药用植物学-植物组织

分生组织植物在长期进化发展过程中，由于细胞分工（即机能不同）的结果，在高等植物体内就形成不同形态和构造的细胞群。

这些来源机能相同，形态构造相似，而且彼此联系的细胞群称为组织。

植物的组织一般可分为分生组织、基本组织、保护组织、分泌组织、机械组织和输导组织六类，后五类都是由分生组织分生分化而来的，所以又统称为成熟组织或永久组织。

分生：分生组织是一群具有分生能力的细胞，能进行细胞分裂，增加细胞的数目，使植物不断生长。

它的特征是细胞小，排列紧密，无细胞间隙，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓，无明显的液泡,分生组织按其来源的不同又可分为原生分生组织、初生分生组织、次生分生组织。

(一)原生分生组织:是种胚遗留下来的一群原始细胞及其紧接的衍主细胞。

位于植物根、茎和枝的先端，即生长点，又称顶端分生组织。

原生分生组织分生的结果，使根、茎和枝不断的伸长和长高。

(二）初生分生组织:是原主分生组织分裂出来而仍保持分生能力的细胞，如原表皮层、基本分生组织（紧接于原生分生组织之后的部位）和原形成层（茎初生构造的束中形成层）。

初生分主组织分生的结果，产生茎、根的初生构造。

稻、麦和竹等禾本科植物茎节间的基部，葱、韭菜等百合科植物叶的基部，都具有分生组织，称为后间分生组织。

由于它分生的结果，使茎、叶伸长。

居间分生组织是从顶端分生组织中保留下来的一部分分生组织，因此从来源看，它是属于初生分生组织，所以由它产生的组织仍是初生组织。

(三）次生分主组织:是成熟组织（永久组织）中的某些薄壁细胞如表皮、皮层、中柱鞘等细胞重新恢复分生机能而形成的。

如木栓形成层、根的形成层和茎的束间形成层等。

存在于裸子植物及双子叶植物的根和茎内，一般排成环状，井与轴向平行，所以又称侧生分生组织。

次生分生组织分生的结果，产生次主构造，使根、茎和枝不断加粗。

基本组织基本组织：基本组织在植物体内占很大位置，分布在植物体的许多部分，是组成植物体的基础。

它是由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成，所以又称薄壁组织。

它的特征是细胞壁薄，细胞壁由纤维素和果胶构成，并且是具有原生质体的生活细胞，细胞的形状有圆球形、圆柱形、多面体等，细胞之间常有间隙。

依其结构、功能的不同可分为一般薄壁组织、通气薄壁组织、同化薄壁组织、输导薄壁组织、贮藏薄壁组织等。

（一）一般薄壁组织:通常存在于根、茎的皮层和髓部。

这类薄壁细胞主要起填充和联系其他组织的作用，并具有转化为次生分生组织的可能。

（二）通气薄壁组织:多存在于水生和沼泽植物体内。

其特征是细胞间隙特别发达，常形成大的空隙或通道，具有贮存空气的功能。

如莲的叶柄和藕、灯心草的髓部。

（三）同化薄窒组织:多存在于植物的叶肉及茎的周皮内层（绿皮层）等部分。

细胞中有叶绿体，能进行光合作用，制造营养物质。

（四）输导薄壁组织:多存在于植物器官的木部及髓部。

细胞细长，有输导水分与养料的作用。

如髓射线。

（五）贮藏薄壁组织:多存在于植物地下部分及果实、种子中。

细胞较大，其中含有大量淀粉、糊粉粒、脂肪油或糖等营养物质。

保护组织保护组织：保护组织分布于植物的体表，对植物体起保护作用，并有控制和进行气体交换的能力。

依其来源的不同，又分为初生保护组织--表皮组织与次生保护组织--周皮。

（一）表皮组织:分布在幼茎及叶、花、果实和种子的表面。

常为一层扁平的长方形、多边形或波状不规则形细胞，彼此嵌合，排列紧密，无细胞间隙的细胞组成。

表皮细胞通常不含叶绿体，外壁常角质化，并在表面形成连续的角质层，有的在角质层上还有蜡被，有防止水分散失的作用。

有些表皮细胞常分化形成气孔或向外突出形成毛茸。

1．气孔:在表皮上（特别是叶的下表皮）可见一些呈星散或成行分布的小孔，称为气孔。

气孔是由两个半月形的保卫细胞对合而成的。

保卫细胞的细胞质比较丰富；细胞核比较明显，含有叶绿体，它的胞壁厚薄不均，其上下壁和外侧壁的角隅处较厚，而内侧壁和外侧壁的中部较薄。

因此，当保卫细胞充水膨胀时，气孔隙缝就张开，当保卫细胞失水萎缩时，气孔隙缝就闭合。

所以气孔有控制气体交换和调节水分蒸发的作用。

保卫细胞与其周围的表皮细胞--付卫细胞排列的方式称为气孔的轴式类型。

其类型随植物科属的不同而有所不同。

因此，这些类型可用于叶类、全草类中草药的鉴定。

双子叶植物叶的气孔类型有不定式、不等式、环式、直轴式、平轴式等五种。

（1）不定式：气孔周围的付卫细胞数目不定，其大小基本相同，并与其它表皮细胞形状相似。

如艾叶、桑叶、洋地黄。

（2）不等式：气孔周围的付卫细胞为3～4个，但大小不等，其中1个特别小。

如曼陀罗叶。

（3）环式：气孔周围的付卫细胞数目不定，其形状较其它表皮细胞狭窄，围绕气孔周围排列成环状，如茶叶、桉叶等。

（4）直轴式：气孔周围的付卫细胞常为2个，其长轴与气孔长轴垂直。

如薄荷叶、益母草等。

（5）平轴式：气孔周围的付卫细胞常为2个，其长轴与气孔长轴平行。

如番泻叶、常山叶和马齿苋叶等。

此外，单子叶植物禾本科型气孔的保卫细胞呈哑铃形，两端的细胞壁较薄，中间较厚，当保卫细胞充水两端膨胀时，气孔隙缝就张开。

同时在保卫细胞的两边，还有两个平行排列而略作三角形的付卫细胞，对气孔的开闭有辅助作用，因此，有的称为辅助细胞。

如淡竹叶、芸香草等。

2．毛茸：是由表皮细胞分化而成的突起物。

具有保护和减少水分蒸发或有分泌物质的作用。

毛茸主要有两类：一类有分泌作用，称为腺毛；一类没有分泌作用，称为非腺毛。

（1）腺毛：有头部及柄部之分，头部膨大，位于毛的顶端，能分泌挥发油、粘液、树脂等物质。

由于组成头、柄细胞的多少不同而有多种类型的腺毛。

（2）非腺毛:无头、柄之分，因而顶端不膨大，也无分泌机能。

有的细胞壁表面常作不均匀的角质增厚，形成多数小凸起，称为疣点。

有的细胞内壁常作硅质化增厚，因而变得坚硬。

由于组成的细胞数目、分枝状况不同而有多种类型的非腺毛。

（二）周皮：是取代表皮的次生保护组织，因而只有在进行次生生长的器官才能产生，它是由木栓形成层产生的。

木栓形成层多起源于下皮层、中柱鞘或韧皮部的薄壁细胞。

由这些薄壁细胞恢复分生机能转变成为木栓形成层。

木栓形成层向外分生细胞扁平、排列整齐紧密、细胞壁木栓化的木栓层；向内分生薄壁的栓内层，在茎中的栓内层常含有叶绿体，所以又称为绿皮层。

木栓层、木栓形成层和栓内层三部分合称为周皮。

皮孔:是植物枝条上一些颜色较浅而凸出或下凹的点状物。

当周皮形成时，原来位于气孔下面的木栓形成层向外分生许多非木栓化的薄壁细胞--填充细胞，由于填充细胞的增多，结果将表皮突破，形成圆形或椭圆形的裂口，这种裂口即为皮孔，可作为气体交换的通道。

分泌组织分泌组织：分泌组织是由具有分泌作用能分泌挥发油、树脂、蜜汁、乳汁等的细胞所组成。

根据分泌组织分布在植物的体表或植物的休内，可分为外部分泌组织和内部分泌组织两大类。

（一）外部分泌组织：位于植物的体表，其分泌物直接排出于体外，其中有腺毛和蜜腺。

腺毛：是由表皮细胞分化而来的，有头部和柄部之分，头是分泌的地方。

头的细胞覆盖着角质层，而分泌物则积聚在细胞与角质层之间所形成的囊中，如薄荷叶。

蜜腺：是分泌蜜汁的腺体，由一层表皮细胞或及其下面数层细胞分化而来。

蜜腺的细胞具浓厚的细胞质。

细胞质产生的蜜汁可由扩散通过细胞壁、由角质层的破裂、或经过表皮层上的气孔而到体外。

蜜腺常存在于虫媒花植物的花瓣基部或花托上，如油菜花，但有时也在叶或托叶上产生。

（二）内部分泌组织：存在于植物体内，其分泌物贮在细胞内或细胞间隙中。

按其组成，形状和分泌物的不同，可分为：1．分泌细胞：是单个散在的分泌细胞，其分泌物贮存在细胞内。

分泌细胞在充满分泌物后，即成为死亡的贮藏细胞。

分泌细胞有的是油细胞，含有挥发油，如肉桂皮、姜、菖蒲，有的是粘液细胞，含有粘液质，如白及、知母。

2．分泌腔：它是由多数分泌细胞所形成的腔室，分泌物大多是挥发油贮存在腔室内，故又称油室。

腔室的形成，一种是由于分泌细胞中层裂开形成，分泌细胞完整地围绕着腔室，称为离生（裂生）分泌腔，如当归；另一种是由许多聚集的分泌细胞本身破裂溶解而形成的腔室，腔室周围的细胞常破碎不完整，称为溶生分泌腔，如陈皮。

3．分泌道：它是由多数分泌细胞形成的管道，分泌物贮在管道里，分泌道顺轴分布于器官中，故横切面观呈类圆形与分泌腔相似，但纵切面观则呈管状。

分泌道中的分泌物有的是挥发油，称为油管，如茴香；有的是树脂或油树脂，称为树脂道，如松茎。

4．乳汁管：是由一个或多个细长分枝的乳细胞形成。

乳细胞是具有细胞质和细胞核的生活细胞，原生质体紧贴在胞壁上，具有分泌作用，其分泌的乳汁贮在细胞中。

乳汁管通常有下列两种：（1）无节乳汁管：是由单个乳细胞构成的，随器官长大而伸长，管壁上无节，有的在发育过程中，细胞核进行分裂，但细胞质不分裂而形成多核细胞，因而常有分枝，贯穿在整个植物体中；若有多个乳细胞（如欧洲夹竹桃），它们彼此各成一独立单位而永不相连。

具分枝乳汁管的如大戟、夹竹桃，具不分枝乳管的如大麻。

（2）有节乳管：是由一系列管状乳细胞错综连接而成的网状系统，连接处细胞壁溶化贯通，乳汁可以互相流动。

如蒲公英、桔梗等。

乳汁大多是白色的，但也有黄色的，如白屈莱。

乳汁的成分复杂，有些可供药用，如罂粟的乳汁含有多种生物碱。

机械组织机械组织：机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞，有支持植物体或增加其巩固性以承受机械压力的作用。

根据其为纤维素增厚还是本质化增厚以及增厚部位和程度的不同，可分为厚角组织和厚壁组织两类。

（一）厚角组织：厚角组织的细胞是活细胞，常含有叶绿体，细胞壁由纤维素和果胶质组成，不木质化，呈不均匀的增厚，一般在角隅处增厚。

厚角组织是双子叶植物地上部分幼嫩器官（茎、叶柄、花梗）的支持组织。

它主要在这些器官的表皮下成环或成束分布，在许多具有棱角的嫩茎中，厚角组织常集中分布于棱角处，如益母草茎。

（二）厚壁组织：厚壁组织的特征是它的细胞有较厚的次生壁，常具层纹和纹孔，成熟细胞后细胞腔小，成为死的细胞。

根据其细胞形态的不同，又可分为纤维和石细胞。

纤维：是细胞壁为纤维素或有的木质化增厚的细长细胞。

一般为死细胞，通常成束。

每个纤维细胞的尖端彼此紧密嵌插而加强巩固性。

分布在皮部的纤维称为韧皮纤维或皮层纤维，这种纤维一般纹孔及细胞腔都较显著，如肉桂。

分布在本质部的纤维称为木纤维，木纤维往往极度木质化增厚，细胞腔通常较小，如川木通。

还有一种纤维，其细胞腔中有菲薄的横隔膜，这种纤维称为分隔纤维。

此外，还有一种“晶鞘纤维”是一束纤维外侧包围着许多含草酸钙方晶的薄壁细胞所组成的复合体的总称，如甘草、黄柏等。

石细胞：是细胞壁明显增厚且木质化，并渐次死亡的细胞。

细胞壁上未增厚的部分呈细管状，有时分枝，向四周射出。

因此，细胞壁上可见到细小的壁孔，称为孔道或纹孔，而细胞壁渐次增厚所形成的纹理则称为层纹。