猪毛色遗传机制的研究进展

猪毛色遗传机制的研究进展张建１，２王慧１曾勇庆１１．山东农业大学动物科技学院，山东泰安２７１０１８；２．西藏林芝工布江达县农牧局，西藏林芝８６０２００摘要：毛色是家猪重要的品种特征之一，是一种易观察的表型遗传标记，在育种实践中可用于分析品种的纯度、亲缘关系和确定杂交组合类型等，因而，毛色遗传机制的研究倍受育种学家的关注。

本文综述了猪毛色类型、形成与遗传机制及其毛色相关基因的近期研究进展。

关键词：家猪；毛色；基因；遗传“北京六马”新时代的猪人工授精产业发展论坛暨第七届全国猪人工授精关键技术研讨会１猪的毛色类型及其形成机制１．１猪的毛色类型猪的毛色有多种类型，可分为以下几种：野生型：特征是背部黑毛末梢有黄色横纹，且不同部位的颜色深度不同，野猪出生时有纵向条纹，以后会逐渐消失，如须野猪（ＢｅａｒｄｅｄｐｉｇＳｕｓｂａｒｂａｔｕｓ）、卷毛野猪（Ｃｅｂｉｒｆｏｎｓ）等。

现在的一些家养品种还保留了这种特征，如曼格里察（Ｍａｎｇａｌｉｔｚａ）猪、杜洛克猪的少数个体。

还有些猪的后代中出现低频率的纵向条纹分离，如Ｃｏｒｓｉｃａｎ猪、加勒比海的Ｃｒｅｏｌｅ猪，以及红色、黑色、白色猪的杂种和合成系等。

全黑色型：我国的许多地方猪种，如莱芜黑猪、东北民猪等都是全黑色型，越南本地猪、英国大黑猪、法国Ｇａｓｃｏｎ猪、德国Ｃｏｒｎｗａｌｌ猪等的毛色也是全黑的。

全红色型：猪体的毛色全为红色。

如杜洛克猪、泰姆华斯猪、明尼苏达１号猪。

我国的云南大河猪也多为红色毛。

曼格里察猪和Ｉｂｅｒｉａｎ猪的一些类型、地中海和非洲本地猪以及源于Ｉｂｅｒｉａｎ的美洲当地品种等的毛色也大多为红色。

多米诺（Ｄｏｍｉｎｏ）黑斑型：除了在腿、额和尾尖等处有黑斑外，其他部位也有大量中等、不规则的黑斑点，有时红毛以不同的比例与白毛混生，直至形成全红的底色。

一般将白底色上出现黑斑的称为多米诺类型，如皮特兰猪、中欧及俄罗斯的一些本地猪种；而将红毛底色上有大量小黑点的称为“达尔马提亚斑点”，如皮特兰×杜洛克、皮特兰×明尼苏达１号的杂种猪的毛色。

黑红斑块型：被毛具有黑色或红色花斑，与多米诺小黑斑不同，由少量大块黑色或红色斑块组成，而且主要分布在头部和臀部，背上部可能也有中等大小的斑块。

其中又可分为三种类型：①黑斑与黑头，如我国的金华猪。

②黑斑且头部有白色标记，如我国的大花白猪、越南的地方花猪。

③自肩带，如汉普夏、英国的威赛克斯（Ｗｅｓｓｅｘ）品种，为黑底上有白肩带，而威赛克斯（Ｗｅｓｓｅｘ）的Ｓａｄｄｌｅｂａｃｋ品种为红底上有白肩带，由杜洛克、汉普夏、皮特兰、大白猪杂交形成的合成系中以及地中海地区的一些本地猪中也有这类毛色。

黑底白点型：被毛黑色带白点。

如巴克夏、波中猪的黑色六白特征，我国的梅山猪除四肢白色外，其余全部为黑色。

白色型：被毛为白色。

有两种类型，一种是白肤白毛的亮白色，如大约克夏、长白、切斯特白、拉康比；另一种为有色皮肤白毛的暗白色，如曼格里察猪。

１．２猪的毛色形成机制哺乳动物不同毛色的形成机制是由黑色素在毛皮质和髓质中沉积的种类和数量不同造成的【５】。

黑色素（Ｍｅｌａｎｉｎ）包括真黑素（Ｅｕｍｅｌａｎｉｎ）和褐黑素（Ｐｈｅｏｍｅｌａｎｉｎ）两种类型，均在黑色素细胞（Ｍｅｌａｎｏｃｙｔｅ）内合成，其限速酶为酪氨酸酶（Ｔｙｒｏｓｉｎａｓｅ）。

当酪氨酸酶被激活时，细胞内半胱氨酸（Ｃｙｓ）水平下降，促使真黑色素的合成；而当酪氨酸酶活性下降时，细胞内半胱氨酸水平上升，半胱氨酸与多巴（ＤＯＰＡ）结合，并经氧化酶氧化，生成褐黑色素。

黑色素生成后被转运至生长毛论文集发的角质细胞（Ｋｅｒａｃｔｉｎｏｃｙｔｅ）中，最后由于真黑色素和褐黑色素种类及其含量的不同，使得毛发呈现出不同的毛色（Ｗｏｌｍ２００３）。

如莱芜黑猪、藏猪、蒙古猪、东北花猪、长白猪、杜洛克猪和皮特兰猪等，各具不同的毛色，区别明显。

２控制猪毛色的等位基因迄今已经揭示出的控制猪毛色的等位基因有以下的Ａ、Ｅ、Ｂ、ｃ、Ｄ、Ｉ、Ｂｅ、Ｈｅ和ｓ位剧¨０１。

Ａ位点为野灰色（Ａｇｏｕｔｉ）基因座：主要控制真黑色素和褐黑色素的分布。

野猪的鼠灰色对其它毛色呈上位效应：但另一些学者认为，在一些红色猪种中可能存在野生型Ａ等位基因，而大部分家养品种携带隐性非鼠灰色等位基因ａ，Ｌｕｓｈ（１９２１）进行了巴克夏ｘ杜洛克的杂交试验，Ｆ２出现浅腹鼠灰色，后以Ａｗ表示鼠灰色白腹等位基因，Ｌａｕｖｅｒｇｎｅ等（１９８２）比较了巴布亚新几内亚本地猪和法国野猪毛色，认为还存在控制獾脸（ｂａｄｇｅｒｆａｃｅ）即鼻部和脸部为黑色的等位基因，用Ａ６表示。

Ｈｅｔｚｅｒ（１９４５）等认为，野猪幼年时出现纵向条纹是与鼠灰色不同的另一位点决定的。

总之，Ａ位点具有野灰色白色腹毛Ａ”、鼻部和脸部黑毛Ａ。

、非野灰色ａ和深灰色毛ａｓ四个等位基因。

Ｅ为毛色扩展（Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ）座位：主要控制真黑色素与褐黑色素的相对伸展范围，Ｅ座位和Ａ座位一起控制毛发和皮肤中真、褐黑色素的比例，有四个等位基因：Ｅｄ为显性黑毛；Ｅ为黑色正常伸展，黑色或杂乱黑斑；Ｅｐ为黑斑点或“六白”；Ｅ纯合时为红色毛。

其显性顺序为：Ｅｄ＞Ｅ＞ＥＰ＞ｅ。

Ｅ与Ｅｐ的等位性可由大黑猪×巴克夏，巴克夏ｘＣｏｍｗａｌｌ，梅山、大白、皮特兰间的杂交及大白×大黑或波中猪得到。

巴克夏、波中猪、皮特兰在Ｅ基因座的基因型都是ＥｐＥｐ。

巴克夏及波中猪的黑色是黑斑扩展的一种形式。

Ｌｅｇａｕｌｔ（１９９８）发现，梅山×大白的Ｆ１预期为白色，Ｆ２中自、黑、多米诺类型的分离比为１２：３：ｌ，而梅山×（梅×大）回交后代中的白与黑色的比例为ｌ：ｌ，表明控制白色的Ｉ基因座对Ｅ基因座呈上位效应。

由于控制梅山猪、金华猪、利木辛猪的黑色都是扩展基因Ｅ，它们的基因型都是ｉｉＥＥ，对梅山猪，选择黑色可扩展成全黑，选择白色可扩展成黑白花，甚至可能得到金华两头乌类型。

中国的梅山或金华猪与杜洛克杂交，后代大部分呈全黑色，出生时仔猪毛色呈黑红色，之后变为全黑色或黑色带红斑。

显性黑色Ｅｄ等位基因可从汉普夏（或汉诺威）与巴克夏杂交后代仍表现汉普夏的黑色白肩带得到证实，但也可能属另一个上位基因。

褐色（Ｂｒｏｗｎ）位点Ｂ：有两个等位基因，决定产生真黑色素还是褐黑色素。

Ｂ基因产生真黑色素；ｂ基因产生褐黑色素。

白化（Ａｌｂｉｎｉｓｍ）位点Ｃ：主要控制色素合成的强度，有ｃ。

和Ｃ曲两个等位基因。

ｃ。

控制曼格利察猪的暗自毛，Ｃ曲可能在某些巴克夏猪中使其由黄色变成奶油色中起作用。

淡化（Ｄｉｌｕｔｉｏｎ）座位Ｄ：主要控制色素表现的深浅程度，但不影响色素本质，有Ｄ、ＤＳ（深棕色）和Ｄｐ（隐性淡化基因）三个等位基因。

显性白色（Ｗｈｉｔｅ）位点Ｉ：有四个等位基因，Ｉ为抑制色素基因，抑制黑色素、黄色素的形成，决定猪毛显性白色的遗传；Ｉｄ为灰杂色基因；Ｐ为黑斑基因，在Ｅ基因存在时出现黑色色斑或蓝白色；Ｉ为有色基因，纯合时可加深毛色；ｉｍ为暗白基因。

其显性顺序为Ｉ＞Ｉａ＞ＩＰ＞ｉ＞ｉｍ。

Ｉ基因在白色品“北京六马”新时代的猪人工授精产业发展论坛暨第七届全国猪人工授精关键技术研讨会种（如大白猪、长白猪）中通常是纯合的，有色品种如巴克夏、波中猪、大黑猪、杜洛克、皮特兰以及有色的中国品种都是隐性基因的纯合体（ｉｉ）。

Ｉｄ对ｌ呈隐性，但当存在Ｅｐ时，Ｉｄ与Ｉ同样对色素的形成有抑制效应，如ＩｄｉＥＰＥｐ基因型产生隐性暗自，当存在Ｅ基因时，Ｉｄ产生灰杂色（ｇｒｅｙ．ｒｏａｎ），实际是黑毛或白毛的混生，与牛、马的杂色基因同源。

等位基因Ｉｐ发现的较晚，原因是当白色品种（大白、长白】和欧洲野猪或中国黑猪杂交时，Ｆｌ偶尔可观察到黑斑，Ｊｏｈａｎｓｓｏｎ等（１９９２）认为这是由于Ｉ基因座有一个Ｐ等位基因的作用，这个等位基因在欧洲白色品种分离频率很低，主要存在于斯堪的纳维亚国家的白猪。

对于大白、长白等白色品种与黑猪杂交出现黑斑的原因，除了认为存在ｉｐ基因外，还有一种假设，Ｌｅｇａｕｌｔ（１９９８）提出的在杂合状态下白色显性基因的外显率不全。

在ｌ基因座上，Ｂｅｒｇｅ（１９６１）还假设有ｉｍ等位基因，它控制曼格里察猪的隐性白色，但另一些学者认为曼格里察猪的隐性白色是由于Ｃ基因座的一个等位基因的作用。

大白、长白等白色品种与黑色或黑白花品种如大黑、汉普夏、中国本地猪杂交后，后代通常出现黑皮斑（黑肤白毛），国外称为蓝斑（ｂｌｕｅｐａｔｃｈｅｓ），这个现象可能与Ｅ基因座有关，即白色品种如大白、长白等在Ｅ基因座大多是ＥＰＥｐ型，可以形成黑斑，另一种解释是ｉｉＥｐＥＰ基因型内发生了突变。

白小青等（２００４）研究了荣昌猪的毛色分子标记的遗传，推翻了白底黑斑表型产生于Ｉｐ等位基因的解释，支持了白底黑斑表型可能受Ｅ基因作用的推测。

白肩带（ｗｈｉｔｅ）位点Ｂｅ：有三个等位基因：Ｂｅ”控制宽的白色肩带，窄的白肩带可能是未固定的杂合基因型（ＢｅＷｂｅ），但白肩带的宽窄实际上可能是一个多基因性状。

ｂｅ为单一色无白腰带；ｂｅ６为半色基因，呈现半花状且可能呈现白脸（ｈａｌｆ－ｅｏｌｏｕｒｅｄａｎｄｐｏｓｓｉｂｌｙｗｈ沁ｆａｃｅ），是在巴伐利亚的Ｌａｎｄｓｃｈｗｅｉｎ猪中发现的自肩带向前方延伸的基因。

单色ｂｃ等位基因对Ｂｅ”为隐性，如杜洛克与汉普夏杂交时，杜洛克的单色ｂｅ为隐性。

Ｂｅ位点的另一等位基因ｂｅ６对ｂｅ又呈隐性，用单色的杜洛克猪（Ｂｅ基因座为ｂｃｂｅ）与金华猪杂交时，Ｆｌ表现单色（黑色），可表明金华猪不存在Ｂｅｗ等位基因，而可能存在半色基因ｂｅｂ。

白头或海福特（Ｈｅｒｅｆｏｒｄ）座位Ｈｅ：白头与Ｓｍｉｔｈ等（１９３８）描述的白脸是同一特征。

有两个等位基因：Ｈｅ为白头斑基因，称为海福特：海福特猪的一个品系为Ｈｅ纯合型，除面部外，其他部位呈现红色。

黑色花斑、白色头部的中国品种也可认为是Ｈｅ位点的纯合子，包括面部白色较多的大熊猫猪（Ｐａｎｄａｐｉｇｓ）。

另一隐性等位基因为ｈｅ，表现正常，没有白头。

在对皮特兰、明尼苏达ｌ号、汉普夏等品种的杂种进行一系列观察后证实，白头斑是单一显性等位基因作用的结果，在皮特兰的特定类群如Ｒｏｓｅｍｏｎｔ、Ｍｉｎｎｅｓｏｔａ中，白头斑的基因频率高达０．９２＂－－０．９８，法国对中国猪种（梅山、嘉兴、金华）与皮特兰、汉普夏、杜洛克、大白猪等西方品种的各种杂种进行了１５年的观察，结果也证实了这一假说，根据人工授精中心使用的皮特兰公猪的后代估测到白头斑的基因频率为０．８７。

在黑毛底色（皮特兰×中国品种）和红毛底色（皮特兰×杜洛克）上可出现白头斑，斑点大小可从少量白毛到大的三角形标记。

白头斑的大小取决于亲本品种，全黑（如嘉兴黑猪）、全红（如杜洛克）品种与皮特兰杂交时，后代的白斑通常很小，而黑白花品种（如金华猪、利木辛）与皮特兰杂交时，白色从头前方到喉部一直连续到腹部。