水稻杂种优势利用现状及发展对策

水稻杂种优势利用现状及发展对策

摘要就水稻杂种优势利用的历史与现状进行综合分析，讨论了提高杂种优势利用水平的策略，以期更好地促进中国杂交稻——杂交粳稻的发展。

关键词杂交水稻；杂种优势；杂交籼稻；杂交粳稻

随着人口不断增长，耕地不断减少，粮食安全成为国家日益关注的热点问题，我国也面临着在新世纪如何保证粮食安全的问题。水稻是世界主要粮食作物之一，中国是世界上最大的稻米生产国和消费国，有60%以上的人口以稻米为主食，稻作面积和稻谷总产量分别占全世界的23％和37％。我国常年水稻播种面积约占全国粮食作物总面积的30％，其产量约占粮食总产量的40％[1-3]。近年来，我国水稻单产比粮食作物平均单产高约45%，其中一个重要因素就是水稻杂种优势的利用。杂交稻大面积的快速推广应用，大幅度地提高了我国水稻的单产和总产[4-5]。杂交水稻的成功是农业史上的一座里程碑，它否定了“自花授粉作物没有杂种优势”的传统理论观点，大大丰富了作物遗传育种的理论和实践，具有很高的学术和应用价值，使水稻单产在矮秆良种的基础上提高20%左右，为保障我国粮食安全做出了很大贡献[6-7]。

1水稻杂种优势利用的历史与现状

1.1水稻杂种优势利用的历史

1926年美国琼斯（J·W·Jones）首次提出水稻具有杂种优势[8]。后来，印度、日本、美国、国际水稻研究所（IRRI）等的一些科学家开展了水稻杂种优势利用研究，但未能应用于生产[9]。1959年杨守仁也指出水稻具有杂种优势，特别是籼粳杂交的杂种优势更加突出[10]。1958年日本的胜尾清开创了水稻雄性不育研究，发现中国的红芒野生稻能导致滕坂5号产生雄性不育[11]。1966年新城长友以印度春籼钦苏拉包罗Ⅱ为母本，与台中65杂交，育成BT型台中65不育系。1968年首先实现粳稻的三系配套，随后，日本农业技术研究所以缅甸籼稻品种里德稻与滕坂5号杂交，育成具有里德细胞质的滕坂5号不育系[12-14]。BT型和里德型不育系配制的杂交组合因为优势不强未能应用于生产。1964年袁隆平率先在我国开展杂交稻研究，并提出通过选育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来利用水稻的杂种优势[15-16]。1970年袁隆平的助手李必湖与冯克珊在海南岛崖县找到野生稻（O.rufipogon）雄性不育株（简称野败），为培育杂交水稻打开了突破口。随后开展了以袁隆平为攻关主将的全国协作研究，于1973年实现三系配套，1974年选配出强优势籼型杂交水稻组合并试种成功，1975年攻克制种技术关，1976年开始推广。1987年袁隆平将杂交水稻的发展分为品种间杂种优势利用、亚种间杂种优势利用和远缘杂种优势利用3个阶段，并提出三系法、两系法和一系法的利用途径[17-18]。三系杂交水稻研究成功后，我国便开始了水稻两系法杂种优势利用的新探索。两系法杂交水稻研究

是我国的独创，1987年作为专题被列入国家“863”计划，两系法杂交水稻研究于1995年获得成功，育成的两系法杂交稻组合比同熟期的三系杂交稻增产10%左右，抗性和米质均有所改进，其繁殖、制种和栽培技术也已成熟配套，进入生产应用阶段。1998年继两系杂交中晚稻育成后，长江流域双季稻区两系法又育成一批优质、高产早中熟的两系早籼稻。1997年袁隆平提出水稻株型改良和杂种优势利用相结合的超级稻育种计划，以实现水稻育种的第3次突破[19]。

1.2水稻杂种优势利用的现状

纵观世界水稻研究发展的趋势，利用杂种优势培育超高产水稻品种一直是水稻研究的重点、热点和难点。而我国水稻的杂种优势利用无论是在理论研究上，还是在生产应用上都居世界领先水平。目前，我国的杂交水稻育种研究与应用已经发展到两系法品种间和亚种间杂种优势利用阶段。研究超级稻杂种优势育种有3个方向：一是形态改良；二是提高杂种优势水平；三是将生物技术与常规育种结合起来。而超级稻杂种优势育种的发展是通过现代生物技术利用远缘杂种优势，如利用野生稻和其他近缘种属的有利基因、C4植物的高光合效率基因等，特别是培育一系法远缘杂交稻。用分子标记的方法，结合田间试验，现在野生稻（O.rufipogon）中发现了2个重要的数量性状基因位点（quantitative trait loci，QTL），分别位于第1、2号染色体上，每个QTL具有比杂交水稻良种威优64高产18%的效应；将常规育种手段和分子育种技术结合起来，利用水稻的远缘杂种优势，将会在杂交水稻育种方面有重大突破。一系法杂交稻是不再分离且固定了杂种优势的杂交稻，因而不需要年年制种。这项研究现仍处于探索阶段[20]。

2水稻杂种优势利用存在的问题

2.1杂种优势问题

用于配制杂交组合的亲本遗传资源匮乏，亲本间的遗传差异小，新组合优势较小。特别是杂交粳稻，在我国的增产优势在实际应用中仅为10％左右，不如杂交籼稻的杂种优势强。粳型三系不育系均由BT型资源与主栽粳稻品种选育而成，在粳稻中很难找到恢复系，典型籼粳间的遗传障碍又导致不能直接利用籼稻的恢复基因。因此，须通过“籼粳架桥”技术获得中间材料，以利用籼稻恢复基因的同时利用籼稻的广适性、抗逆性等优良有利基因。但是这种“籼粳架桥”技术获得的中间材料，其籼粳成分必须适度，籼型成分过多不能适应北方的生态条件，籼型成分过少又不能扩大双亲间的遗传差距而扩大杂种优势。因此，尽管籼粳亚种间杂种优势十分突出，具有巨大的增产潜力，但生产上运用粳稻不育系所配杂种的优势利用实际上是部分亚种间杂种优势利用。杂交粳稻优势不强的另一个原因是亲本之间遗传基础缺乏多样性。一旦通过“籼粳架桥”技术获得中间材料即被广泛地用来转育成新的恢复系。据估计，到20世纪末，国内应用的粳稻恢复系60％含有C57的亲缘，这是广泛转育的结果。有学者对北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异进行SSR标记检测，结果23个骨干亲本中有16个被聚于同一组内，约占70％，北方杂交粳稻亲本间的遗传基础比较狭窄[21]。

2.2杂交粳稻制种纯度和产量问题

中国杂交粳稻应用最广的三系不育系均属于BT型不育系，都是利用各生态稻作区的常规粳稻转育而成。这种直接转育成的不育系开颖角度小，柱头外露率几乎为零，异交结实率低，加之细胞质的负效应导致不育系开花时间比保持系明显延迟，造成父母本花时差，导致杂交粳稻制种产量低，不育系繁殖困难，严重制约了杂交粳稻的推广应用。杂交制种纯度是影响杂交粳稻生产的另一重要因素[22]。BT 型不育系的育性易受环境条件的影响，南方稻作区的高温容易使这类不育系的花药开裂、散粉而导致自交结实。另外，杂交粳稻的种子生产部门没有建立一个提纯、制种、繁殖的专业生产体系，这也是杂交粳稻种子纯度低的一个重要原因。

2.3杂种优势遗传机理的研究问题

当前杂种优势遗传机理的研究不够深入，间接导致杂种优势利用水平未能产生新的突破，产量水平徘徊不前。杂种优势遗传机理的研究是杂种优势利用研究的一个热点，前人做了很多工作，也取得了很大的进展，但杂种优势的形成既与等位基因的显性或超显性有关，又与非等位基因间的上位性效应相联系，准确解释杂种优势形成的遗传机理还需做大量的工作。

2.4品质问题

杂交水稻品质育种见效甚微，主要原因是缺少优质育种材料，使得现有大面积推广的杂交稻组合除少数几个外，绝大部分组合的米质不理想，造成我国大量的劣质米不受市场欢迎，国外优质大米占领我国高端消费市场的局面。

3前景

3.1杂交粳稻发展前景

科技在不断发展，水稻还有很多的产量潜力可以挖掘，经过2004、2005年2届中国杂交粳稻科技创新研讨会的深入交流和讨论，杂交粳稻快速发展的时机已经成熟。在杂种优势、品质、抗性以及适应性问题上已经实现了关键技术的突破，杂交粳稻的发展不存在重大技术障碍。通过增加投入，联合攻关，加强基础理论研究，选育精品组合，加强制种技术研究，扶持龙头种业公司，促进杂交粳稻种子产业化等措施，将会对杂交粳稻的推广种植起到推进作用，为我国粮食增产作出贡献。

3.2杂交籼稻发展前景

2006年农业部已立项和启动了第3阶段超级杂交稻育种计划，即到2015年第3期单季超级杂交稻大面积示范的产量达到13.5 t/hm2。

4杂交粳稻发展对策