第六章 倍性育种分析
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获得多倍体植株仅仅是多倍体育种工作的开始。这些多倍体 植株往往存在某些问题。
（一）嵌合体问题 在任何诱变处理中，只能作用于少数
细胞，多数细胞未加倍，所获得的植株一般都是嵌合体。应用时还 需要采取措施进行分离。
若处理性细胞或合子，获得的则不是嵌合体。
（二）染色体倍数限度问题 加倍后的植物，有的表现良
好，各器官趋向巨大性，适应性强，高产、抗病、抗逆、优质；也 有的植株变矮、生活力下降，甚至不能繁殖后代。
第六章 倍性育种
倍性育种
倍性育种是根据育种目标人为地改变染色体倍性进而 选育新品种、新种质。目前最常用的倍性育种主要有2种： 多倍体育种，单倍体育种。
第一节 多倍体的概念及其特征
一、多倍体的概念、分布和种类
（一）概念：
染色体组：一个属内各个种所特有的、维持其生活机 能的最低限度数目的一组染色体。
染色体基数：每个染色体组所含有的染色体数目。用 X代表。亲缘关系相近的属，其染色体基数也相同或相近。
1.同源多倍体：
含有3组及3组以上的同一染色体组的个体。 同源多倍体常具有的特征：
（1）大多数同源多倍体是无性繁殖的、多年生的； （2）同源多倍体的基因型种类比二倍体多； （3）同源多倍体的育性差，结实率低； （4）同源多倍体达到遗传平衡的时间长； （5）器官的巨型性。
2. 异源多倍体：
含3个不同染色体组的多倍体称异源多倍体。 异源多倍体在细胞学上的特点：减数分裂时 不出现多价体，染色体配对正常，结实率较高。
一、多倍体鉴定
间接鉴定：根据多倍体植物的巨大性进行初步鉴定。 形态学观察：如茎、叶、花、果实、种子是否变 粗、变厚、变大。 解剖学观察：气孔和花粉是否大，花粉败育率、 茸毛密度等
直接鉴定：鏡检。取植物的根尖或花粉母细胞用细胞 学染色技术制片，在显微镜下检查染色体数目。
二、多倍体育种存在的问题及克服方法
秋水仙碱无色或淡黄色，极细针状结晶，极毒，熔点 155OC，可溶于酒精、氯仿、甲醛和冷水，热水中反而不 易溶解。
2.诱发多倍体的机制 秋水仙碱进入植物细胞后，主要是
阻止和破坏细胞分裂中期的纺锤丝的形成和发展，这样复制了的染 色体不能被拉向两极而停留在赤道板附近，细胞中间也不形成新的 核膜和细胞壁，因此使分裂了的染色体和原染色体留在同一个细胞 内，致使细胞染色体加倍。
自然界中的多倍体大多数是温度激变诱发出来的。由
于温度过高或过低，阻止了细胞的正常分裂而产生多倍体。
用温度激变或高温处理紫万年青（鸭跖草科）、草木樨（豆科）均获成功。
三、用化学试剂诱导多倍体
（一）秋水仙碱
1.物理、化学性质 秋水仙碱是从生长于地中海沿岸和小
亚细亚等地的百合科秋水仙属植物的根、茎、种子种提炼出来的一 种生物碱。含该种生物碱的植物主要是秋水仙，我国云南、西藏等 地产的丽江山慈菇（百合科）也含秋水仙碱。
多倍体植物：三倍体及三倍体以上的整倍体植物称多 倍体植物。体细胞具有3个及3个以上染色体组。
以茄科茄属植物为例，它的各个种的体细胞染色体（2n)都以 12为基数。毛叶冬珊瑚 2n = 24，
水 茄 2n = 48，
龙 葵 2n = 24、48、72。
其它科属植物也类似。
体细胞含有一组染色体基数的植物称一倍体植物；
体细胞含有二组染色体基数的植物称二倍体植物；
体细胞含有三组染色体基数的植物称三倍体植物；
类推。
（二）多倍体的分布：从低等植物物到高等植物，普遍存 在多倍体，分布连续而广阔。主要原因是多倍体在生理上 较二倍体有更强的适应性和遗传上较大的可塑性，更能适 应不利的、甚至极端恶劣的气候和土壤条件而生存。
（三）多倍体的种类：
（二）生理性能和新陈代谢产物的变化 大多情况是，
多倍体植物的同化作用高于二倍体，呼吸作用低于二倍体； 四倍体曼陀罗叶和种子的总生物碱含量分别提高46%和76%；
四倍体蛔蒿的山道年含量为1.484-2.547%，二倍体为0.8%。 代谢产物的提高对培育药用植物新品种极为有益。
（三）育性降低 同源多倍体的结实率远远低于异源多倍体。
3.秋水仙碱处理技术
（1)选择适当的植物生长状态 处理的植物组织必须是分裂最活 跃、最旺盛的部位。
处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽和花蕾等。 （2）药剂浓度的确定 资料表明，浓度在0.0006-1.6%之间均 有成功的报道，最常用浓度为0.2%。
第三节 多倍体的鉴定、存在问题和适用范围
奇倍多倍体一般不结实。直接原因是染色体联会出问题。
（四）生长发育与抗逆性的变化 多倍体在所有的生长发
育阶段都表现迟缓， 无论天然的还是人工诱变的多倍体，对外界环境条件具有较强
的适应性，抗病性、耐寒性、耐湿性、耐旱性等都强于二倍体。
三、多倍体在药用植物育种中的意义
（一）增加现有物种的染色体数目，产生同源多倍体
多倍体由于染色Hale Waihona Puke Baidu加倍后的剂量效应，植株的细胞和器官表现 出“巨型性”，某些有效化学成分含量高，抗性增强等特点。
（二）通过远源亲本或种间不育杂交种的染色体加倍，克 服远源杂交的困难
（三）诱导多倍体作为不同倍数间或种间的遗传桥梁
第二节 人工诱导多倍体的方法
一、基础（原始）材料的选择
选择基础材料的基本原则： （1）天然多倍体物种较多的植物； （2）主要经济性状较好，染色体数目较少； （3）杂合性高的材料； （4）以获营养器官为收获物的植物； （5）远源杂种后代； （6）生育期短的植物； （7）多选几个品种同时进行处理。
3. 其它过度类型：
区段异源多倍体； 同源异源多倍体（AABBBB）； 倍半二倍体（ABB）
二、多倍体植物的特征
（一）细胞与形态的巨大性 大多数多倍体植物，根尖细
胞、叶表皮保卫细胞、花粉明显大于二倍体。 多数多倍体株型变大，株高增加，叶片肥厚，叶色深绿，叶片
上的茸毛和腺毛较多，花朵、果实和种子明显大于二倍体。
二、用物理方法诱导多倍体
诱导多倍体的物理方法很多，有反复切伤、反复摘 心、反复摩擦、温度激变、机械创伤、电离射线、非电离 射线、离心力等。
早期在茄科植物上利用创伤与嫁接使植物组织在创伤的愈合部位的染色体加 倍，进而使上面的不定芽发育为多倍体。
上世纪30年代，人们就采用嫁接、切伤和摘心的方法对马铃薯、天竺葵、龙 葵等进行诱变。
（一）嵌合体问题 在任何诱变处理中，只能作用于少数
细胞，多数细胞未加倍，所获得的植株一般都是嵌合体。应用时还 需要采取措施进行分离。
若处理性细胞或合子，获得的则不是嵌合体。
（二）染色体倍数限度问题 加倍后的植物，有的表现良
好，各器官趋向巨大性，适应性强，高产、抗病、抗逆、优质；也 有的植株变矮、生活力下降，甚至不能繁殖后代。
第六章 倍性育种
倍性育种
倍性育种是根据育种目标人为地改变染色体倍性进而 选育新品种、新种质。目前最常用的倍性育种主要有2种： 多倍体育种，单倍体育种。
第一节 多倍体的概念及其特征
一、多倍体的概念、分布和种类
（一）概念：
染色体组：一个属内各个种所特有的、维持其生活机 能的最低限度数目的一组染色体。
染色体基数：每个染色体组所含有的染色体数目。用 X代表。亲缘关系相近的属，其染色体基数也相同或相近。
1.同源多倍体：
含有3组及3组以上的同一染色体组的个体。 同源多倍体常具有的特征：
（1）大多数同源多倍体是无性繁殖的、多年生的； （2）同源多倍体的基因型种类比二倍体多； （3）同源多倍体的育性差，结实率低； （4）同源多倍体达到遗传平衡的时间长； （5）器官的巨型性。
2. 异源多倍体：
含3个不同染色体组的多倍体称异源多倍体。 异源多倍体在细胞学上的特点：减数分裂时 不出现多价体，染色体配对正常，结实率较高。
一、多倍体鉴定
间接鉴定：根据多倍体植物的巨大性进行初步鉴定。 形态学观察：如茎、叶、花、果实、种子是否变 粗、变厚、变大。 解剖学观察：气孔和花粉是否大，花粉败育率、 茸毛密度等
直接鉴定：鏡检。取植物的根尖或花粉母细胞用细胞 学染色技术制片，在显微镜下检查染色体数目。
二、多倍体育种存在的问题及克服方法
秋水仙碱无色或淡黄色，极细针状结晶，极毒，熔点 155OC，可溶于酒精、氯仿、甲醛和冷水，热水中反而不 易溶解。
2.诱发多倍体的机制 秋水仙碱进入植物细胞后，主要是
阻止和破坏细胞分裂中期的纺锤丝的形成和发展，这样复制了的染 色体不能被拉向两极而停留在赤道板附近，细胞中间也不形成新的 核膜和细胞壁，因此使分裂了的染色体和原染色体留在同一个细胞 内，致使细胞染色体加倍。
自然界中的多倍体大多数是温度激变诱发出来的。由
于温度过高或过低，阻止了细胞的正常分裂而产生多倍体。
用温度激变或高温处理紫万年青（鸭跖草科）、草木樨（豆科）均获成功。
三、用化学试剂诱导多倍体
（一）秋水仙碱
1.物理、化学性质 秋水仙碱是从生长于地中海沿岸和小
亚细亚等地的百合科秋水仙属植物的根、茎、种子种提炼出来的一 种生物碱。含该种生物碱的植物主要是秋水仙，我国云南、西藏等 地产的丽江山慈菇（百合科）也含秋水仙碱。
多倍体植物：三倍体及三倍体以上的整倍体植物称多 倍体植物。体细胞具有3个及3个以上染色体组。
以茄科茄属植物为例，它的各个种的体细胞染色体（2n)都以 12为基数。毛叶冬珊瑚 2n = 24，
水 茄 2n = 48，
龙 葵 2n = 24、48、72。
其它科属植物也类似。
体细胞含有一组染色体基数的植物称一倍体植物；
体细胞含有二组染色体基数的植物称二倍体植物；
体细胞含有三组染色体基数的植物称三倍体植物；
类推。
（二）多倍体的分布：从低等植物物到高等植物，普遍存 在多倍体，分布连续而广阔。主要原因是多倍体在生理上 较二倍体有更强的适应性和遗传上较大的可塑性，更能适 应不利的、甚至极端恶劣的气候和土壤条件而生存。
（三）多倍体的种类：
（二）生理性能和新陈代谢产物的变化 大多情况是，
多倍体植物的同化作用高于二倍体，呼吸作用低于二倍体； 四倍体曼陀罗叶和种子的总生物碱含量分别提高46%和76%；
四倍体蛔蒿的山道年含量为1.484-2.547%，二倍体为0.8%。 代谢产物的提高对培育药用植物新品种极为有益。
（三）育性降低 同源多倍体的结实率远远低于异源多倍体。
3.秋水仙碱处理技术
（1)选择适当的植物生长状态 处理的植物组织必须是分裂最活 跃、最旺盛的部位。
处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽和花蕾等。 （2）药剂浓度的确定 资料表明，浓度在0.0006-1.6%之间均 有成功的报道，最常用浓度为0.2%。
第三节 多倍体的鉴定、存在问题和适用范围
奇倍多倍体一般不结实。直接原因是染色体联会出问题。
（四）生长发育与抗逆性的变化 多倍体在所有的生长发
育阶段都表现迟缓， 无论天然的还是人工诱变的多倍体，对外界环境条件具有较强
的适应性，抗病性、耐寒性、耐湿性、耐旱性等都强于二倍体。
三、多倍体在药用植物育种中的意义
（一）增加现有物种的染色体数目，产生同源多倍体
多倍体由于染色Hale Waihona Puke Baidu加倍后的剂量效应，植株的细胞和器官表现 出“巨型性”，某些有效化学成分含量高，抗性增强等特点。
（二）通过远源亲本或种间不育杂交种的染色体加倍，克 服远源杂交的困难
（三）诱导多倍体作为不同倍数间或种间的遗传桥梁
第二节 人工诱导多倍体的方法
一、基础（原始）材料的选择
选择基础材料的基本原则： （1）天然多倍体物种较多的植物； （2）主要经济性状较好，染色体数目较少； （3）杂合性高的材料； （4）以获营养器官为收获物的植物； （5）远源杂种后代； （6）生育期短的植物； （7）多选几个品种同时进行处理。
3. 其它过度类型：
区段异源多倍体； 同源异源多倍体（AABBBB）； 倍半二倍体（ABB）
二、多倍体植物的特征
（一）细胞与形态的巨大性 大多数多倍体植物，根尖细
胞、叶表皮保卫细胞、花粉明显大于二倍体。 多数多倍体株型变大，株高增加，叶片肥厚，叶色深绿，叶片
上的茸毛和腺毛较多，花朵、果实和种子明显大于二倍体。
二、用物理方法诱导多倍体
诱导多倍体的物理方法很多，有反复切伤、反复摘 心、反复摩擦、温度激变、机械创伤、电离射线、非电离 射线、离心力等。
早期在茄科植物上利用创伤与嫁接使植物组织在创伤的愈合部位的染色体加 倍，进而使上面的不定芽发育为多倍体。
上世纪30年代，人们就采用嫁接、切伤和摘心的方法对马铃薯、天竺葵、龙 葵等进行诱变。