种子的休眠性(综述)

种子的休眠性
——导致穗发芽的遗传本质
记得添加小标题，将其并入休眠基因精细定位开题报告！
前言
种子是人类食物来源的重要组成部分，据统计仅禾谷类作物种子就占了全世界食物的一半[1]。

种子生物学一直是植物生理学的一个重要研究分支。

而关于种子萌发与休眠的研究又是种子生物学研究中的热点，但是，直到今天众多的研究仍然没有将种子萌发及休眠的机理阐释清楚。

种子的萌发与休眠均是复杂的生命现象。

甚至对它们的定义都存在较大的争议。

种子的萌发是一个复杂的过程，是指从干燥静止的种子开始吸胀吸水到胚根伸长的一系列生理生化过程[1]。

胚根的伸长被看作是萌发过程的完成标志。

在种皮被胚根突破之前实际上在种子内部就已经发生了若干的变化，其复杂程度远远超出了人们的想象。

事实上，在萌发完成之前所有已知的细胞和代谢过程在休眠与不休眠的种子中都会发生，只是由于某些目前还不清楚的原因使得具休眠特性的种子不能实现胚根的伸长。

关于种子的休眠，由于在不同的物种中其发生及被破除的方式都不同（Vleeshouwers等，1995），因此尽管有很多的研究者在这一领域开展研究，但是关于种子的休眠一直没有一个比较明确的定义。

目前得到人们普遍认可的定义是，完整的有生活力的种子在适宜的条件下不能完成萌发过程的现象(Bewley，2002)。

导致种子具有休眠特性的原因是复杂的，有一类种子休眠是由于胚周围包被组织的限制，比如机械性的限制、水分和氧气通透性的限制以及化学抑制物的存在等，一旦将胚从种子中分离出来，其休眠性即被打破。

而另一类种子休眠却是由于胚本身所引起。

其原因可能是某些基因或植物生长调节因子的表达，影响了一些重要代谢途径的活性，以及养分的运输或利用等。

在打破休眠方面，更是有趣。

当种子受到剌激时,受体启动一个串联的信号传递链,这当中可能包括合成赤霉素（发芽的促进剂）或提高细胞对赤霉素的敏感性,从而导致发芽[2]。

也有人提出细胞膜上钙离子蛋白激酶的磷酸化活性的变化与休眠和发芽有关[3]。

但因缺乏确凿证据,这些建议只能作为进一步研究的兴趣。

人们对种子萌发及休眠的认识一直以来都进展缓慢，究其原因主要存在以下一些困难：一是长期以来对这一领域的诸多现象缺乏研究与认识，很多内容都还
是空白，对种子萌发的过程就没有一个清晰和准确的认识，因此更无法了解与萌发相比休眠到底是在哪些环节上受到了阻碍，因此研究的起点较低；二是研究种子的萌发与休眠存在较大的困难，因为种子完成萌发的过程或是破除休眠的过程往往都是不同步的，且易受环境影响，个体之间存在较大的差异；另外，影响种子的休眠和萌发过程的关键事件可能仅发生在胚根轴中不多的几个相关的细胞中，不同物种的具体情况可能还存在差异，因此研究的难度较大。

植物本身这种萌发与休眠的特性，是在长期的自然选择中为适应环境和自身的繁衍进化而来的。

适当的休眠能使物种躲过恶劣的气候，在适宜生长并可以完成其生命周期的季节才开始萌发。

在人类活动施加于这些物种之前，可以想见它们应当都是具有休眠特性的，因为要在自然界中生存这是必需的。

然而所有的农作物其进化历程已经带有了太多的人类活动的痕迹，人们往往会按自己的意愿让它们朝着某个方向发展。

于是今天的许多农作物已经不再像它们的祖先类型那样具有清晰的休眠特性。

对一年生植物而言，休眠是一种重要的适应性，对许多农作物来说它也是重要的农艺性状。

因为对许多作物(水稻、小麦、大麦等)的生产造成了较大危害的穗发芽现象，从根本上说就是因为作物种子的休眠性的丧失[4]。

国内外研究者利用不同来源的遗传群体作为试验材料，采用分子标记技术对种子休眠性进行QTL分析。

至今，已检测到100多个与水稻种子休眠相关的QTL，分布在水稻基因组12条染色体上，尤其在第1、3、5、6、7、11染色体上分布较多[5-7]。

尽管利用分子标记已经成功地定位了多个水稻种子休眠性QTL，并存在较多稳定表达的种子休眠性基因，但不同群体控制种子休眠性的QTL在染色体上的分布存在较大差异[8]。

但由于水稻种子休眠的复杂性，使得种子休眠相关基因/QTL 的精细定位研究进展相当缓慢。

仅有3例关于休眠性QTL精细定位的报道，它们分别位于第2染色体上的Sdr1[9]，第7染色体上的Sdr4[10]，第12条染色体上的qSD12[11]，而已经克隆的QTL就只有Sdr4[10]。

因此，对于水稻种子休眠性的研究，一方面要不断挖掘新的休眠相关基因资源，另一方面要在现有初步定位的基础上精细定位水稻休眠性相关QTL，进而深入揭示水稻种子休眠性的遗传机制。

参考文献
[1]J.DerekBewley ,任成伟,鄢波. 种子的发芽和休眠(Ⅰ)[J]. 种子,2002,06:84-86.
[2]Vleeshouwers, L. M, Bouwmeester, et al. Redefining seed dormancy: an attempt to integrate physiology and ecology.[J]. Journal of Ecology, 1995, 83(1995):1031-1037.
[3]Blowers D P, Trewavas A J. Phosphatidylinositol kinase activity of a plasma membrane-associated calcium-activated protein kinase from pea[J]. Febs Letters, 1988, 238(1):87-89..
[4]J.DerekBewley ,任成伟,鄢波. 种子的发芽和休眠(Ⅱ)[J]. 种子,2003,01:42-43.
[5]Ye H，Foley M E，Gu X Y．New seed dormancy locidetected from weedy rice-derived advanced populationswith major QTL alleles removed from the background[J]．Plant Science，2010，179(6)：612–619．
[6] Rathi S，Baruah A，Chowdhury R，et al．QTL analysisof seed dormancy in indigenous rice of
assam，India[J]．Cereal Researeh Communications，2011，39(1)：137–146．
[7]Marzougui S，Sugimoto K，Yamanouchi U，et al.Mapping and characterization of seed
dormancy QTLsusing chromosome segment substitution lines in rice[J].Theoretical and Applied
Geneties，2012，124：893–902．
[8]唐九友, 江玲, 王春明, 等. 水稻种子休眠性QTL定位及其对干热处理的响应[J]. 中国农业科学, 2004, 37(12): 1794-1796.
[9]Takeuchi Y., Lin S.Y., Sasaki T., et al. Fine linkage mapping enables dissection of closely
linked quantitative trait loci for seed dormancy and heading in rice [J].TAG Theoretical and
Applied Genetics,2003,107(7):1174-1763.
[10]Sugimoto K, Takeuchi Y, Ebana K, et al. Molecular cloning of sdr4, a regulator involved in
seed dormancy and domestication of rice [J]. Proceedings of the National Academy of sciences,
2010, 107(13): 5792-5797
[11]Gu X Y, Liu T, Feng J, et al. The qSD12 underlying gene promotes abscisic acid accumulation
in early developing seeds to induce primary dormancy in rice [J]. Plant molecular biology, 2010,
73(1-2): 97-104.。