脊椎动物的进化与演化

脊索动物的起源进化演化脊索动物的起源：有人认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。

此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析，可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸，而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸，尚含有精氨酸，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。

故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化：一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物，另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。

并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。

某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类以及腕足类在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。

也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。

而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是—致的。

另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。

但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。

因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。

故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。

鱼纲鱼类是低等的水栖脊椎动物，是属于有颔脊椎动物。

从整个动物演化的情况来看，脊椎动物是从无脊椎动物演化来的，有颌类是从无颌类进化而来。

鱼类是最低等的颌口类动物，鱼类的化石尽管已发现不少，但鱼类究竟从什么时候和什么动物演化而来的问题至今尚难确切回答，显然，从鳃弓进化出颌弓在鱼类进化中应是一个重要的进展。

从化石材料看，在距今大约4亿年的泥盆纪，鱼类的主要类群均已出现，如棘鱼类、盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。

但一般认为颌的出现和最早的鱼类的进化可以追溯到奥陶纪。

根据化石分析，棘鱼类的数量较同时代的盾皮鱼类少，但棘鱼类生活的时间较盾皮鱼类更长些。

棘鱼类可能出现于奥陶纪，化石发现于距今约4.5亿年的地层中，志留纪和泥盆纪时达高峰，绝灭于距今约3亿年前的石炭纪。

根据棘鱼类具鲨鱼样的牙和歪形尾，以及现代生存的某些鲨鱼的胚胎具有棘鱼样成排的小的腹鳍，有人认为棘鱼类更接近软骨鱼。

也有人认为棘鱼更接近硬骨鱼类的祖先--古鳕鱼类，因它具硬骨鳞和鳃盖，以及硬骨的内骨骼。

盾皮鱼类外被有盾形的骨质甲板，与甲胄鱼形态近似，但具上下颌、成对的鼻孔偶鳍和歪形尾，骨骼为软骨。

包含许多种类，如节颈鱼类（Arthrodira）、褶齿鱼类（Ptyctodontida）、扁平鱼类（Petalichthyida）、硬鲛类（Rhenanida）等。

化石发现于志留纪，泥盆纪较发达，至泥盆纪末大部分绝灭，只少数延续至石炭纪。

盾皮鱼类的亲缘关系似乎更接近于软骨鱼类，但也有人认为盾皮鱼类的一支演变为软骨鱼类，另一支演化为硬骨鱼类。

由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。

根据化石鲨与同时代的棘鱼类和盾皮鱼类的解剖结构比较，三者似源自共同祖先。

最早的软骨鱼化石是泥盆纪的一些食肉鲨，如裂口鲨（Cla-doselache）。

在泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展，到石炭纪时（距今约2.8亿年至3.5亿年）在淡水与海水中都很普遍，随后许多祖先类群灭绝，代之以现代软骨鱼。

软骨鱼在很早就分为二大线系，即全头类与鲨鳐类。

鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向2个方向演化，即迅速游泳的鲨类和底栖、少活动的鳐类。

软骨鱼在进化中相当保守，有的种类历经约2亿年的时日而很少变化，如现代的噬人鲨（Carcharodon carcharias）与其古代化石种古棘鲨类（Paleospinax）相比，变化不大，现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比，变化也不大。

硬骨鱼类的3个大类群--肺鱼类、总鳍鱼类（包括现代生存的腔棘鱼）和辐鳍鱼类似乎是在距今4.5亿年至4.25亿年间从具颌与偶鳍的共同祖先进化而来。

肺鱼类是一群种类不多的特化淡水鱼，现存的种类只有3个属，不连续地分布于南美洲、非洲和澳洲3个地区。

这个事实足以说明肺鱼类在古代的生活范围是非常广泛的。

我国四川就发现过四川角齿鱼（Ceratodus szechuanensis）。

古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。

有的种类经常这样爬越陆地、呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物。

另外一些种类不能坚持这种生活而向海洋迁移，但是在海中它们竞争不过数量既多而适应能力又强的古鳕类，终于在中生代的后期，绝大部分受淘汰而绝灭，只有极少数种类的腔棘鱼类（Coelacanths）如矛尾鱼、马兰鱼等留存到今天成为“活化石”。

总鳍鱼中有一种骨鳞鱼（Osteolepis），其脑颅骨片的排列式样、牙齿的类型、偶鳍骨骼的结构等都和古两栖类非常近似，因此，可以认为像骨鳞鱼这样的鱼类很可能就是两栖类的直接祖先。

辐鳍鱼类由泥盆纪进化至今大致经历了3个相互承替的阶段：最早的辐鳍鱼类为软骨硬鳞类，以古鳕鱼类（Palaeoniscoidea）为代表，出现于泥盆纪的淡水水域，石炭纪达全盛期，到三叠纪为全骨类所替代，全骨类来自软骨硬鳞类，大部分中生代时期为全骨类繁盛时期，在淡水与海水中进行分支进化，现代的全骨类代表有雀鳝与弓鳍鱼。

在中生代早期由全骨类发展出真骨类，开始了辐鳍鱼进化的第三阶段，真骨类自中生代后期至今进行了大量的适应辐射，形成各种生态类型。

尽管真骨类鱼种类与形态繁多，但大多数鱼类学家相信，各种真骨鱼类是来自全骨类中的一个目。

4亿年前的泥盆纪世界各地海陆分布发生了巨大的变化：许多地区经过造山运动、造陆运动，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和气候也发生了巨大的变化。

大陆面积增加，气候干燥炎热，引起了生物界的变革，鱼类自然也不例外。

当时，作为淡水栖息动物的鱼类，常常遭遇到湖沼枯竭、河川断流、水域日益变小和变热的困境，不能适应的种类，逐渐归于绝灭。

通过自然选择，产生了2种适应的方式，使鱼类得以保存下来，滋生繁衍，直到今天。

一是由陆地淡水水域迁居海中；二是体内长出能行气呼吸的“肺脏”，必要时可以代替鳃的功能。

早期软骨鱼类，采用了第一种适应方式，即由淡水迁入海水，过海洋的生活。

这样，虽然得到了丰裕的水环境，但是由淡水转入海水，是由低渗的水环境转入高渗的水环境，入海的软骨鱼首先遇到的问题，就是体内的水分要不断向外渗透出来。

能防止这种渗透的种类才能留存后代，这样长期适应的结果，软骨鱼就有了一种调节自身渗透压的能力，能将含氮的代谢废物转变成尿素，以2％～2.5％的浓度保存在血液中，基本上维持了体内外水液调节的平衡，因此能在海中延续生命，繁殖种族。

软骨鱼的卵还保留着一些原来在淡水中的特性，其内液与海水比较，属于低渗，所以软骨鱼不能把卵无保护的产在海水里。

它们的卵或者是在产出时有不透水的卵壳包着，壳内存有液体，供受精卵在其中发育，或者根本不产出来，留在母体内发育，表现为卵胎生或（假）胎生。

软骨鱼类的雄体具有鳍脚，可以进行体内受精，这样就避免了卵直接和海水接触。

早期硬骨鱼类，采取了第二种适应方式，即咽部向体腔内长出一对囊状突起，作为原始的“肺脏”，借此可于鳃呼吸困难时进行气呼吸。

硬骨鱼类一般体被鳞片，除有保护作用以外，还有抗旱的作用。

两栖纲：两栖纲是一类在个体发育中经历幼体水生和成体水陆兼栖生活的变温动物，这个类群绝大多数都是亦水亦陆的种类，也有少数种类终生生活在水中，那是登陆后重新返回水域的次生性现象。

现存的两栖动物大多生活在热带、亚热带和温带区域，尤以温暖湿润的热带森林中种类最多，寒带和海岛上的种类却甚稀少，最南分布到新西兰，往北可进入北极圈。

迄今为止，南极尚未发现两栖动物的踪迹。

这些现象表明，温度、湿度和地理障碍等环境因素对两栖动物的发展及其分布范围起着严格的制约作用。

早在距今3.5亿年的古生代泥盆纪，某些具有“肺”的古总鳍鱼曾尝试登陆，并获得初步成功。

两栖动物很可能就是在那时由古总鳍鱼类演化而来。

最早发现的两栖类化石鱼头螈（Ichthyostega）与古总鳍鱼类在头骨结构、肢骨等方面均有惊人的相似（见图）。

但是鱼头螈已经具备了与头骨失去连接的肩带、五趾型的四肢等两栖类的特征。

这些古两栖动物大约1.5亿年间，在征服新的陆生环境的同时，迅速地向各方面辐射演化，但以后相继绝灭。

现存两栖动物都是从侏罗纪以后才出现的，它们的身体结构及器官机能方面，既保留着原祖的水栖特性，又获得了一系列适应陆地生活的进步特征，居于两者的中间地位。

陆地和水域是生存条件具有显著差异的不同环境。

水域是由含巨大热能的介质构成，水温的变动幅度不大，一般不超过25℃～30℃，使它能保持在比较稳定的状态。

水又是一种密度大于空气千倍的物体，因而尽管它对于动物运动所产生的阻力要比在空气中大得多，但是水具有浮力，能轻而易举地把沉重的动物体承托起来，使它们能在水中遨游。

然而，水中的溶氧量只及空气的1/20，每升水仅含氧3-9毫升，加以氧的弥散率较低，所以只适于新陈代谢水平低、用鳃进行气体交换和依靠鳍作为运动器官的鱼类生活。

从水生转变到陆生的古两栖动物面临着一系列必须克服的新矛盾：生活介质与气体交换器官的矛盾、浮力消失与动物体承重的矛盾、空气湿度减少与防止体内水分蒸发的矛盾，等等。

这些矛盾在古两栖动物的进化过程中，都必须随同环境条件的改变，进行动物体形的相应改造，以及新器官的产生和原有器官的机能转变，否则将导致它们登陆失败而遭受绝灭的命运。

在水陆生活转变的许多矛盾中，首当其冲的主要矛盾，就是呼吸器官和陆上运动器官的问题。

鱼类在水中生活，由于水能产生浮力，重力对动物的影响较小，借尾、偶鳍和躯体的摆动即可完成运动。

两栖动物的成体则不然，它们在空气密度较小的陆地上运动时，不但需要用强健的四肢抵抗重力影响和支撑身体，而且还必须能推动动物体沿着地面移动。

正是在这种机能要求的前提下，古两栖动物由酷似古总鳍鱼类的偶鳍发展和形成了适应陆生的五趾型附肢，这是动物演化历史上的一个重要事件。

作为鱼类运动器官之一的偶鳍结构比较简单，肩带直接附在头骨后缘，活动的方式和范围受到很大限制，它与鱼鳍之间只有一个单支点，以此作为杠杆，完成单一的转动动作。

两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同，发展了具有多支点的杠杆运动的关节。