赤藻与其它藻类的种间竞争---大学作业

赤藻与其它藻类的种间竞争

赤潮（harmful algal bloom, HAB），又称红潮，国际上也称其为“有害藻类”或“红色幽灵”。是在特定的环境条件下，海水中某些浮游植物、原生动物或细菌爆发性增殖或高度聚集而引起水体变色的一种有害生态现象。赤潮并不一定都是红色，主要包括淡水系统中的水华，海洋中的一般赤潮，近几年新定义的褐潮（抑食金球藻类），绿潮（浒苔类）等。

赤潮是一种世界性的公害，美国、日本、中国、加拿大、法国、瑞典、挪威、菲律宾、印度、印度尼西亚、马来西亚、韩国等30多个国家和地区赤潮发生都很频繁。首先，赤潮的发生，破坏了海洋的正常生态结构，因此也破坏了海洋中的正常生产过程，从而威胁海洋生物的生存。

能够形成赤潮的浮游生物就是人们常说的“赤潮生物”。在被称之为赤潮生物的63种浮游生物中，硅藻有24种，甲藻32种，蓝藻3种，金藻l种，隐藻2种，原生动物1种，其中藻类被称为“赤潮微藻”。

2017年度我国管辖海域共发现赤潮68次，累计面积约3679平方公里，东海发现赤潮次数最多为40次；累计面积最大为2189平方公里，赤潮高发期主要集中于6月份。与2016年相比，赤潮发现次数相同，累计面积减少3805平方公里；与近5年平均值相比，赤潮发现次数增加13次，累计面积减少1387平方公里（见图1.1）。在这一年度引发赤潮的优势生物共有34种。赤藻作为第一优势生物引发的赤潮次数最多，为12次；其次是岩藻，引发赤潮次数为10次。

近年来，有害赤潮的暴发频率逐年增加，已经成为主要的海洋灾难之一。其中岩藻和赤藻是我国2017年主要赤潮微藻种类，并且在赤潮爆发期间存在优势种更替的现象，藻类种间竞争是赤潮微藻种群更替的关键问题。

种群之间克生作用和相互竞争一般通过两种方式和途径进行: 其一是细胞的直接接触抑制，其二是通过分泌次生物质来完成对其它种群的抑制作用。Uchida等在研究Heterocapsa circularisquama 和Gymnodinium mikimotoi 之间的竞争作用时指出，H. circularisquama 对G. mik imotoi 的抑制作用主要是通过细胞的直接接触完成的，而G. mikimotoi 对H. circularisquama的抑制作用既可通过细胞的直接接触又可通过分泌次生物质来完成。对Heterosigma akashiwo

的深入研究表明，H.akashiwo 对其它种群的抑制作用采取的是细胞的直接接触抑制，而且接触抑制作用的部位位于H.akashiwo 细胞的细胞表面。

种间竞争，它是指两个或更多物种的种群对同一种资源（如空间、食物、营养物质等）的争夺，这种作用会影响生态系中各物种的分布与多样性。竞争可导致利用有限资源（如食物、空间等）的个体间的相互作用，结果是导致竞争个体的适合度降低。通常，两个竞争物种越相似，他们共同的生态要求越多，竞争就越激烈。

近些年来，赤藻常与岩藻一起形成赤潮。例如在福建海区，常发现赤藻伴随着岩藻前后出现，要么赤藻赤潮发生前，常出现岩藻赤潮；要么赤藻赤潮发生时，伴随出现赤藻等其它赤潮生物，另外在中国东海赤潮海区，也发现了赤藻赤潮到岩藻赤潮的群落演替。

赤藻(Karenia mikimotoi)属于裸甲藻目，赤藻属，为世界广布种, 常见于热带和温带浅海水域。赤藻能够分泌具有一定细胞毒性的化感物质(如溶血性毒素和

鱼毒素)，这些化感物质的分泌能够对其他海洋生物产生毒性效应。在营养物质

充足的情况下，赤藻细胞过滤液对盐生杜氏藻的生长产生了明显的抑制，说明赤藻是通过向滤液中分泌化感物质从而抑制了盐生杜氏藻的种群生长；另外，藻细胞间的直接接触以及细胞内所含的活性物质也会帮助其在竞争中占据更大的优势。

岩藻（Prorocentrum donghaiense Lu）属于甲藻纲，原甲藻目，原甲藻科，原甲藻属。细胞呈不对称梨形，长15~22 µm，宽9~14 µm，营单细胞生活，但有时形成2~4 个细胞短链，是目前岩藻属中唯一己知能形成细胞短链的种类。岩藻的命名存在争议，从分子水平标记有害赤潮生物的方法是一项基于微藻大亚基核糖体DNA(LSU rDNA) 、小亚基核糖体DNA (SSU rDNA) 以及大小亚基之间的转录间隔区( ITS 区)作为目标序列的寡核苷酸探针技术。这三种分子标记都支持岩藻与来自美国CCMP 的具齿原甲藻(P. dentatum )的原甲藻同为一种的观点。岩藻能够忍受低营养盐环境，在低营养盐环境下具有较强的竞争能力，而塔玛亚历山大藻对岩藻可能存在化感作用。

在研究微藻种间竞争关系时，浮游植物间存在着明显的竞争作用，影响竞争因素主要有生物和非生物因素。物种种群密度是重要的生物因素之一，不同初始

生物量比代表了物种的种群密度不同，它使得种群的相对增长速度不同，会对赤潮微藻的生长和繁殖产生一定的影响，导致了种间竞争过程中的优势种的更迭。此外，温度、光照、营养盐及外源污染物等非生物因素也是影响微藻种间竞争的重要因素。He 等发现，在赤藻和盐生杜氏藻的混合培养体系中，赤藻为竞争优势种，并且随着温度的升高或光照强度的降低，赤藻的竞争优势逐渐增大。斯丹等指出，在赤藻与中肋骨条藻的竞争过程中，氮磷比浓度越高，中肋骨条藻的竞争优势越明显，赤藻所受抑制程度更大。但是目前为止，有关nTiO2对于微藻种间竞争关系的影响尚未可知，其对于赤潮藻种群更替是否会产生影响更不明确。

很多研究认为浮游植物的种间竞争结果与化感作用有关，例如，Wang 等认为，在Scrippsiella trochoidea 和P. donghaiens 的共培养体系中，S. trochoidea 可以依靠化感作用获取竞争优势。赵晓玮等在研究赤潮异湾藻和赤藻间相互作用时发现，不同起始生物量比对共培养体系中两种微藻的生长和竞争影响显著，并且认为化感作用是导致实验结果的可能原因。Tameishi 等认为Prorocentrum minimum 可以产生高分子量的多糖组分来抑制S. costatum 的生长。Liu 等研究发现在共培养及滤液培养实验中，Phaeocystis globosa 对Chattonella marina 和Chattonella ovata 会产生明显的抑制作用，作者认为化感作用是P. globosa 获取竞争优势的主要原因。