第十章 植物的生殖生长

成花过程包括三个阶段:
成花诱导(flower induction)，或称成花转变，指 环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变;
成花启动(floral evocation)，分生组织经过一系列 变化分化成形态上可辩认的花原基(floral primordia)，亦称花的发端(initiation of flower);
应不能够以物质的方式在植物体中传未递低。温春化砧木 低温的主要效应可能不是形成开花
低温春化砧木
刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解
除与开花有关的基因的抑制状态。
三、春化作用的生理生化变化
呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养
物质，说明春化作用与有氧呼吸有关。
mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究表明
春化作用，如萝卜、白菜、冬小麦、冬黑麦。
绿体春化 在幼苗形成一定的绿体时才能感受低
温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱。
2.春化作用的感受部位
部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。
（1）绿体春化――茎尖生长点。
芹（菜2）实种验子：――幼胚。 （3）①叶全柄株基温部室：―椴―树不叶开低花温；处理→组培→开花， 切除②叶全柄株基低部温0.―5c―m开，花再；生株不成花。
三、春化作用的生理生化变化
激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，
GA含量升高，低温春化的前期效应是使植 物获得花形成花原基的能力，在有些植物中 这种能力可通过稼接传递。
低温春化和 GA3对胡萝卜
开花的影响
常温对照
GA3
低温处理
四．春化作用在农业生产上的应用
（一）、人工春化处理：农业生产上对萌动的种子进行 人为的低温处理，使之完成春化作用。
春天补种冬小麦：“闷麦法”、“七九小麦法”； 加速育种：利用春化处理，可加速冬性作物的育种； 调节播种期：为避免倒春寒对春小麦的低温伤害，对
种子春化处理，适当晚播，缩短生育期； 控制花期：原秋播的一、二年生草本花卉人工春化处
理春播，当年开花。
（二）、调种引种： 不同纬度温度有明显差异，在南北方之间引种，必
后来又发现许多植物开花需要一定的日照长度，如冬小 麦、菠菜、萝卜、豌豆、天仙子等，这就是光周期现象的发 现。
1、植物光周期反应类型
不同植物开花对光周期的要 求不同，也就是反应不同，
根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。
长日植物：在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一 定时数（临界日长）并经过一定天数才能成花或成花 较多的植物。如小麦、甜菜、胡萝卜、油菜、菠菜、 天仙子、芹菜、甘蓝、烟草。
长素。
重新进入幼年期。
植株不同部位的成熟度不同（如下图）：
基部—幼年期、中部—中间型、顶部—成年期。
从茎基部取材插植，繁殖出的植株呈幼年特征；如从顶 端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；从中部取材 ，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。
植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进 入幼年期，否则不易转变回幼年期。
春化效应的传递：低温刺激作用能否在植物体内传导，有两 种截然相反的结果。
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性
二年生天仙子 低温春化
低温春化接穗 未低温春化
未低温春化接穗
能够传递：30年代，麦切斯(Melchers)和兰格(Lang)将已通过春 化作用的天仙子枝条，或一片叶未，低稼温接春化到砧另木一株未低经温过春春化砧化木的枝 条上，可使后者开花。这说明在春化过程中产生某种开花刺激物， 这种物质可通过稼接传递。Melchers将这种物质命名为春化素，
须了解品种对温度的要求。
二、光周期现象
光周期(photoperiod)：一天中白昼和黑夜的相 对长度。
光周期现象(photoperiodism)：植物在长期适 应过程中对光周期产生一定反应的现象
光周期现象是美国的加纳（Garner）和阿拉德（Allard）发 现的。1910年，Garner和Allard在美国马里兰州，美国农业 部贝尔次维尔（Beltsville）农业试验站工作，他们发现两个 难以解释的现象，一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株 高可达3~5米，但是不开花，如果在冬季的温室里，株高不 到1米就可以开花。另一个现象是，某个大豆品种，在春季的 不同时间进行播种，但在夏季的同一时间开花，尽管不同播 种期大豆的营养体大小不同。上述现象说明植物在特定季节 开花，他们认为一定有某个环境因子在控制开花。植物主要 的环境因子有温、光、水、气、矿质营养。那么随季节变化 的主要是温度和光照长度。因此，他们检验了日照长度对烟 草开花的影响，结果发现，只有当日照短于14小时，烟草才 开花，否则就不开花。
定年龄或经过一定时 期的生长后，才能开
花，完成幼年期后即
木本植物长于草本植物 。例如:银杏转入成熟开花期，在
适宜环境中诱导开花。
大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年
期可达几年。 “桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱”
有的植物根本没有幼年期。例如：花生种子中已具备 花原基。
一、幼年期特征
1、春化作用的条件
(1) 低温
低温是春化作用的 主要条件。最有效温 度是0－10℃之间，适 宜温度1－7℃。 例如：由此将小麦 分为冬性、半冬性和 春性。冬性愈强，所 需要的春化温度愈低， 需要春化天数愈长。
资料： 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
类型 冬性 半冬性 春性
春化温度范围（℃） 春化天数（D）
，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快 ，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有 新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱 导过程，有特殊基因的表达。
三、春化作用的生理生化变化
近期研究表明，开花阻抑物基因FLOWERING
LOCUS C（FLC）可能是春化反应的关键基因。 在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达 ，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理 时间越长，FLC表达越弱，低温抑制FLC表达， 最终使植物转向生殖生长。
天仙子成花诱导 对低温和长日照 的要求
氧气、水分和糖分
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要 有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖 分。
植物在缺氧条件下不能完成春化；
小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥 种子则不能通过春化。
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加 2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
如：洋葱栽培。
Ⅰ（低温）
Ⅱ（低温）
前体
中间产物
最终产物
↓Ⅲ（高温）
分解产物(脱春化) 再春化现象：去春化的植株重返低温条件，
可再度被春化，且低温的效果可累加。
2、春化作用的时间、部位及刺激传递
（1）植物感受低温的时期有明显差异。
大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。
种子春化 在种子萌发期间感受低温诱导而通过
花的发育(floral development)或称花器官的形成 。
完成幼年期生长的植物，只有在适宜的外界条件( 温度和日照)下才能开花。
幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个 重要因素。
春化和光周期，它们作为信号触发植物体细胞内 的某种成花诱导所必需的生理变化。
一、春化作用
春化作用(vernalization)：指低温促进植物开花的 作用。
表 1-1 常春藤幼年与成年特征 幼年
成年
3-5 裂掌状叶 互生叶 幼叶和茎有花色苷 茎被短柔毛 攀缓和斜生生长习性 茎无限生长、顶端无花蕾 无花
全缘、卵园形叶 旋生叶 无花色苷 茎光滑 直立习性 有限生长、顶端有花蕾 有花
幼年期转变为成年期，植
幼年期生理特征：
株不同部位的成熟度不一 样。
生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质c只.植有合株经成一过快旦有成性，熟生含非殖常较，稳才多定能生，
日中性植物：可在任何日照条件下开花的植物，如番茄 、黄瓜、茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花 、蒲公英。
短日植物：在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于 一定时数并经过一定天数才能成花或成花较多的植物 。如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、烟草、苍耳、
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性
菊花 低温春化
低温春化接 穗
未低温春化
未低温春化接穗
不能传递：将已经通过春化作用的菊花与未
春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果
苍耳嫁接实验
将未春化的萝卜顶芽稼接到经过春化的萝卜
பைடு நூலகம்
植株上，由该顶芽长出的枝条梢不开花；这
说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效
0－3
40－45
3－6
10－15
8－15
5－8
春化作用的效果可以积累， 即在植物没有完成一定时间 的低温处理前，若遇不适宜 的低温条件，植物的春化效 果还在，并没有消失，当温 度再回到适宜的春化低温时 ，植物的春化作用可继续进 行，不必从头开始。
植物经过低温春化的时间愈 长，解除春化愈困难。
许多植物在感受低温后，还 需经长日照诱导才能开花。
光照
一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和 多年生植物通过春化；
短日春化现象)：冬性禾谷类品种中，短日照处理 可以部分或全部代替春化处理的现象；
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能 开花。
菊花则是需春化的短日植物。
（2）脱春化 Devernalization
在春化过程完成之前将植物移到较高温度下, 低温的效果被消除,这一现象被称为脱春化或解除 春化。脱春化的温度一般是25～40℃。
二、提早成熟
植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长， 迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。 例如：★长日加速生长缩短幼年期。 ★树的大小决定幼年期长短。 ★减慢生长可缩短幼年期。 ★赤霉素在幼年期转变为成年期中起作用， 外加GA可延长幼年期。 ★靠近地面的根对维持幼年期很重要。