古蛋白质研究在考古学中的应用_王宁

（作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、中国 科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室博士后）
史前人类狩猎图
动物驯养与畜牧业起源、发展 随着生产力的发展，人类在有意无意之间开始对特定种
77
C3 植物 也叫三碳植物。光合作用中同化 CO2 的最初产物是三碳化 合物 3- 磷酸甘油酸；C3 植物的光呼吸高，CO2 补偿点高，而光合效率低， 如小麦、水稻、大豆、棉花等大多数作物。CO2 经气孔进入 C3 类植物 叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环，而 C3 植物的维管束鞘细胞很小， 不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。
链1
链2
链3
胶原蛋白结构示意图
胶原蛋白三股螺旋结构
蛋白质由 20 种标准氨基酸（amino acid）通过肽键（peptide bond）按 一定的顺序组成长链，然后经旋转、折叠成更复杂的形态，从而发挥某一特 定生物功能。古蛋白质中的氨基酸序列、组成和稳定同位素值均蕴含了大量 个体演化、成长以及所处自然环境的相关信息。其中生物考古学界应用较多 的为人和动物骨骼中的胶原蛋白。具有相同质子数，不同中子数（或不同质 量数）同一元素的不同核素互为同位素 (Isotopes)。
C4 植物 光合作用中 CO2 同化的最初产物不是 3- 磷酸甘油酸，而 是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸，如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。C4 植物叶片中的维管束鞘细胞里有叶绿体，卡尔文循环就在这里进行。与 C3 植物的一个重要区别是 C4 植物的 CO2 补偿点很低，所以 C4 植物在 CO2 含量低的情况下存活率更高，这有利于植物在干旱环境生长。
野猪家猪头骨对比图
类的动物进行驯化，其中一个很重要的手段就是改变野生动 物的进食方式，通过人工喂养来驯化动物。因此，结合动物 考古学研究成果，通过动物的食谱重建，并比较家养与野生 动物之间的差异，进而探讨古代动物的驯化与喂养情况，逐 渐成为考古学研究的一个热点和方向。例如，胡耀武等通过 对小荆山遗址、月庄遗址、通化万发拨子遗址中出土的猪骨 进行 C、N 稳定同位素分析，来判断家猪和野猪食物结构的 差异，进而探讨了驯化初期家猪、探索家猪起源这一过程。 北京大学考古文博学院吴小红等对新砦遗址出土人骨和猪骨 的稳定同位素进行了对比分析，揭示了猪经人工喂养后猪骨 稳定同位素比值的特征和规律。随后，管理、郭怡、陈相龙、 侯亮亮等对一系列考古遗址中出土的动物骨骼进行食谱分 析，探讨了人与动物之间的关系。这些研究对于动物驯养与 畜牧业起源、发展提供了巨大的帮助。
75
古蛋白质研究在考古学中的应用
文 图 / 王宁
20世纪后半叶以来，世界各地田野考古工作的开 展，使越来越多的人类遗迹遗物展现在世人面 前，为探索人类起源进化和古代社会发展提供 了坚实的物质研究基础 ；同时生命科学尤其是分子生物学取 得的巨大进步，使得以生物大分子为代表的研究成为当今自 然科学领域的热点，相关实验技术也愈加成熟 ；此外，以地 球化学为代表的地学研究同样取得重大进步。在这种背景下， 越来越多的考古学家和自然科学家联合起来，尝试利用以生 物化学、分子生物学和地球化学为代表的多种自然科学方法 发掘其中蕴含的考古学潜信息，从分子水平上探讨考古学问 题的解决方法。
进展与运用
古食谱分析方法自 20 世纪 70 年代末创立以来，不断发 展，并逐渐成为当今古蛋白质研究最为成熟，应用最为广泛 的领域之一，在食物采集与人类进化、植物栽培与农业起源 和发展、动物驯养与畜牧业起源和发展、食物结构与社会等 级和发展、古环境与人类 ( 动物 ) 的迁徙等方面均取得了大 量的成果。
古蛋白质作为生物体内最重要的一类生物大分子，并且 在古代遗迹遗物中大量残留，古代蛋白质在考古学研究中的 作用逐渐被学界所关注。
大气中的 CO2 库
呼 吸 作 用
呼
光
吸
合
作
作
用
用
微
生
物
动物
的
摄食
分
解
作
用
动植物的遗体和排出物
厂房、汽车等
泥炭 煤
石油
胶原蛋白微纤维 胶原蛋白细纤维
1.5nm 胶原蛋白分子
胶原蛋白纤维
76 Technology 考古科技
未直接提取先民或动物自身遗骸中所蕴含的食谱信息。 根据生命科学研究可知，生物生长与发育所需的营养和
能量皆来自其对外界食物、饮用水的摄取，经过消化吸收后 就转化为自身的组成成分。研究表明，生物体内蛋白质的稳 定同位素值与其食物、应用水中的稳定同位素值密切相关。 生物的食物和饮用水来源不同 , 体内蛋白质的稳定同位素值 也将存在明显差异，即“我即我食”原理。分析 δ 13C 可以 了解先民的主要食物来源于 C3 植物还是 C4 植物 ；分析 δ 15N 能够为先民主要以素食还是肉食为主提供线索 ；对 δ 34S 分 析则能够了解他们的食物来源是以陆生还是海生生物为主 ； 分析 δ D 和 δ 18O 可以探索先民饮用水的可能来源和环境背 景。因此 , 根据体内蛋白质的稳定同位素比值 , 便可以揭示 他们的食物结构、生活方式以及生存环境等多方面的重要信 息。
关于先民和动物食物结构的研究手段，除了传统的文献 学研究以外，考古学家主要是对人类活动留下的遗迹遗物中 所包含的，与人类食物有关的对象进行研究。例如，田野考 古学家对器物类型和用途的分类分析 ；动物考古学家通过对 出土动物骨骼的鉴别和统计，来推测先民对动物类资源的利 用状况 ；植物考古学家通过对出土野生植物或农作物遗存的 鉴别和统计，来推测先民对植物类资源的利用状况 ；体质人 类学家和古生物学家对骨骼和牙齿进行形态学分析。这些研 究方法为解决先民和动物饮食状况的相关问题提供了丰富的 信息，取得了巨大成功。然而不难发现，上述的研究方法均
综上所述，对先民和动物骨骼中骨胶原的 C、N、S、H 和 O 稳定同位素分析，可以直接重建个体的食物结构和其所 处的环境背景，进而探索食物采集与人类进化、农业起源与 发展和动物驯养和畜牧业的发展等问题，并配合其他研究手 段，开展个体社会等级、古环境变迁、人类和动物的迁徙研 究等方面的研究。由此可见，古蛋白质研究在今后的考古学 研究中的应用必将越来越广。A
植物栽培与农业起源、发展 农业起源以后，先民对食物的获取由全部依靠渔猎采集，
逐渐过渡到主要依靠植物栽培和农业收获。因此，对农业产 生以后人类的食谱进行重建，可以了解先民对于植物的栽培 利用状况，以及探索农业起源和发展历程。20 世纪七八十年 代，国外学者首先开展了玉米在美洲先民食谱中的研究，开 拓了利用先民的骨胶原稳定同位素重建古食谱并开展农业研 究的先例，随后相关的研究工作在世界各地开展。在我国， 中国社会科学院考古研究所蔡莲珍、仇士华首先对中国考古 遗址出土的人骨和动物骨骼的 C 同位素进行测试和分析，得 出了至少从新石器时代以来，中国北方就以小米种植为主， 而南方则以稻米种植为主的结论。此后，胡耀武、张雪莲、 吴小红和张全超等在我国大量考古遗址展开了人骨和动物骨 的 C、N 稳定同位素分析工作，对旧石器晚期至历史时期不 同年代不同地域先民的食谱进行重建，并与植物考古、环境 考古等研究成果相结合，对东亚地区农业起源和发展的研究 做出了重要贡献。
密西西比时期 Mound 72 遗址先民的 C、N 同位素进行了分析， 表明了不同稳定同位素值反映了其复杂的社会等级关系。此 外，齐乌云等对山东沭河上游出土人骨、凌雪等对于陕西凤 阳地区秦人和殉人、侯亮亮等对于先商刘庄遗址不同墓葬类 型先民的 C、N 同位素同样进行了分析，并探讨了食物结构 和营养等级与不同葬式先民的关系。需要指出的是，由于先 民农业经济模式的不同，尤其是农耕民族和游牧民族对肉食 资源摄取方式的差别，游牧民族的 N 同位素值往往高于农耕 民族，因此，利用 N 同位素判断个体的社会阶层应该主要集 中在同一时期单个人群当中，并且需要配合墓葬等级和文化 遗迹现象考古研究结果，慎重得出结论。
稳定同位素（Stable isotope）是指不发生放射性衰变或不易发生放射性 衰变的同位素，或者即使会发生衰变，因半衰期太长而无法测量出的同位素。 其中，古蛋白质分析中应用较多的有 2H（D）、13C、15N、18O、34S 等。
C 循环示意图
意义与原理
人类起源、农业起源、文明起源三大起源问题一直是考 古学界研究的重点。“民以食为天”，从旧石器时代的渔猎采 集活动，到新石器时代农业和畜牧业，均代表着不同时期先 民食物的来源方式，对人类进化、文明产生与社会发展产生 了至关重要的作用，因此，先民和动物的食物结构的重建一 直是考古学界重要的研究内容之一。
食谱差异与社会等级 传统观点认为，个体在社会中的等级越高，其对肉食资
源的获取就越容易，食物结构中肉类蛋白的比重也就越大， 反映在其骨胶原的稳定同位素当中，就是个体的 δ 15N 值就 相对较高。依据这一原理，N 稳定同位素的分析也可以用来 判断人群的社会等级差异。例如，美国学者 Ambrose 对北美
食物采集与人类进化 农业起源以前，先民对食物的获取依靠渔猎采集等活
动。因此，通过对早期人类的食谱进行重建，可以研究先民 对食物的采集和利用状况，进而探索先民的渔猎采集发展状
我即我食
况乃至自身进化历程。例如，中国科学院大学科技史与科技 考古系胡耀武对旧石器时代周口店田园洞等遗址 (40 kBP) 先 民 ( 动物 ) 骨骼的 C、N 和 S 同位素进行测定，得出我国境 内晚期智人已经开始食用淡水鱼类的结论，引起了国内外学 者的关注。
古环境与人类 ( 动物 ) 的迁徙 人类对食物的获取，无论是渔猎采集还是农耕畜牧，都
可以反映其所处地域的植被状况、生态环境、气候条件等自 然因素，例如，C3 和 C4 植物比例的变化，可以在一定程度 上反映当地植被情况变化乃至环境变化。因此，对先民主要 栽培的农作物类型及其变化，可以反映当地自然环境尤其是 气候状况的变化。同时，对先民和动物体内 O 和 H 同位素 的测试分析，可以直接反映个体的饮水来源和迁徙情况。