
醇
部
环
结 非 极 性 尾 部
3、糖脂主要位于质膜的非胞质面
由脂类和寡糖类组成
动物的为鞘氨醇的衍 生物。
植物的为卵磷脂衍生 的糖脂
常见糖脂：脑苷脂 （最简单）；神经节苷 脂（最复杂）
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
共价键
糖蛋白
细胞外被 细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在
一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。
（糖萼）
细 胞 外 被
脂 双 层
膜 蛋 白
细胞内
二、 细胞膜的特性
——不对称性和流动性
（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性
细胞膜中各种成分分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很 大差异，称为膜的不对称性。
第四章 细胞膜的结构
前言
精品课件
质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称细 胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有 相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜 是细胞进行生命活动的重要物质基础。
质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼 （glycocalyx）。
中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。
第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。
精品课件
（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活 动的保证
一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大； 功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。
各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比
膜的种类
蛋白质/脂类
神经髓鞘(轴突部分的细胞膜） 血小板 Hela细胞 红细胞膜 线粒体内膜
0.23 0.7 1.5 1.5-4 3.2
一、化学组成
一、形成生物膜的基本骨架的膜脂 二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合 三 存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络 结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功 能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。
细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。
细胞膜的功能
1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 2.选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与
代谢主物的排出; 3.提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的
主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。
1、膜脂双分子层是二维流体
脂质分子层即有分子排列的有序性，又有液体 的流动性
液晶态
常态下
晶态
低温下
精品课件
2、膜脂分子的运动
侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换 旋伸翻摆转缩位旋转动运震置转运运动荡。异动动：运构：：围动化膜围绕：运脂绕与 脂动分与膜 肪：子膜平 酸脂从平面 链肪脂面垂 进酸双垂直 行链层直的 伸围的的轴 缩绕一轴进 震C层进行荡-C翻行快运键转左速动旋到右旋。转另摆转。动。。
精品课件
（一） 膜脂(membrane lipid)--生物膜骨架
生物膜上的脂类统称膜脂。
磷脂 脂膜
胆固醇
糖脂
均为双亲性分子
既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。
1、磷脂构成膜脂的基 本成分
约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种
精品课件
X
极
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
★
磷
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式 （1）侧向移动 （2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞 小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
人膜蛋白抗体 + 罗丹明
人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原） 孵育（37℃，40分钟）
跨膜传递; 4.为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而
有序地进行; 5.介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接; 6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.
精品课件
第一节细胞膜的化学组成和分子结构
精品课件
生 脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
物
膜 水、无机盐、金属离子 —少量成分
蛋白质/脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
精品课件
精品课件
精品课件
去垢剂
SDS Triton X-100
精品课件
（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂
一层。
侧向移动 旋转运动
摆动
伸缩振动 翻转运动 旋转异构
影响膜脂流动性的因素
★1.脂肪酸链的饱和程度 饱和程度高，流动性小
饱和程度低，流动性大
★2.脂肪酸链的长度
链长，流动性小 链短，流动性大
3.胆固醇的影响
调节膜的流动性
4.卵磷脂/鞘磷脂的比例
此比例小，流动性小 此比例大，流动性大
5.其它因素
环境温度，内在膜蛋白的含量
鞘 胺 醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
精品课件
膜脂在水溶液中自动形成双层
脂分子团
脂双分子层
水
水
脂质体 (liposome)
精品课件
(二)膜蛋白执行细胞膜的多种功能
蛋白质是生命功能的____? 膜蛋白有何功能? 如何分类?
精品课件
内在膜蛋白（70～80%） (intrinsic membrane protein)
样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命 名为：ES，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）；EF， 细胞外小页断面（extrocytoplasmic face）；PS，原生质表面 （ protoplasmic surface ） ； PF ， 原 生 质 小 页 断 面 （protoplasmic face） 。
精品课件
细
胞
外
表 面
ES
细
胞
外
小
页
原
断
生
面
Hale Waihona Puke 质小页断
面
精品课件
1、膜脂分布的不对称性
磷脂
磷脂酰胆碱 和 鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）
磷脂酰乙醇胺 和 磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质
面） ∵ 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，∴细胞膜内层负电荷多于外层。
糖脂
全部分布在膜的非胞质面。
精品课件
2、膜蛋白分布的不对称性
脂
磷脂酰丝氨酸
性 头 部 （ 亲 水
鞘磷脂
性 ）
非
极
性
尾
鞘
部 （
胺
疏
醇
水
性
）
精品课件
2、胆固醇—加强膜的稳定性、调节膜的流动性
极 性
构固
头
醇
部
环
结 非 极 性 尾 部
3、糖脂主要位于质膜的非胞质面
由脂类和寡糖类组成
动物的为鞘氨醇的衍 生物。
植物的为卵磷脂衍生 的糖脂
常见糖脂：脑苷脂 （最简单）；神经节苷 脂（最复杂）
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
共价键
糖蛋白
细胞外被 细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在
一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。
（糖萼）
细 胞 外 被
脂 双 层
膜 蛋 白
细胞内
二、 细胞膜的特性
——不对称性和流动性
（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性
细胞膜中各种成分分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很 大差异，称为膜的不对称性。
第四章 细胞膜的结构
前言
精品课件
质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称细 胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有 相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜 是细胞进行生命活动的重要物质基础。
质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼 （glycocalyx）。