内膜系统与膜运输
9内膜系统与蛋白质分选和膜运输
幻灯片70
作业
●1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●2、简述分泌蛋白的运输过程。
幻灯片71
1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●信号肽假说指分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，
然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。
●其主要内容是：
●信号肽与S R P结合→肽链延伸终止→S R P与受体结合→S R P脱离信号肽→肽链在内
质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散
幻灯片72
2、简述分泌蛋白的运输过程。
●分泌蛋白的运输过程如下：
●①核糖体阶段。
分泌性蛋白质起始合成并发生蛋白的跨内质网膜转运。
●②内质网阶段。
蛋白糖基化加工和形成运输小泡。
●③细胞质基质运输阶段。
运输小泡脱离糙面内质网并移向高尔基体，与其顺面膜囊融
合。
●④高尔基复合体加工修饰阶段。
分泌蛋白进行加工修饰，并在反面膜囊中分选和包装，
形成较大囊泡进入细胞质基质。
●⑤细胞质基质运输阶段。
大囊泡接近质膜。
●⑥胞吐阶段。
分泌泡与质膜融合，将分泌蛋白释放出胞外。
细胞生物学 第七章_内膜系统与蛋白质的分选
将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独
特的环境。
2
主要内容
内膜系统 内质网 高尔基体 溶酶体
蛋白质分选及其基本原理 膜泡运输
3
第一节 内膜系统 Endomembrane System
Endomembrane System : The structural and functional relationship organelles
混合功能氧化酶将底物羟基化 P354, Fig. 9-16
(1)被氧化的有毒底物（脂溶性）与细胞色素P-450结合; (2)细胞色素P-450中的铁原子被 NADPH还原; (3)氧与细胞色素P-450结合; (4)底物被一个氧原子氧化，另一个氧用于形成 水。被氧化的有毒底物带上羟基，由脂溶性转变为水溶性被排出体外。
sER合成磷脂酰胆碱 P352, Fig. 9-14
★ 内质网膜中脂肪酸与胞质溶胶中的磷酸甘油结合，然后脱磷生成甘油脂肪酸； ★ 在胆碱磷脂转移酶的作用下，将胞质中的CDP-胆碱与甘油脂肪酸结合形成磷脂酰胆碱； ★ 新合成的磷脂酰胆碱在内质网膜中磷脂转位酶的作用下翻转到内质网的腔面。
15
Detoxification of organiccompounds in liver cells. System of oxygenases ---cytochrome p450 family
O-linked: linked to the hydroxyl group serine or threonine via GalNac (in Golgi)
11
Quality control of newly synthesized proteins ---The role of N-linked glycosylationin ER protein folding
《医学细胞生物学》第05章 内膜系统与膜泡运输
2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。
一、名词解释
1、细胞质基质 2、微粒体 3、糙面内质网 4、内膜系统 5、分子伴侣 6、溶酶体 7、三级（残余小体） 8、次级溶酶体 9、信号假说 10、信号肽 11、自噬作用 12、 异噬作用 13、膜流
二、填空题
四、判断题
1、×；2、√；3、×；4、√；5、×；6、×；7、×；8、×。
五、简答题
1、信号假说的主要内容是什么？
答：分泌蛋白在N端含有一信号序列，称信号肽，由它指导在细胞质基质开始合成的多肽和核糖体转移到ER膜；多肽边合成边通过ER膜上的水通道进入ER腔，在蛋白合成结束前信号肽被切除。指导分泌性蛋白到糙面内质网上合成的决定因素是N端的信号肽，信号识别颗粒（SRP）和内质网膜上的信号识别颗粒受体（又称停泊蛋白docking protein， DP）等因子协助完成这一过程。
7、三级溶酶体（残余小体）：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。
21、过氧化物酶体标志酶是 。
22、内质网蛋白的分选信号为 信号。
23、信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的 和内质网膜上的 的参与协助。
人教版高中生物复习 细胞内膜系统与膜泡转运 课件 (共112张PPT)
（1）新生肽链协同翻译插入
有些蛋白质N末端的信号序列除了作为信号被SRP识别外, 还具有起 始穿膜转移的作用，称为起始转移信号。在蛋白质共翻译转运过程中,信 号序列的N-端始终朝向内质网的外侧,插入蛋白质转运通道后与通道内的 信号序列结合位点(受体)结合,其后的肽序列是以袢环的形式通过运输通 道。肽链中还含有疏水氨基酸组成的停止转移信号，与移位子结合后形 成a-螺旋结构区，最终形成单次跨膜的蛋白。
内质网膜的 化学组成
磷脂（40%）
磷脂酰乙醇胺20%-25%
磷脂酰胆碱 55%-58% 磷脂酰肌醇及磷脂酰丝氨酸占5%-10% 鞘磷脂占4%-7%
蛋白质（约60%）
5
（一）代谢酶类
催化类型
酶
碳水化合物代谢
葡萄糖6-磷酸酶
β-葡糖醛酸酶
葡糖醛酸转移酶
糖基转移酶
脂代谢
脂肪酸CoA连接酶
磷脂醛磷酸酶
胆固醇羟基化酶
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二、内质网的形态结构
内质网是由一层单位膜（5-6nm）所形成的囊状、 泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统，所 以一般认为细胞中只有一个内质网。
8
三、内质网的类型
根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类: ➢ 粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER)
根据二者的密度差异，可经差速离心分离两种组分
有核糖体的粗面型微粒体 没有核糖体的光滑型微粒体
11
（二）肌质网
• 心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活 动。肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞基质中的Ca2+泵入肌质网中储存 起来, 使肌质网Ca2+的浓度比胞质溶胶高出几千倍。受到神经冲动刺 激后, Ca2+释放出来,参与肌肉收缩的调节。
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输教学目的1、掌握信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2、掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用。
3、掌握细胞内蛋白质的分选。
教学内容本章从以下6个方面讨论了细胞质质基质与内膜系统:1．细胞质膜系统及其研究方法2．内质网3．高尔基复合体4．溶酶体5．细胞的分泌与内吞作用6．小泡运输的分子机理计划学时及安排本章计划6学时。
教学重点和难点真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能不同的区室。
内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的，其中包括膜运输系统。
本章是细胞生物学的重点章，包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。
1．内质网是内膜系统中的重要膜结合细胞器，主要分清光面内质网和粗面内质网在功能上的差异。
对于粗面内质网，重点是信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2．高尔基复合体是内膜系统中参与蛋白质加工与分选的细胞器，要求了解和掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用，即将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。
理解高尔基体在细胞内物质运输中所起的交通枢纽作用。
3．关于溶酶体，要求掌握溶酶体膜的稳定性、溶酶体的类型及特点、溶酶体的功能、溶酶体的生物发生。
4．细胞内蛋白质的分选是本章的核心内容之一，重点学习和掌握运输小泡的类型和分选信号、披网格蛋白小泡形成的机理、COP-被膜小泡形成的机理、小泡的定向运输、停靠和融合机理。
通过本章的学习要充分了解细胞内部结构的动态关系，蛋白质合成和分选的机制和“流水”作业的模式，从中获得启发。
教学方法讲授、讨论教学过程9．内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统■ 膜结合细胞器的种类和功能● 膜结合细胞器种类与数量(表)● 膜结合细胞器的功能（表）● 膜结合细胞器在细胞内的分布（图）■ 内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图),这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。
细胞生物学 第七章 细胞内膜系统及蛋白质分选与泡膜运输
周围大小不等的囊泡——物质运输
高尔基体与细胞骨架关系密切； 高尔基的膜囊上存在微管的马达蛋白（
kinesin）和微丝的马达蛋白（myosin）。最近 还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架 。它 们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的 膜泡运输中起重要的作用。
❖ 残余小体（residual body），次级溶酶体未被消化 的残渣，又称后溶酶体。
用电镜细胞化学技术显示其中含有的酸性磷酸酶， M：线粒体，L：溶酶体（朴英杰）
动物细胞溶酶体系统示意图
溶酶体膜的特征： 嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境； 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运； 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的
❖ 二、内膜系统的结构与功能 ❖ （二）高尔基体（ Golgi complex ） ❖ 2、功能
❖ （3）蛋白酶的水解和其他加工过程
蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型
无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体切除 N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖 素及血清白蛋白等
蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如 神经肽等
一种分选途径。
❖ 二、内膜系统的结构与功能
❖ （二）高尔基体（ Golgi complex ） ❖ 2、功能
（1）高尔基体与细胞的分泌活动 ❖ 蛋白质的分选及其转运 ❖ 溶酶体酶的分选 （2）蛋白质糖基化及其修饰
（3）蛋白酶的水解和其他加工过程
蛋白质糖基化类型
特征
N-连接
O-连接
1. 合成部位
2. 合成方式
内膜系统与膜运输相关词汇解释
内膜系统与膜运输相关词汇解释内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器, 因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。
接下来小编为大家整理了内膜系统与膜运输相关词汇解释，希望对你有帮助哦!1. 膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)指细胞质中所有具有膜结构的细胞器，包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。
由于它们都是封闭的膜结构，内部都有一定的空间，所以又称为膜结合区室。
2. 细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)细胞质膜系统是指细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器，显然不包括线粒体、叶绿体和过氧化物酶体，因为这几种细胞器的膜是逐步长大的，而不直接利用质膜。
3. 内膜系统(endomembrane systems)内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的。
广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。
4. 核孔运输(transport through nuclear pore)胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核。
核孔运输又称为门运输，核孔是如同一扇可开启的大门，而且是具有选择性的门，能够主动运输特殊的生物大分子。
5. 跨膜运输(across membrane transport)胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体则是通过一种跨膜机制进行定位的，需要膜上运输蛋白(protein translocators)的帮助。
被运输的蛋白通常是未折叠的状态，细菌的质膜上也有类似的运输蛋白。
内膜系统与膜泡运输
第五章细胞的内膜系统与囊泡转运一、选择题1.下列哪一种细胞内一般没有内质网A.淋巴细胞B.肝细胞C.癌细胞D.肾细胞E.红细胞2.下列哪种细胞的内质网均为滑面内质网A.癌细胞B.肝细胞C.胚胎细胞D.胰腺细胞E.横纹肌细胞3.内质网的化学成分主要是A.脂类、蛋白质B.RNA、蛋白质C.RNA、脂类、蛋白质D.DNA、脂类、蛋白质E.DNA、RNA、脂类、蛋白质4.内质网是由波特等人在电镜下观察下列哪种细胞时发现的A.小鼠淋巴细胞B.小鼠神经细胞C.小鼠成纤维细胞D.小鼠肝细胞E.小鼠胰腺细胞5.关于粗面内质网下列叙述错误的是A.粗面内质网表面附着大量核糖体B.粗面内质网常与核膜相接C.粗面内质网是扁囊状内质网D.粗面内质网来自于滑面内质网E.核糖体与粗面内质网结合属功能性结合6.关于滑面内质网下列叙述正确的是A.滑面内质网是由两层单位膜围成的管状内质网B.滑面内质网的主要成分是DNA、脂类、蛋白质C.滑面内质网是由粗面内质网衍化而来D.滑面内质网的主要功能是合成蛋白质E.以上都不对7.关于信号肽，下列哪项叙述有误A.由分泌蛋白的mRNA分子中的信号密码翻译而来B.可于信号颗粒识别相互作用而结合C.由18-30个氨基酸组成D.所含氨基酸均为亲水氨基酸E.只有合成信号肽的核糖体才能与内质网膜结合8.滑面内质网(sER)的功能是A.作为核糖体的附着支架B.参与脂类代谢、糖原分解及解毒作用C.参与能量的合成代谢D.形成溶酶体E.合成酶原颗粒和抗体9.粗面内质网(rER)的功能是A.作为核糖体的附着支架B.参与脂类代谢、糖原分解及解毒作用C.参与能量代谢D.形成溶酶体E.以上都不对10.1898年，意大利医生高尔基(Golgi)发现高尔基复合体，是通过银染技术研究下列哪种细胞的结果A.狗神经细胞B.猫神经细胞C.小鼠成纤维细胞D.大鼠肝细胞E.小鼠肾细胞11.位于高尔基复合体形成面的囊泡称为A.小囊泡B.大囊泡C.扁平囊D.分泌泡E.以上都不是12.位于高尔基复合体成熟面的囊泡称为A.小囊泡B.大囊泡C.扁平囊D.分泌泡E.以上都不是13.内质网不仅是蛋白质合成的重要细胞器，而且也是脂类组装的重要场所，在内质网合成的主要磷脂是A.卵磷脂B.鞘磷脂C.磷脂酰乙醇胺D.磷脂酰丝胺酸E.胆固醇14.高尔基扁平囊至少分为3个区隔，反面扁平囊含有的酶是A.磷酸转移酶B.N-乙酰葡萄糖胺转移酶C.酸性磷酸酶D.氧化酶E.乳糖转移酶15.下列哪一种细胞内没有高尔基复合体A.淋巴细胞B.肝细胞C.癌细胞D.胚胎细胞E.红细胞16.高尔基复合体的小囊泡来自于A.粗面内质网B.滑面内质网C.内质网口.扁平囊E.高尔基复合体17.关于“膜流”下面哪种方向是正确的A.质膜大囊泡高尔基复合体B.高尔基复合体粗面内质网质膜C.粗面内质网高尔基复合体滑面内质网D.内质网高尔基复合体质膜E.以上都不是18.高尔基复合体的功能是A.参与能量代谢B.参与脂类代谢、糖原分解及解毒作用C.合成酶原颗粒和抗体D.参与细胞的分泌活动及溶酶体的形成E.参与肌肉收缩19.高尔基复合体的的化学成分主要是A.脂类、蛋白质B.RNA、蛋白质C.DNA、蛋白质D.DNA、脂类、蛋白质E.脂类、糖类20.在细胞的分泌活动中、分泌物质的合成、加工、运输过程的顺序为A.粗面内质网高尔基复合体细胞外B.细胞核粗面内质网高尔基复合体分泌泡细胞膜细胞外C.粗面内质网高尔基复合体分泌泡细胞膜细胞外D.高尔基复合体小囊泡扁平囊大囊泡分泌泡细胞膜细胞外E.以上都不是21.初级溶酶体来源于A.线粒体与高尔基复合体B.粗面内质网与高尔基复合体C.粗面内质网与滑面内质网D.核膜与内质网E.以上都不是22.溶酶体内所含有的酶为A.碱性水解酶B.中性水解酶C.酸性水解酶D.磷酸化酶E.氧化酶23.溶酶体的标志酶是A.氧化酶B.蛋白水解酶C.酸性水解酶D.酸性磷酸酶E.磷酸化酶24.关于初级溶酶体的叙述下列哪项是错误的A.该溶酶体体积最小，约0.2〜0.5B.是由高尔基复合体反面扁平囊芽生而来C.含有无活性的水解酶，没有作用底物和消化产物D.溶酶体内的水解酶都是由粗面内质网上的核糖体合成E.以上都不是25.初级溶酶体与次级溶酶体的主要区别在于A.初级溶酶体不含有作用底物B.初级溶酶体不含有水解酶C.初级溶酶体中含有酸性水解酶D.初级溶酶体为囊状小体E.初级溶酶体来自于高尔基复合体26.对自溶作用的叙述下列哪项是正确的A.溶酶体分解胞内营养颗粒B.对细胞内某些衰老结构的消化分解C.细菌颗粒的消化分解D.使细胞本身被水解酶消化分解E.以上都不是27.自噬作用是指A.细胞内溶酶体膜破裂，整个细胞被水解酶所消化的过程B.细胞内的细胞器被溶酶体消化的过程C.溶酶体消化细胞内衰老、变性细胞结构的过程D.溶酶体消化吞噬体的过程E.溶酶体消化细胞自身细胞器或细胞内物质的过程28.关于溶酶体的功能，下列哪项叙述有误―A.参与细胞内消化B.在机体发育过程中，某些组织的退化消失与溶酶体的自溶作用有关C.参与受精过程D.具有解毒的作用E.有粒溶作用29.溶酶体的功能不包括A.异噬作用30自噬作用C.自溶作用D.粒溶作用E.合成蛋白质30.过氧化物酶体的标志酶是A.过氧化氢酶B.尿酸氧化酶C.L-氨基酸氧化酶D.L-羟基酸氧化酶E.D-氨基酸氧化酶31.核糖体与粗面内质网直接接触的是A.60S的大亚单位B.40S的大亚单位C.80S的核糖体颗粒D.50S的大亚单位E.30S的小亚单位32.下面哪种蛋白质的合成与粗面内质网无关_A.消化酶B.肽类激素C.抗体蛋白D.溶酶体蛋白E.大多数可溶性蛋白33.粗面内质网不具备的功能是A.核蛋白体附着的支架B.参与蛋白质合成C.解毒作用D.物质运输的管理E.区域化作用34.高尔基复合体最重要的部分是A.扁平囊B.大囊泡C.小囊泡D.液泡E.微泡35.与内质网形态功能改变无关的是A.肿胀B.扩张C.脱颗粒D.增生E.位置变化36.滑面内质网不具备的功能是A.脂质和固醇类合成B.蛋白质及脂类的运输C.糖原代谢D.肌肉的收缩E.肽类激素的活化37.所含的内质网全为粗面内质网的细胞是A.平滑肌细胞B.癌细胞C.胚胎细胞D.培养细胞E.胰腺外分泌细胞38.内质网膜的标志酶是A.胰酶B.糖基转移酶C.RNA聚合酶D.葡萄糖-6-磷酸酶E.以上都不是39.高尔基复合体的特征性酶是A.磺基-糖基转移酶B.磷酸脂酶C.酪蛋白质磷酸激酶D.糖基转移酶E.甘露糖苷酶40.小肠上皮细胞的杯状细胞核顶部有丰富的A.高尔基复合体B.粗面内质网C.滑面内质网D.溶酶体E.线粒体41.蛋白质涉及N-速接寡糖的糖基化作用发生在A.滑面内质网腔内B.粗面内质网腔内C.滑面内质网膜上D.粗面内质网膜上E.高尔基复合体上42.自噬作用是指溶酶体消化水解A.吞饮体B.吞噬体C多囊体D.残质体E.自噬体43.细胞消除衰老破碎的细胞作用是A.溶酶体的自噬作用B.溶酶体的异噬作用C.胞内消化作用D.残质体出胞作用E.溶酶体粒溶作用44.溶酶体的水解酶形成磷酸甘露糖的标志是在A.粗面内质网B.滑面内质网C.溶酶体D.高尔基复合体及粗面内质网E.以上都不是45.异噬作用是指溶酶体消化水解A.吞饮体或吞噬体B.自噬体C.残质体D.自溶体E.以上都不是46.溶酶体对细胞内过多分泌颗粒的水解是A.吞饮作用B.吞噬作用C.异噬作用D.粒溶作用E.自溶作用47.溶酶体在胞内作用的基本形式是A.溶酶体膜破裂释放水解酶B.溶酶体膜可透出水解酶C.将被消化的物质转运入溶酶体内D.初级溶酶体与吞噬体或自噬体等结合形成次级溶酶体行胞内消化E.以上都不是48.溶酶体酶进行水解作用最适pH是A．3~4B．5C．7D．8E．8~949.溶酶体膜的特殊性在于A.是单位膜B.由磷脂及蛋白质组成C.膜含有较多鞘磷脂，膜内侧有较多糖类D.膜成分具有不对称性及流动性E.高蛋白性膜50.附着于粗面内质网膜上的核糖体合成的蛋白质包括A.分泌蛋白B.膜蛋白C.驻留蛋白D.溶酶体蛋白E.以上都不是二、填空题1、在糙面内质网上合成的蛋白质主要包括、、等。
细胞内膜系统与细胞内物质转运
细胞内膜系统与细胞内物质转运细胞内膜系统是由内质网、高尔基体、溶酶体和液泡等器官组成的复杂网络结构，它在细胞内起着重要的物质转运和代谢调控的作用。
本文将介绍细胞内膜系统在细胞内物质转运中的功能及其调控机制。
一、内质网内质网是存在于细胞质中的一种膜系统，由连续的扁平腔隙（cisternae）和扁平腔隙之间的连接管道组成。
内质网在细胞内物质转运中扮演着重要角色。
首先，内质网参与蛋白质的合成、修饰和包装。
在蛋白质合成过程中，多肽链在内质网上被翻译并经过糖基化等修饰。
其次，内质网通过泡状转运小泡（transport vesicles）将新合成的蛋白质运输至高尔基体或其他细胞器，完成蛋白质的后续处理和质量控制。
二、高尔基体高尔基体是内质网合成蛋白质的主要目的地，它是一种由扁平腔隙和囊泡组成的盘状结构。
高尔基体内发生的物质转运包括新合成蛋白质的修饰、包装和分拣。
高尔基体通过泡状转运小泡将修饰好的蛋白质运输至细胞膜或其他细胞器。
此外，高尔基体还参与糖脂代谢、细胞外基质合成和细胞信号传导等重要生理过程。
三、溶酶体和液泡溶酶体是一种包含一定量水解酶的膜包被器官，是细胞内分解和回收废物的主要场所。
细胞通过泡状转运小泡将固体颗粒或细胞器内产生的废物运输至溶酶体，溶酶体内的水解酶分解废物并将其降解为小分子物质，然后再被细胞吸收和利用。
液泡与溶酶体类似，但主要负责储存细胞内的物质，如水、离子、有机酸等。
四、细胞内物质转运的调控机制细胞内物质转运的调控机制涉及多个因素。
其中，信号序列（signal sequence）在蛋白质合成过程中发挥重要作用，它能够指导蛋白质正确地被运输至特定的细胞器。
通过信号序列的作用，细胞能够将蛋白质送往不同的细胞器，从而实现物质的分拣和定位。
此外，细胞内膜系统中的蛋白质运输过程还受到细胞内环境的调节，如pH值、离子浓度和分子浓度等因素。
综上所述，细胞内膜系统是细胞内物质转运的重要组成部分。
内质网、高尔基体、溶酶体和液泡等器官构成了一个复杂的网络结构，通过泡状转运小泡完成蛋白质和其他物质的运输和分拣。
9内膜系统与蛋白质分选和膜运输中山大学研究生入学考试细胞生物学真题各章节专项整理
D. 来自顺面高尔基体的蛋白质比来自反面高尔基体的蛋白质短35. （）转运内吞是一种特殊的内吞作用，受体和配体在内吞过程中并未作任何处理，只是从一个部位转运到另一个部位。
（99年）36. ()膜脂是在内质网上合成的，它的运送也是靠小泡运输的方式完成的.(00年)50. （）所有的细胞都含有糙面和滑面内质网。
（06年）51. （）所有进入早期内体的分子都毫无例外地进入后期内体，在那里与新合成的酸性水解酶会和并最终在溶酶体中被水解。
（09年）52. （）溶酶体的膜含有蛋白质泵，可用ATP水解释放的能量将质子泵出溶酶体，从而维持了溶酶体腔的低pH。
（09年）59. 导肽引导的蛋白质运输没有特异性（99年）60. 核定位信号和分泌蛋白的运输机理是不同的，请设想能否利用分泌蛋白的运输机制来运输核定位蛋白？反之亦然（00年）61. 溶酶体是如何发生的？其基本功能是什么？（01年）62. 胰岛素在胰腺的胰岛细胞合成时，首先得到的是它的前体胰岛素原；然后由一种酶催化水解切除一段短肽形成成熟胰岛素•你的实验室有胰岛素原抗体和胰岛素的抗体•两种抗体都能与电子密度大的金粒子形成复合物，可以在电子显微镜下看到它们作为一些黑点，你可以用两种抗体分别处理一个胰组织样品的薄切片，然后在电子显微镜下观察•下表的+号表示有黑点出现的地方：（01年）请问：①胰岛素原的水解反应在哪里进行？②如果你用抗网格蛋白的抗体处理第三个样品。
如果会发生的话，表中的哪种小泡对网格蛋白会出现阳性结果？63. 请设计一个离体实验证明SRP和SRP受体的功能。
（02年）68. 如果用碱性物质（如氨或氯喹）处理细胞，将会使细胞器中pH升高接近中性。
请预测此时M6P受体蛋白位于何种细胞器质膜中，原因是什么？（09年）69. 假定您已经获得多个工程基因，每一个都能编码一个蛋白质，但具有相互冲突的两种定位信号。
如果将这些基因在细胞中表达，请推测各种蛋白质在细胞中最终去向。
内膜系统和细胞的物质运输
for the discovery of how chromosomes are protected by telomeres and the enzyme telomerase"
The Nobel Prize in chemistry 2009
Venkatraman Ramakrishnan MRC laboratory of molecular biology, Cambridge, UK
George Patterson
Jennifer LippincottSchwartz
The biogenesis of Golgi apparatus
2 糖类代谢：糖原合成和分解 3 解毒作用：由肠道吸收的外源性有毒 物质或药物及机体代谢自生的内源性毒 物，大多数经过肝细胞内的SER通过氧 化、甲基化、结合等方式，使毒性降低、 失毒或利于排泄。 4 在肌细胞中是Ca++贮存场所，可通过 释放和回收Ca++调节肌肉收缩。
5、与水和电解质代谢有关：哺乳动物胃 腺中的壁细胞有发达的SER，与盐酸分泌 和渗透压的调节有关。 6、与胆汁生成有关：10%的胆盐由肝细 胞中的SER合成。 7、机械支持作用。
Research Interests
Our laboratory is centered on the molecular mechanisms underlying endomembrane structure and function by us of con-focal microscopy analyzing protein dynamics in living cells. We are also interested in the roles of intracellular organelles under physiological and pathological conditions such as mitosis, autophagy, aging and liver cancer development.
9.内膜系统与膜运输
9.1.1膜结合细胞器与内膜系统
关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:
(膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)
(膜结合细胞器在细胞内的分布
膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的(图9-2)。
图9-2 动物细胞中膜结合的细胞器及分布
细胞内的空间为胞质溶胶,里面被一些膜结合的细胞器分隔成许多区室,每个区室至少有一层单位膜包裹,如细胞核、高尔基体、内质网、溶酶体、线粒体等。
图9-4 核膜和ER膜进化的可能途径
(内膜系统形成的意义
内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有十分重要的意义。内膜系统的形成, 使得真核细胞内部结构复杂化了, 正是这种复杂化, 保证了细胞生命活动的顺利进行。
请说明内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有哪些重要的意义?
Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser- Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu- 输入细胞核 -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-
输入过氧化物酶体 -Ser-Lys-Leu- 说明: +H3N 代表氨基端; COO-代表羧基端。
图9-7 信号序列在蛋白质分选中的作用
(a)具有ER定位信号序列的蛋白质被运输到ER中,而没有引导序列的蛋白质存在于胞质溶胶中。(b)通过重组DNA技术将引导序列与胞质溶胶的蛋白基因重组,表达的胞质溶胶蛋白被定位到ER, 相反,被剥夺了ER定位信号的蛋白质则只能存在于胞质溶胶中。该实验说明引导序列对所引导的蛋白质没有特异性。
为什么说蛋白质的合成和分选运输是细胞中最重要的生命活动之一?
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9．内膜系统与膜运输真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统, 将细胞分成许多膜结合的区室,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。
虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(protein sorting)和膜运输实现的(图9-1)。
图9-1 内膜系统和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1膜结合细胞器与内膜系统关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)内膜系统(endomembrane systems)虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器,但是在含义上仍有一些差别。
膜结合细胞器的种类和功能膜结合细胞器种类与数量原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶(cytosol)。
真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比, 所占比例都很小(表9-1)。
表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比细胞器每细胞所含数量细胞内的百分比胞质溶胶 1 54线粒体1700 22内质网 1 12细胞核 1 6高尔基体 1 3过氧化物酶体400 1溶酶体300 1内体200 1膜结合细胞器的功能膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用(表9-2)。
表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器(区室) 主要功能胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核基因组存在的场所，DNA和RNA的合成地内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体细胞内的降解作用内体内吞物质的分选线粒体通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体进行光合作用过氧化物酶体毒性分子的氧化在这些膜结合的细胞器中,线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强,并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡,虽然有不同的结构和功能,但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输,形成了一个特别的细胞内系统。
膜结合细胞器在细胞内的分布膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的(图9-2)。
图9-2 动物细胞中膜结合的细胞器及分布细胞内的空间为胞质溶胶,里面被一些膜结合的细胞器分隔成许多区室,每个区室至少有一层单位膜包裹,如细胞核、高尔基体、内质网、溶酶体、线粒体等。
如何理解膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的?内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图9-3), 内膜系统中的结构是不断变化的，其各自的位置是处于流动状态。
正是这种流动状态,将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络结构, 在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。
图9-3 真核细胞中生化合成、分泌和内吞作用的动态网络内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。
在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位(包括细胞外);细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。
内膜系统的动态特性是怎样引起的?膜结合细胞器的进化及其意义原核细胞没有膜结合细胞器, 真核细胞是由原核细胞进化而来, 那么, 膜结合细胞器是如何进化的呢?其意义何在?内膜系统的进化真核细胞的膜结合细胞器的进化有两种途径，一种是线粒体和叶绿体的进化模式，即内共生途径。
对于内膜系统来说，则是通过细胞质膜的内陷分化途径形成的。
图9-4是关于核膜和内质网膜进化的可能途径的假说。
细菌中的DNA是同膜结合在一起的，通过质膜的内陷将DNA包裹在一个膜结构中，并逐渐形成两层核膜。
在古代的细菌中一些核糖体也是附着在质膜上，随着质膜的内陷和核膜的形成，核糖体就结合在核膜的外膜上逐渐进化形成内质网。
这一模型较好地说明了为什么核膜是双膜结构,而且在外膜上有核糖体的存在。
图9-4 核膜和ER膜进化的可能途径内膜系统形成的意义内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有十分重要的意义。
内膜系统的形成, 使得真核细胞内部结构复杂化了, 正是这种复杂化, 保证了细胞生命活动的顺利进行。
请说明内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有哪些重要的意义?9.1.2 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting)蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位。
在进化过程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(address target), 细胞通过对蛋白质地址签的识别进行运送, 这就是蛋白质的分选(protein sorting)。
细胞中蛋白质的运输有两种方式:共翻译运输和翻译后运输,内膜系统参与共翻译运输,是分泌蛋白质分选的主要系统。
为什么说蛋白质的合成和分选运输是细胞中最重要的生命活动之一?蛋白质分选定位的时空概念所谓蛋白质分选定位的时空概念包括两种含义:①合成的蛋白质何时转运?②合成蛋白质在细胞中定位空间及转运中所要逾越的空间障碍是什么?从时间上考虑,蛋白质的合成分选有两种情况:先合成,再分选和一边合成一边分选,为了适于蛋白质分选的时间上的需要,核糖体在合成蛋白质时就有两种存在状态:游离的或与内质网结合的。
从蛋白质定位的空间看,包括了细胞内各个部分,即使是具有蛋白质合成机器的线粒体和叶绿体也需要从细胞质中获取所需蛋白质(图9-5)。
图9-5 细胞质中蛋白质合成和空间定位路线细胞中各部位(包括细胞质)中的蛋白质都是来自胞质溶胶,不过内质网以上的细胞器,包括细胞核、线粒体、过氧化物酶体和质体所需蛋白是由胞质溶胶直接运送的。
而从内质网以下的各种细胞器,包括内质网、高尔基体、溶酶体、内体、分泌泡、细胞质膜以及细胞外基质等所需的蛋白质虽然起始于胞质溶胶,但要经过内质网和高尔基体的中转。
蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式从蛋白质定位的细胞内空间部位结构来看,可分为三种类型:①没有膜障碍的,如胞质溶胶,包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；②有完全封闭的膜障碍,如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等；③有膜障碍,但是膜上有孔,如细胞核。
根据三种不同的空间障碍, 合成的蛋白质通过三种不同方式进行运输定位(图9-6)。
核孔运输(transport through nuclear pore)胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核，被运输的蛋白需要有核定位信号。
跨膜运输(across membrane transport)胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等则是通过跨膜机制进行运输的，需要膜上运输蛋白(protein translocators)的帮助，被运输的蛋白要有信号肽或导肽。
小泡运输(transport by vesicles)蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡(transport vesicles)。
图9-6 膜结合细胞器的三种运输机制蛋白质在核孔运输和小泡运输中可保持折叠的形式,但在跨膜运输中必须解折叠,定位后再进行折叠。
无论是何种运输方式都需要消耗能量。
信号序列指导蛋白质的正确运输信号序列的作用虽然蛋白质可通过不同的方式和机制克服空间障碍, 定位到膜结合的细胞器中,但就其定位的准确性来说, 无论何种运输机制都是通过信号引导实现的,换句话说,信号序列决定蛋白质的正确运输方向(图9-7)。
图9-7 信号序列在蛋白质分选中的作用(a)具有ER定位信号序列的蛋白质被运输到ER中,而没有引导序列的蛋白质存在于胞质溶胶中。
(b)通过重组DNA技术将引导序列与胞质溶胶的蛋白基因重组,表达的胞质溶胶蛋白被定位到ER, 相反,被剥夺了ER定位信号的蛋白质则只能存在于胞质溶胶中。
该实验说明引导序列对所引导的蛋白质没有特异性。
信号序列特性通常为15-60个氨基酸长度，位于新生肽的N端。
通过基因工程的方法证明信号序列指导的蛋白质运输和定位对蛋白质没有特异性,但不同的膜结合细胞器具有不同的蛋白质定位的信号序列(表9-3)。
表9-3 细胞内某些典型蛋白运输信号及功能功能信号序列组成输入内质网+H3 N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val- Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu- Gln-Leu-Thr- Lys-Cys-Glu-V al-Phe-Gln滞留内质网-Lys-Asp-Glu-Leu-COO—输入线粒体+H3 N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe- Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser- Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu- 输入细胞核-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-输入过氧化物酶体-Ser-Lys-Leu-说明: +H3N 代表氨基端; COO—代表羧基端。
信号序列的类型根据信号序列运输方向的不同分为三种类型，即入核信号、引导肽和信号肽。
入核信号指导核蛋白的运输，引导肽指导线粒体、叶绿体和过氧化物酶体蛋白的运输，信号肽则指导内膜系统的蛋白质运输。
9.1.3 膜结合细胞器和内膜系统的研究方法虽然电子显微镜能够获得高度清晰的细胞内膜系统的结构,但是不能研究单个膜结合细胞器的结构和功能。
离心分离技术、同位素示踪技术和突变技术是有效的研究内膜系统的方法。
放射自显影术(autoradiography)胰腺系统中胰泡细胞具有最发达的内膜系统, 主要功能是合成消化酶类。
这些酶类合成之后要从胰腺系统经由导管分泌到小肠中行使功能。
这些酶是如何分泌出去的? Jamws Jamieson 和George Palade使用放射自显影技术证明了蛋白质分泌起始于内质网,经高尔基体到达细胞外。
Jamws Jamieson 和George Palade是如何用同位素示踪技术研究胰泡细胞中蛋白质分泌的?差速离心分离与功能分析微粒体(microsomes)分离虽然放射自显影技术证明了分泌蛋白合成的起始部位，但不能证明合成分泌蛋白的是何种细胞器。
Albert Claude和Christian De Duve发展了细胞组份分离技术，分离到了具有蛋白质合成和分泌功能的结构。
这些结构称为微粒体(图9-8)。
图9-8 通过差速离心分离微粒体用机械匀浆将细胞破碎,各种膜细胞器破碎,并且重新自我融合形成各种球形膜泡,通过较高速度离心除去细胞核、线粒体、过氧化物酶体等细胞器。