植物免疫学

现象；20世纪30年代，许多学者进行了有性杂交试验，证明小种内、小种
间、专化型间均可通过有性杂交产生新的致病类型。 有关植物免疫机制的学说。 《毒素与抗毒素学说》（Ward,1902） 《酸度学说》（Comes,1910） 《渗透压学说》（Dougal,1910） 《抗体、拟抗体学说》（Kpичеий, 1916)
植物免疫学
PLANT IMMUNOLOGY
WEN Caiyi
PLANT PROTECTION COLLEGE cywen080@hotmail.com
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第一章
绪 论
一、什么是植物免疫学
植物免疫学是研究植物病原物致病性及其遗传和变异规律，植 物抗病性的分类、机制、遗传和变异规律以及病原物与寄主植物之 间相互作用和应用方法的科学。
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七、广谱抗病性（wide-spectrum resistance）和持久抗病性
（durable resistance） S H Ou（1972）在探索水稻抗稻瘟病的水平抗病性时提出的 概念，并认为广谱抗病性即为持久抗病性。现在研究表明，这只是 一种特例。 Johnson R（1975）：某品种大面积生产考验其抗病性仍然
最新研究进展
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四、我国植物免疫学的发展概况
从20世纪30年代才开始这方面的研究。 俞大绂（1928）：小麦品种对杆黑粉病的抗性。 沈其益（1934）：小麦抗杆黑粉病的遗传。 涂 治（1934）：小麦杆锈菌的生理小种。 尹莘芸（1947）：小麦条锈菌的生理小种。 方中达（1944）：小麦叶锈菌的生理小种。 凌 立（1945）：小麦杆锈菌转主寄主的作用。 西北农林大学，李振歧 院士 沈阳农业大学，农业部北方农作物病害免疫重点开放实验室 云南农业大学，朱有勇 中国农业大学，曾士迈 思考题 1、试述植物抗病性的研究和利用在植物病害防治中的作用。
四、被动抗病性和主动抗病性
被动抗病性为 preformed character。 主动抗病性又称为 defence reaction
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五、主效基因抗病性（major gene resistance）和微效基因抗 病性（minor gene resistance）
主效基因抗病性：又称 oligogenic resistance,可以是单个基因，
也可以是几个独立的主效基因共存与一个基因型，还可以是两个或 两个以上主效基因之间的种种互作。
微效基因抗病性：又称 polygenic resistance，其单个基因不
能独立表现表型效应，必需有多个基因共同作用才能表现出抗病性 六、小种专化性抗病性（race-specific resistance）和非小种专 化性抗病性（ non-race-specific resistance） 是一种流行学分类，基于寄主－病原物相互作用的群体遗传学分 类。 小种专化性抗病性 非小种专化性抗病性 垂直抗病性 水平抗病性
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4、完善与快速发展阶段（20世纪70年代以后）
广度方面：开始应用生态系统观点、群体遗传学观点和系统 工程学研究方法进一步揭示了在不同病原物的致病性和植物抗病 性及其相互关系的规律。提出了综合运用专化性抗性与一般抗性， 稳定病菌群体毒性变异，延长品种使用年限的新策略。 深度方面：开始应用分子生物学、分子遗传学等学科的先进 理论与技术及其有关的现代化手段和设备在细胞、亚细胞和分子 水平上进一步揭示了病原物致病性和品种抗病性及其相互关系的 机制，并且在诱导抗病性研究和运用各种生物技术选育抗病品种 方面取得了一些突破性进展。
持久不变即为持久抗病性。 修订后人为：某品种在小种易变异地区多年大面积推广，当该 地区和年代已有数批品种丧失了抗病性后，该品种的抗病性始终保 持不变，则这一抗病性称为持久抗病性。
八、个体抗病性（individual resistance）和群体抗病性
（colony resistance ）
个体抗病性是在病程中研究的问题，而群体抗病性除侵染过程外， 还要在流行过程中进行研究。
二、植物免疫学研究内容与研究方法
1、研究内容： （1）病原物致病性及其遗传和变异规律。 （2）植物抗病性类型、机制及其遗传变异规律。 （3）寄主抗病性与病原物致病性之间的相互关系。 （4）植物抗病育种策略。 （5）保持和提高植物抗病性的途径和方法 （6）植物抗病性鉴定的方法和原理。
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2、研究方法
植物免疫学是一门应用基础学科，必须借助与之密切相关的学 科如植物生理学、作物栽培学、植物生物化学、遗传学、植物病理 学、分子植物病理学、分子生物学、分子遗传学等的研究方法。
二、毒性（ virulence）
是病原物在小种-品种水平上的致病力。
一种病原物小种对寄主植物的一定品种是否有毒力主要取决于 该小种的毒性基因（virulence gene）能否克服该品种的抗病基因 （resistance gene）。因此，毒性是指病原物小种对寄主植物品种 的专化性致病能力，即病原菌小种的毒性基因克服寄主植物品种抗 病基因的能力。
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第三章
植物病原物的 致病性
第一节 致病性的概念
一、致病性
是病原物所具有的破坏寄主而引起植物病害的能力。 致病性是一个种或一个属的病原物所固有的属性。如有的产生 叶斑，有的产生枯萎，有的产生畸形等。 一种寄生物能否成为某种植物的病原物（pathogene）首先必 须通过对该植物的适应，即克服植物的抗病性。如能克服，即发生 亲和反应（compatible reaction），寄主表现为感病；如不能克服， 即发生不亲和反应（incompatible reaction） 寄主植物表现为抗病。 因此，致病性是指病原物在种的水平上对寄主植物的专化性致病能 力。 20
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Distinguishing characteristics Morphology and biochemistry
下逐渐发展而成的，病原物的侵染会激发植物的某些反应，寄主的反
应又会激发病原物的反应，在进化过程中，双方不断变异、相互选择、 从而形成了抗病性（病害体系）。
三、植物抗病性的生理观
抗病性是在病原物侵染时才表现出来的性状，而且有一个过程，
从分子间的相互作用、生理生化的相互作用，到细胞组织的变化，最后 到肉眼可见的组织形态的抗病性。因此，抗病性不是一个简单性状的表 达，而是寄主－病原物间十分细致复杂的相互作用的过程。最后观察到 的抗病性是现象，分子间相互作用和生理生化过程为其内在机制。
植物抗病性的利用是植物病害防治的基本策略。
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第二节 植物抗病性的概念
一、对植物抗病性的一般认识
1、植物抗病性的普遍性。 2、抗病性是植物的常态，病害是异常状态。 3、植物抗病性是相对的。
二、植物抗病性的进化观
植物抗病性是植物适应环境的一种表现，是进化的产物。
腐生物 兼性腐生物 免疫性
单 源 进 化 假 设
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3、发展阶段（20世纪中期）
Flor(1956)，gene-for gene hypothesis，为在基因水平和 从寄主与病原物之间的互作方面研究植物的抗病性提供了理论依据。 Pontecorvo(1953),发现病菌可通过准性生殖产生变异。 在植物抗病性的遗传变化规律和寄主与病原物相互关系方面 开展了许多研究。 开始了物理、化学和人工免疫研究。 在植物抗病机制方面做了大量研究工作，提出了许多新假设。 一批新的关于植物免疫的理论专著先后出版 《植物侵染性病害原理》（Gaumann,1951） 《植物病害原理》（Stakman & Harrar,1957） 《植物免疫生理学》（苏霍鲁柯夫，1959） 《植物免疫生理与生化》（鲁宾，1960） 《植物免疫学》（林传光，1961）
一般抗病性
兼性寄生物
一般抗病性
专性寄生物 品种专化性毒性小种
抗专性寄生的抗病性 抗小种专化性抗病性
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多元进化假设（Vanderplank,1978）
Biotrophy 和 Necrotrophy是两种并存的现象，在病程中， Necrotrophy 可以逐步取代Biotrophy。 抗病性与植物的其他性状有所不同，抗病性是在病原物积极参与
2、简述植物免疫学的产生和发展。
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第二章
植物抗病性的 概念和分类
第一节 概论
源自文库
1845年，马铃薯晚疫病流行导致爱尔兰饥荒 1870年，咖啡锈病流行导致斯里兰卡咖啡毁产 1942年，水稻胡麻斑病导致孟加拉饥荒 1950年，小麦条锈病流行致我国小麦减产120亿斤
1970年、1971年，美国玉米小斑病流行
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四、植物抗病性的遗传观
抗病性是遗传决定的潜能，遇病原物侵染后才得以表现。抗 病性的表现实际上是寄主－病原物的结合体（aegricorpus）的 表型，是两者基因型结合后才能给出的，两者未结合时无表现型 可见（Leogering, 1974）。
环境条件
寄主－病原物基因组合
抗病性

寄主的抗病基因型和病原物的致病基因型是相互选择的
三、植物免疫学的发展简史
1、萌芽时期（19世纪中期～20世纪初期）
19世纪中期，植物病害“病原学说” 1863年，Liebig发现增施磷肥可提高马铃薯对晚疫病的抗性， 而偏施氮肥可加重发病。 1880年，J Clark用马铃薯“早玫瑰”品种与“英国胜利”杂 交育成抗晚疫病品种。 1874年&1894年，Shrodter & Eriksson先后发现梨锈病菌 （Puccinia caricis）和禾谷类杆锈菌（ Puccinia graminis）有寄 主专化现象。
三、侵袭力（ aggressiveness）
如果不同小种在同一品种上的发病强度相同，而在孢子萌发速 度、侵入后定殖速度、产孢速度等方面不同，则需要用侵袭力表示。
第二节 植物病原物的侵袭方式
（自学）
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第三节 植物病原物的寄生专化性
一、概念
病原物对寄主植物的一定属、种或品种的寄生选择性。又称为生 理专化性（physiologic specialization）。
避病：又称抗接触，由于植株形态、发育特性等使寄主在时间上或 空间上逃避了与病原物的接触，从而不生病或少生病。 抗病： 寄主与病原物接触后，对病原物侵染的抗性。 耐病：又称抗损害，虽然正常发病但是寄主通过生理补偿而受害减轻、 减产较少。 抗再侵染：植株或器官遭受一次侵染而发病后，寄主的生理抗性提高， 以后再受侵染时发病较轻较少。又称 induced resistance, acquired immunity。
进化产物，因而有其对应性。
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五、植物抗病性概念的适用范畴
植物抗病性概念具有弹性、模糊性，使用范围广泛，但是在不同
场合，其概念和实际所指的内容又常常有所不同。
第三节 植物抗病性的类别
一、寄主抗病性和非寄主抗病性
远缘杂交育种中所用的抗病亲本多半是该寄生物的寄主范围以外
的植物，许多抗病品种的抗病性基因都是来自非寄主植物的基因，因
变种（variety）和专化型（formae specialization）：变种
之间在形态学上有一定差异，对不同属的寄主植物致病力不同； 专化型在形态学上无明显差异，但对不同种寄主植物的致病力不 同。 生理小种（physiologic race）：种、变种或专化型内由生物 型或生物型群组成的群体，菌体在形态上无差异，对不同寄主植 物品种的致病力不同。 生物型（biotype）：生理小种内由遗传一致的个体所组成的 群体。
此，人们很早就注意利用非寄主抗病性。
二、基因抗病性和生理抗病性
抗病育种利用的是遗传（基因）抗病性。
栽培免疫、化学免疫利用的是生理抗病性。
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三、避病（disease escaping）、抗病、耐病（disease
tolerance）和抗再侵染（resistance to re-infection）
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2、学科形成时期（20世纪初期）
1900年，孟德尔遗传规律的发现为植物抗病性的研究和利用提供了理 论基础。N A Orton用栽培品种西瓜Eden与饲料西瓜Citon杂交，育出了 抗萎蔫病食用西瓜品种“胜利者”。 对病原菌生理小种分化现象的认识为专化性抗病育种奠定了基础。 对病原菌致病性的遗传、变异规律有了一定的认识。1904年Blackeslee 发现毛霉菌有异宗配合现象；G H Giegie (1927)发现杆锈菌也有异宗配合