脊椎动物的演化证据
脊椎动物的演化的证据
脊椎动物的演化的证据--读书笔记摘要：脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。
近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。
云南澄江寒武纪化石群中的后口类皇冠西大动物,半索动物云南虫和海口虫，尾索动物始祖长江海鞘,头索动物海口华夏鱼和中间型中新鱼,脊椎动物凤姣昆明鱼和海口鱼,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。
西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分五步走的新假说,即在脊椎动物的起源的四步走前还有更为原始的一步。
云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。
本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。
1、历史回顾：自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。
其中法国进化思想启蒙者G. Saint-Hillaire“发育颠倒说”是最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说[1]。
Knoll and Carroll (1999)[2]和Conway Morris (2000)[3]广泛深入地探讨了元古宙末期-寒武纪动物的早期演化,涉及基因型与表型的关系,原口动物与后口动物的趋异等问题;在震旦(文德)期的化石群中大量蠕虫和少量节肢动物化石出现; Wanget al1(1999)[4]利用50种基因来估计脊椎动物与节肢动物趋异的时代数值993+（-）46Ma,但进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不太可能与原口动物中的较高等类群直接相关,而应该根植于较低等的后口动物系列之中。
在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说[5~7]。
在经历了漫长而曲折的争论后,至20世纪80年代形成了基于分支系统学的棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物的演化理论[8];但不久,分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群,于是,便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分四步走的方案[9~12]。
生物的演化历史与证据
生物的演化历史与证据生物演化是指物种在长时间内适应环境变化而产生的适应性进化。
这一过程源于查尔斯·达尔文的进化论，而进化论受到许多科学家的日益证明和支持。
通过研究化石记录、生物地理分布、比较解剖学、胚胎学以及分子生物学，科学家们得出了关于生物演化历史的丰富证据。
1. 化石记录化石是古代生物的遗骸、痕迹或化石化遗址的化石化痕迹。
随着化石学的发展，我们得以揭示生物从古代到现代的演化历史。
例如，化石记录显示了早期生命形式如藻类、海绵动物和软体动物的出现，以及后来陆地植物和动物的演化。
化石记录还揭示了一些已灭绝的生物群体，如恐龙和古人类，这些生物与现代物种有着不同的特征。
2. 生物地理分布生物地理学通过研究不同地理区域的物种分布来揭示生物演化历史。
例如，达尔文的鸟类研究表明，地理环境的差异对鸟类的适应性演化产生了重要影响。
类似的演化模式在其他物种中也被发现，如栖息地特定的昆虫和哺乳动物。
这些研究结果表明生物演化的推动力来自环境适应性的需求。
3. 比较解剖学比较解剖学研究不同物种之间的器官和结构相似性与差异性。
例如，人类和其他灵长类动物的解剖结构的相似性表明它们有共同的祖先。
同样，鸟类和哺乳动物的前肢结构的相似性表明它们都是四肢动物的分支。
这些相似性为我们提供了关于生物演化的证据。
4. 胚胎学胚胎学研究生物在胚胎发育过程中的相似性和差异性。
例如，几乎所有的脊椎动物在胚胎发育初期都有鱼类的特征，这表明生物在演化过程中保留了共同的祖先特征。
通过比较胚胎发育，科学家们能够了解不同物种之间的亲缘关系和演化历史。
5. 分子生物学分子生物学通过比较物种的遗传物质来研究生物演化。
基因组学和DNA比较揭示了不同物种之间的遗传相似性和差异性。
例如，基因组研究证明了所有生命形式都有共同的基因起源，并且揭示了不同物种之间的进化关系。
DNA比较还可以确定物种的分支演化和亲缘关系。
总结：生物的演化历史得到了化石记录、生物地理分布、比较解剖学、胚胎学以及分子生物学等多方面的证据支持。
生物进化证据
生物进化证据生物进化是指物种在漫长的时间中，通过遗传变异、选择适应等机制逐渐改变其遗传特征和形态结构，适应环境的过程。
为了支持这一理论，科学家们提出了多种证据来解释和验证生物进化的过程和规律。
本文将介绍一些重要的生物进化证据。
一、化石记录化石记录是研究生物进化的重要证据之一。
化石是古代生物的遗骸、遗迹或痕迹的化石化痕迹，可以通过化石来重建古代生物的形态结构和生态习性。
化石记录显示了生物进化的演化历程，从简单的化石到复杂的化石，可以看到一种物种从古至今的演化过程。
例如，化石记录显示，鸟类是由史前恐龙进化而来的。
人类的祖先也可以通过古人类化石来进行追溯，比如露西女神化石以及尼安德特人和现代人之间的化石过渡环节。
二、生物胚胎发育生物胚胎发育是生物进化中的另一个重要证据。
通过研究不同物种胚胎的发育过程，可以发现它们在早期的胚胎阶段存在着某种相似性，这表明了它们从共同的祖先发展而来。
例如，人类胚胎在早期发育阶段与其他脊椎动物的胚胎非常相似，这表明人类与其他脊椎动物有着共同的祖先。
这种相似性为生物进化提供了直接的证据。
三、生物分子证据生物分子证据是近年来发展起来的一种生物进化证据。
通过比较不同物种的基因组、蛋白质序列和其他生物分子的组成，可以揭示它们的亲缘关系和进化历史。
例如，DNA序列比较表明，人类与黑猩猩的DNA序列高度相似，这表明人类与黑猩猩有着近亲关系。
同样，通过比较不同物种的蛋白质序列，可以发现它们之间的基因变异和演化关系。
四、自然选择自然选择是达尔文进化论的核心概念，也是生物进化的驱动力之一。
自然选择认为，适应环境的个体更容易存活和繁殖，从而将适应性的特征传递给下一代。
例如，鸟嘴的形状和食物来源之间的适应性关系被广泛研究。
鸟类的嘴形适应不同的食物资源，比如喙状的嘴适应钓取鱼类，尖锐的嘴适应撕咬肉类，长而细的嘴适应吸取花蜜。
这些观察结果支持了自然选择理论。
五、生物地理分布生物地理分布是生物进化的重要证据之一。
人教版高中生物必修第2册同步精品讲义 6.1 生物有共同祖先的证据(教师版)
第6章生物的进化6.1 生物有共同祖先的证据目标导航1.通过对化石、比较解剖学和胚胎学证据进行比较、分析、归纳、概括，说明当今生物具有共同的祖先。
2.说明当今生物在新陈代谢、DNA的结构与功能等方面具有许多共同特征，从细胞核分子水平佐证了当今生物具有共同的祖先。
3.基于对丰富的生物具有共同的祖先的认识，认同生物的统一性，摈弃人类中心主义的观点。
知识精讲知识点01 底层中陈列的证据——化石1.化石是指通过自然作用保存在地层中的古代生物的遗体、遗物或生活痕迹等。
2.利用化石可以确定地球上曾经生活过的生物的种类及其形态、结构、行为等特征。
因此，化石是研究生物进化最直接、最重要的证据。
3.部分化石发现于沉积岩的地层中。
大量化石证据，证实了生物是由原始的共同祖先经过漫长的地质年代逐渐进化而来的，而且还揭示出生物由简单到复杂、由低等到高等、由水生到陆生的进化顺序。
知识点02 调查人类遗传病1.比较解剖学证据：研究比较脊椎动物的器官、系统的形态和结构，可以为这些生物是否有共同祖先寻找证据。
如下图：2.胚胎学证据：胚胎学是指研究动植物胚胎的形成和发育过程的学科，比较不同动物以及人的胚胎发育过程，也可以看到进化的蛛丝马迹。
如下图：3.细胞和分子水平的证据：当今生物有许多共同的特征，比如都有能进行代谢、生长和增殖的细胞，细胞有共同的物质基础和结构基础等；不同生物的DNA和蛋白质等生物大分子的共同点，揭示了当今生物有共同的原始祖先。
而DNA和蛋白质等生物大分子差异的大小则揭示了当今生物种类亲缘关系的远近，以及它们在进化史上出现的顺序。
如下图：4.化石为生物进化提供了直接的证据，比较解剖学、胚胎学以及细胞和分子水平的研究，都给生物进化论提供了有力的支持。
考法01 化石是研究生物进化最直接、最重要的证据①化石是地球上曾经生活过的生物死亡之后会留下遗体或是生活过的痕迹。
②利用化石可以确定地球上曾经生活过的生物的种类及其形态、结构、行为等特征。
高中生物 生物进化的其它证据简介
生物进化的其它证据简介生物进化的证据是多方面的，除了高中《生物》中所讲述的古生物学、胚胎学、比较解剖学三方面以外，在后来生物学的各方面研究中，生理学、生物地理学、生物化学、遗传学和分子生物学等也为生物进化提供了有力证据，丰富了生物进化的理论。
一、生理学上的证据生理学是研究生物的生理机能的，在进化论的影响下，后来出现了比较生理学。
比较生理学是从各类生物的种族发展中去比较研究其生理机能的，因而能更清楚地说明各类生物之间或远或近的亲缘关系。
生理学(比较生理学)上证明生物进化的内容是十分丰富的。
主要有：1．血清鉴别血清鉴别是一个经典的试验。
其根据是不同动物之间的“抗原——抗体反应”，即在注射了异种动物的血清后根据其沉淀的情况，来测定各种生物之间的亲缘关系。
通常的做法是：将人的血清注射到兔的血液里，兔的血清便产生一种抗体，将具有这种抗体的兔血清与人血清(抗原)相混合，就能产生：“抗原——抗体反应”而出现沉淀。
如果把这种含抗体的兔血清与其它动物的血清混合，观察沉淀的多少，就可推断被试验的动物与人之间的亲缘关系。
沉淀愈多，与人的亲缘就愈近；反之，则愈远(见下表)。
由表中可见，同样是哺乳动物，黑猩猩、大猩猩、猩猩(三种类人猿)与人的亲缘较近，而猪与人的亲缘较远。
血清鉴别亦可应用于植物方面，一般取不同植物的蛋白质进行比较。
其方法是用一种植物的蛋白质浸液注入兔(或其它动物)的体内，过一定时间使兔的身体对此种蛋白质有反应后，即取出其血液制成血清。
对另一种植物亦同样处理。
再将两种血清混合，根据其沉淀反应，确定其亲缘关系。
2．脊椎动物体温度变化的比较脊椎动物体温度变化的情况，也为生物进化提供了一定的依据。
温度调节机制的进步是进化的一个重要标志。
因为体温的恒定，有利于新陈代谢的正常进行，亦有利于生存。
冷血动物如鱼类、两栖类、爬行类等，体温不恒定，常随环境温度的变化而起伏；温血动物如鸟类和哺乳类，体温较稳定，因此，温血动物比冷血动物高等。
脊椎动物学脊椎动物分类与进化
脊椎动物学脊椎动物分类与进化脊椎动物是动物界中一类具有脊椎骨的动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。
脊椎动物在地球上已经存在了几亿年，并在进化过程中逐渐形成了不同的分类群。
本文将从脊椎动物的分类与进化两个方面进行论述。
脊椎动物的分类是基于其形态、生物学习性质和遗传信息等多个方面的特征。
根据最新的分类系统，脊椎动物被划分为以下五个类群。
一、鱼类（Pisces）：鱼类是脊椎动物中最原始的一类，包括鲤形纲、鲨鱼纲等。
鱼类主要生活在水中，呼吸器官为鳃，有鳍用于游泳。
鱼类的进化过程中，适应了水生生活的环境，形成了各种各样的形态和生物学特征。
二、两栖类（Amphibia）：两栖类包括蛙类、蝾螈类等，其名称意为既能在水中生活又能在陆地上生活。
两栖类的进化过程中，逐渐从水生生活向陆生生活转变，形成了四肢和其他适应陆地生活的特征。
三、爬行类（Reptilia）：爬行类包括蜥蜴、蛇、乌龟等，它们主要生活在陆地上。
爬行类动物具有鳞片覆盖的皮肤，没有鳃而有肺呼吸。
爬行类动物的进化过程中，适应了陆地环境的干旱和高温等特点，形成了以硬壳为保护器官的乌龟以及以各种生物学特征和生存习性的蜥蜴和蛇等。
四、鸟类（Aves）：鸟类是具有羽毛和翅膀的脊椎动物，它们可以飞行。
鸟类的进化过程中，适应了空中飞行的特点，形成了轻骨骼、坚硬的羽毛和独特的循环系统等特征。
五、哺乳类（Mammalia）：哺乳类是具有乳腺和恒温的脊椎动物，包括人类在内的所有哺乳动物。
哺乳类动物的进化过程中，逐渐形成了哺乳腺和毛发等特征。
哺乳类动物具有高度进化的神经系统和复杂的社会行为。
除了以上五个类群外，还有一些特殊的类群，如合弓类（Synapsida）和兽类（Mammalia）等，它们是脊椎动物领域的重要发现和研究对象。
脊椎动物的进化是一个漫长而复杂的过程，经历了数亿年的变化。
在进化的过程中，脊椎动物逐渐适应了不同的生态环境，形成了多样化的体型和生物学特征。
脊索动物的起源和进化
第二十一章脊索动物的起源和进化主要内容1. 脊索动物起源的学说和主要论据。
2. 棘皮动物、半索动物、原索动物和脊椎动物的联系。
3. 圆口纲动物与化石动物有一定新缘关系。
4. 有人认为棘鱼类接近软骨鱼类，也有人认为它接近硬骨鱼类，各自的根据是什么？5. 最早的两栖类化石鱼头螈有哪些相似于总鳍鱼的特征和适应陆地生活的特征？6. 两栖纲的起源，较普遍的看法是→鱼头螈→两栖纲。
7. 经典观点认为爬行动物是从石炭纪的类两栖动物演化来的。
8. 鸟类的起源：槽齿类----→原鸟→始祖鸟→现代鸟类。
9. 杯龙类(石炭纪)→盘龙类→兽孔类→→哺乳类。
10. 概念：适应辐射。
第一节脊索动物的起源和进化一、原索动物的起源进化（一）脊索动物起源学说1. 环节动物说（annelid theory）认为脊索动物起源于环节动物。
论据：①具有两侧对称的体制，身体分节；②具有发达的真体腔，排泄器官按节排列；③闭管式循环系统；④若将环节动物倒置，神经索就位于身体背面，心脏与血流方向与脊索动物一致。
但不能解释：①将环节动物倒置后，口在身体背侧，脑在腹侧；②环节动物无脊索、鳃裂；③环节动物的胚胎发育与尾索动物的差异太大。
2. 棘皮动物说echinoderm theory认为脊索动物与棘皮动物有共同的祖先。
论据：①半索动物成体与脊索动物近似，而胚胎发育和幼体形态与棘皮动物相似；②半索动物、棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具有肌酸。
因此，主张三类动物有共同祖先。
3.脊索动物幼体进化假说由英国生物学家加斯坦(Garstang)于1928年提出。
认为脊索动物祖先具鳃裂，滤食性、底栖固着生活。
随后出现了“蝌蚪幼体”阶段，这种幼体具脊索、背神经管、肛后尾，自由游泳生活，具幼体性熟现象。
在早期生命活动周期中营固着生活的成体阶段被淘汰。
论据：现代尾索动物尾海鞘纲生命周期中有失去固着阶段的现象。
（二）半索动物、原索动物和脊椎动物的联系羽鳃纲是尾索动物祖先的模型。
生物进化的四个证据
达尔文生物进化理论有以下几种最有力的证据，分别是古生物学证据、生物地理学证据、比较解剖学证据、胚胎学证据和分子生物学的证据。
(1)古生物学证据：自然界中发现的古生物化石记录是支持达尔文生物进化理论最有力的证据之一。
这些化石记录显示，越古老的地层中的生物形态越简单，而越新的地层中的生物形态越复杂。
地质历史和化石记录明确证明了生物的进化过程，复杂的生物是由简单的生物进化而来的，而陆生生物是由水生生物进化而来的。
(2)生物地理学证据：生物地理学是研究物种地理分布的科学。
由于自然的地理隔离产生了独特的动植物区系，地理隔离进一步导致了更重要的生殖隔离。
生物种群的进化受到环境选择和区系内的作用。
各地现存的动植物通常是由本区域古老的祖先进化而来。
生物地理学为达尔文提出的物种形成和生物进化提供了最早的证据。
(3)比较解剖学证据：科学家们在不同种群生物中发现，某些器官的解剖结构尽管具有不同的功能，但却具有相同或相近的结构。
这反映出这些生物之间具有亲源关系，从某一个共同祖先进化而来。
通过比较同源器官和同功能器官可以获得这些亲源关系的证据。
(4)胚胎学证据：研究不同生物胚胎发育过程的变化揭示了一些不同生物是由同一个祖先进化而来的事实。
亲源关系相近的生物在它们的发育过程中会出现相同的发育阶段。
例如，所有脊椎动物在早期发育的胚胎阶段都会出现尾巴和鳃囊。
(5)分子生物学的证据：分子生物学的研究方法为生物进化提供了有力的证据。
遗传密码在所有生物中的通用性说明了自然界所有生命形式之间的相关性。
分子生物学家发现，亲源关系较近的生物其DNA或蛋白质分子具有更多的相似性，而亲源关系较远的生物之间的DNA或蛋白质分子差异较大。
生物进化的证据
2.同功器官证明器官的进化
同功器官：指不同形态和机能相似而起源和构 造不同的器官。
例如，鸟、蝙蝠和昆虫都具有适于空中飞
行的翅膀。但是这些翅膀的起源和结构不全相
同。同功器官的形成，是适应于一定生活方式
的结果。
根据奥温的分析，同源和同功器官存在着 三种不同的情况： 第一、鸟的翅膀和人的臂：它们是同源、 不是同功； 第二、鸟的翅膀和昆虫的翅膀：它们是同 功，不是同源； 第三，鸟的翅膀和蝙蝠的翅：它们是同源， 又是同功。
进化生物学
课堂讨论
汇报主题：器官证明生物进化
汇报人：
组长： 小组成ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ：
问题：
何谓同源器官、同功器官、痕迹 器官？它们是如何证明生物进化 的？
生物进化的证据：
一、古生物学证据（古生物类群出现的顺序） 二、胚胎学证据（脊椎动物胚胎发育的比较） 三、重演律证明生物进化（个体发育；系统发生） 四、比较解剖学证据（同源器官；同功器官；痕迹器官） 五、生物地理学证据（动物地理分界；动物地理分布） 六、生理学证据（血清鉴别法）
同功器官
同功器官
同源和同功器官是普遍存在的生命 现象。这种现象，为生物进化提供了证 据。只是由于发展过程中，适应于各中 不同或相同的生活方式，才产生了变异， 出现了不同的形态与功能。
3.痕迹器官证明生物进化
痕迹器官是指生物体上已经作用不大，但仍存在的一 些器官。这类器官在各类生物中都易找到。
如人类身上的细毛，已基本上不具有兽类体毛的 那种效用。人类的第三眼睑（瞬膜）也很退化（它在 爬行如鳄鱼和鸟类上最发达，可以遮蔽全眼；待到兽 类，已逐渐退化，只在马、狗和反刍类中，尚留有新 月形的瞬膜）。 痕迹器官的存在，可以追溯到具有这些器官的生 物与其他生物的亲缘关系和进化线索。
《生物进化》高中生命科学第三册第九章【2017沪科版】1
●鸟的翼、蝙蝠
的翼手、鲸的鳍
、马的前肢和人
的上肢，虽然形
态各异，功能不
同，但都是由胚
胎时期的前肢芽
发展而来，由于
适应各自不同的
生活方式，在进
化过程中发 生了 适应性分化。
人 鸟
马 蝙蝠
龟
各类化石在地层中出现的规律：
在越古老的地层 里，成为化石的生物 越简单、越低等；在 越近的地层里，成为 化石的生物越复杂、 越高等。
难读到老师的表情。认真听讲不单纯是指听老师说的话，把握老师的表情和语调之类的小细节也是很有必要的。说话比平时更用力，或者表情严肃地强调的那个部分几乎百分之百地会出现在考试中。但是如果坐在后面，那种重要的提示就全都错过了。
•
与此相反，如果坐在前面，首先心情就很不同，自己比别人靠前的感觉让你听课时的态度变得更积极。与老师眼神交会的机会增多，感觉就好像是老师在做一对一个人辅导。
是老师在上课时补充讲解的，如果不听讲很可能就会错过这些重点。
•
所以，上课的时间一定要专注于课堂，决不能打开别的习题集去学习，这样才是高效率的学习，才是提高成绩最快的方法。因此，困难也要先听课，那对你将来的自学一定会很有帮助，哪怕你只是记住了一些经常出现的术语，上课的内容好像马上就忘光
了，但等到你日后自己学习的时候，也能让你回想起很多内容。
种群的基因频率 发生定向改变
生物朝一定方 向缓慢进化
自然选择
间
直接
接 表现型
基因型
基因频率
4.隔离是新物种形成的必要条件
●物种
定义： 一定自然区域，彼此相互交配并产 生可育后代的一群个体。
与种群的关系： 一个物种包括多个种群
●隔离
定义：同一物种不同种群间的个体基因不 能自由交流的现象。
济南版生物八年级下册生命的起源和进化
5.1 生命的起源和进化一．选择题（共10小题）1．关于脊椎动物的进化历程，描述正确的是（）A．两栖类→鱼类→爬行类→鸟类→哺乳类B．鱼类→爬行类→两栖类→鸟类→哺乳类C．鱼类→两栖类→爬行类D．鱼类→爬行类→两栖类2．下列属于原始大气的成分的是（）A．氨气、氢气、氧气B．氮气、二氧化碳、氧气C．甲烷、氢气、氨气、水蒸气D．氨气、水蒸气、氧气3．找关键词是学习生物学的好方法，下列不属于自然选择学说关键词的是（）A．过度繁殖B．遗传和变异C．用进废退D．适者生存4．下列关于生物进化的叙述错误的是（）A．化石是生物进化的直接证据B．化石记录了生物进化的历程C．生物进化是自然选择的结果D．生物进化不受环境因素影响5．如图表示几类哺乳动物的起源情况，下列对哺乳动物进化原因分析正确的是（）A．环境变化的结果B．自然选择的结果C．定向变异的结果D．与遗传变异无关6．下列运用达尔文生物进化学说解释生命现象的叙述中，正确的是（）A．颈鹿的颈长是为了摄取高处的树叶不断伸长的结果B．抗生素的使用导致细菌出现了抵抗抗生素的变异C．蛇的四肢由于长期不用而退化，其运动形式是爬行D．草原上的狼和兔子越跑越快，是长期自然选择的结果7．有关生命起源和生命进化的相关描述中，错误的是（）A．原始大气中有氢、甲烷、氨等气体，但不存在氧气B．米勒实验结果表明原始地球能产生原始生命C．在研究进化的过程中，化石提供最直接的证据D．进化的总体趋势是由单细胞到多细胞，由低等到高等，由简单到复杂，由水生到陆生8．达尔文自然选择学说中心内容不包括（）A．过度繁殖B．生存竞争C．和谐共存D．适者生存9．自然界中的生物，通过激烈的生存斗争，适应者生存，不适应者被淘汰，这叫做（）A．生存斗争B．过度繁殖C．自然选择D．人工选择10．下列关于生命的起源与进化的叙述，不合理的是（）A．米勒实验证实了原始地球条件下能形成原始生命B．古人类化石是研究人类起源于古猿的最直接的证据C．哺乳类和鸟类都是由古代爬行类进化而来的D．巴斯德的曲颈瓶实验证明了生物不能自然发生二．填空题（共2小题）11．研究生物进化最直接、最有效的证据。
探秘中国古代的脊椎动物学
探秘中国古代的脊椎动物学中国古代脊椎动物学是对已经灭绝的古代动物进行了研究和分类的学科。
随着考古学和古动物学的发展，人们对中国古代动物的了解越来越深入。
本文将从化石研究、分类学和古动物学家等方面探秘中国古代的脊椎动物学。
一、化石研究的深入在中国的各个地方，考古学家们陆续发现了大量保存完好的古代动物的化石。
这些化石为我们研究中国古代的脊椎动物学提供了重要的证据。
通过对这些化石的研究，我们可以了解到中国古代动物的外形、生态环境以及进化历史。
化石研究可以帮助我们揭示古代生物的形态特征。
通过仔细观察化石的结构、大小和形状等，我们可以判断出古代动物的体型、运动方式以及食性等信息。
例如，从化石中发现的巨大骨架表明曾经存在着巨大的食肉恐龙，这对于我们了解古代生物的体型演化具有重要意义。
化石研究还可以帮助我们了解古代动物的生态环境。
通过对不同地层的化石进行分析，我们可以了解到古代动物生活的环境和气候条件。
例如，从某个地区发现的古代恐龙蛋可以推测该地区曾经是恐龙繁衍的天堂，这对于我们了解古代生物的生存环境非常有意义。
二、分类学的贡献分类学是对动物进行分类和命名的学科。
在中国古代，许多学者致力于对古代动物的分类学研究。
他们通过观察古代动物的形态特征、骨骼结构等来划分不同的物种和种属。
分类学的发展对于脊椎动物学有着重要的意义。
通过分类学的研究，我们可以将古代动物按照其相似性和差异性进行归类，便于我们对古代动物的研究和理解。
例如，在中国古代，发现了许多不同种类的恐龙化石，而通过分类学的研究，我们可以将它们划分为不同的属和种，了解它们的演化关系和特征。
分类学的发展也帮助我们了解古代动物的地理分布。
通过对不同地方发现的古代动物化石进行分类，我们可以了解到不同种类的古代动物在中国的分布范围。
这对于我们研究古代动物的地理演化和生物地理学有着重要的意义。
三、古动物学家的贡献在中国古代，有众多杰出的古动物学家致力于对古代脊椎动物的研究。
动物起源与进化
2、鸟类的适应辐射
至今掌握的鸟类化石材料很贫乏，鸟类是飞翔的动物， 由于骨片薄而易碎，保存化石的机会很少，限制了人门 对鸟类进化历史的认识。
白垩纪的鸟类在进化历史上已达到了一个新的阶段，体 制结构已基本上达到了现代鸟类的水平，白垩纪的鸟已比侏 罗纪的始祖鸟具有更强的飞翔能力。但白垩纪的鸟类口内还 保留着牙齿，在分类上把这一类鸟类列为今鸟亚纲中的一个 绝种的总目——齿颌总目（Odontognathae）。
第二十一章
脊索动物起源与进化
一、尾索动物的起源进化
1、起源学说
1）环节动物说（annelid theory）： 2）棘皮动物说（echinoderm）： 棘皮动物 共同祖先 半索动物 脊索动物 3）脊索动物幼体进化假说
2 、脊索动物假想的原 始祖先模样： 具鳃裂并以此滤食、形态 似被囊动物，营底栖固着生 活。随后出现具脊索、背神 经管和肛后尾的自由游泳蝌 蚪样的幼体阶段，具幼体性 熟现象（实例：尾海鞘纲动 物以失去固着阶段，具繁殖 能力）。
两栖类 爬行类
1）无颞窝类
鸟类 蜥龙类（腰带三放型） 2)、双颞窝类 鸟龙类（腰带四放型） 始鳄类 有鳞类（蜥蜴类、蛇类） 喙头类 3)、合颞窝类：盘龙类 兽孔类 哺乳类
鳄类 槽齿类 翼龙类 恐龙类
3、爬行类的衰退 1) 造山运动，地壳剧变，生活习性和食性专一 2) 恐龙消失 a、假说之一：太阳黑子爆发（白垩纪晚期）宇宙射线大量 辐射地球，导致大型爬行动物基因突变致死。 b、假说之二：巨大的行星撞击地球，造成陨星的汽化和尘 雾蔽日，破坏了食物链（光合作用降到临界 点及温度下降）导致爬行类时代结束。
尾索动物样祖先 羽鳃纲 半索动物
触手腕滤过取食祖先
三、鱼类的起源和演化
1、 从鳃弓演变成颌弓 （颌的出现在奥陶纪） 接近软骨鱼类：与鲨鱼相似（牙、歪尾、 1）棘鱼类 现代某些鲨胚胎有成排的腹鳍） 接近硬骨鱼类：古鳕类（硬骨鳞、鳃盖、硬骨） 2）盾皮鱼更接近软骨鱼类：形态似甲胄鱼（但具上下颌、成 对鼻孔、偶鳍、歪尾、软骨） 2、 软骨鱼类的演化 软骨鱼类在进化中相当保守，历经2亿年很少变化；适应于 海洋生活，在较早时间就分化为两支：即板鳃类和全头类。 3、 硬骨鱼类的演化 肺鱼类：特化淡水鱼 硬骨鱼类的3大类群 古总鳍类：发展成古两栖类 辐鳍鱼类：
专题18 生命的起源和生物的进化(习题帮)(解析版)
专题18 生命的起源和生物的进化1．（2022·湖南娄底·中考真题）生命的起源充满奥秘，吸引人们不断探索，根据已有研究作出的推测，合理的是（）A．地质学研究表明，原始大气中存在着氧气和二氧化碳B．美国学者米勒的模拟实验可证明原始地球上能形成原始生命C．原始生命起源于原始海洋D．在现有的环境条件下，地球上还会形成原始生命【答案】C【分析】米勒设计的模拟实验中，一个盛有水溶液的烧瓶代表原始的海洋，其上部球型空间里含有氢气、氨气、甲烷和水蒸气等“原始大气”。
米勒先给烧瓶加热，使水蒸气在管中循环，接着他通过两个电极放电产生电火花，模拟原始天空的闪电，以激发密封装置中的不同气体发生化学反应，而球型空间下部连通的冷凝管，让反应后的产物和水蒸气冷却形成液体，又流回底部的烧瓶，即模拟降雨的过程。
经过一周持续不断的实验和循环之后，米勒分析其中的化学成分时发现，产物含有包括5种氨基酸和不同有机酸在内的各种新的有机化合物，同时还形成了氰氢酸，而氰氢酸可以合成腺嘌呤，腺嘌呤是组成核苷酸的基本单位。
米勒的实验试图向人们证实，生命起源的第一步，从无机小分子物质形成有机小分子物质，在原始地球的条件下是完全可能实现的。
【详解】A．原始大气包括水蒸气、氢气、氨、甲烷、二氧化碳、硫化氢等，原始大气中没有游离态的氧气，A错误。
B．米勒的实验说明，在一定的条件下，原始地球上的原始大气中，各种成分是能够转变为有机小分子的；米勒的模拟实验没有证明原始地球上能形成原始生命，B错误。
C．原始大气在高温、紫外线以及雷电等自然条件的长期作用下，形成了许多简单的有机小分子物质，这些有机物随着雨水进入湖泊和河流，最终汇集到原始的海洋中。
经过极其漫长的岁月，逐渐形成了原始生命。
因此原始生命起源于原始海洋，原始海洋是生命诞生的摇篮，C正确。
D．现在的地球已经不具备当时的原始地球条件了，因此在现在的环境条件下，地球上一般不会再形成原始生命，D错误。
生物进化的证据
生物进化的证据生物进化是指物种在长期演化过程中发生的遗传变异和适应环境的过程。
它是生命历史中最为重要的现象之一，也是生物学研究的核心内容之一。
本文将以生物进化的证据为主题，通过探讨化石记录、比较解剖学、分子生物学和生物地理学等方面的证据，来展示进化理论的可靠性。
一、化石记录的证据化石记录是研究生物进化的重要证据之一。
通过发现并研究古代生物的化石遗迹，我们可以了解到生物在演化过程中的变化和演变。
例如，早期的鱼类化石表明，鱼类是陆生脊椎动物的祖先。
而后期的陆生动物化石则展示了从水生环境到陆地环境的过渡过程。
此外，化石记录还揭示了各类生物在地质时间尺度上的进化历程，比如早期的哺乳动物化石和恐龙化石等。
二、比较解剖学的证据比较解剖学是通过比较不同物种的形态结构来研究进化关系的科学。
根据比较解剖学的研究，我们可以发现不同物种之间的相似性和差异性。
例如，人类和猩猩的骨骼结构非常相似，这表明它们有共同的祖先。
类似地，鸟类的翅膀和人类的手臂，尽管在功能上不同，但在结构上却非常类似。
这些相似性提供了进化理论的重要支持。
三、分子生物学的证据分子生物学是研究生物分子结构和功能的科学领域，它对生物进化提供了强有力的证据。
通过比较不同物种的DNA或蛋白质序列，可以揭示它们的亲缘关系。
例如，人类与黑猩猩的基因序列相似度高达98%，这表明它们之间有着密切的亲缘关系。
类似地，可以通过比较不同物种的线粒体DNA序列来研究它们的进化关系。
分子生物学的证据为进化理论提供了实验性支持。
四、生物地理学的证据生物地理学是研究生物在地理环境中分布和演化的科学。
生物地理学家通过研究生物在不同地域的分布情况以及它们之间的联系，揭示了生物的进化历程。
例如，达尔文在加拉帕戈斯群岛上的鸢尾鸟的研究中发现，由于不同地区的环境差异，同一物种在不同岛屿上会出现不同的特征，进而形成了不同的亚种。
这些地理分布的差异为生物进化提供了重要的证据。
综上所述，化石记录、比较解剖学、分子生物学和生物地理学等方面的证据充分支持了生物进化理论。
苏科版八年级上册 ：第16章第2节 生物进化的历程 同步训练题(解析版)
16-2生物进化的进程同步训练题【练基础】一、选择题1.如图表示脊椎动物的进化关系,下列叙述正确的是( )A.甲类和乙类都只生活在水中B.丙类体温恒定,是两栖动物C.丁类是由古代丙类进化来的D.鸟类最高等,因为可以飞行【解析】选C。
本题考查的是脊椎动物的进化历程。
脊椎动物的进化历程是:原始鱼类→原始两栖类→原始爬行类→原始鸟类和哺乳类。
由此可知,图中甲类生物是鱼类,终生生活在水中;乙类生物是两栖类,生活在水中,也能生活在潮湿的陆地上;丙类生物是爬行类;甲、乙、丙都属于变温动物;丁类生物是哺乳类,是生物界中最高等的动物类群。
2.下列叙述的各类物体中,不属于化石的是( )A.在河南西峡盆地发现的恐龙蛋B.古代墓穴中发掘出来的木乃伊C.德国巴伐利亚州发现的始祖鸟D.汤嘎斯发现的史前海生爬行动物的骨骼【解析】选B。
本题考查对化石概念的理解。
A、C、D是生物的遗体、遗物或遗迹,被深埋在地层中,经过若干万年的复杂变化形成的,都是化石。
古墓中发掘出来的木乃伊,是经过人为处理的,不是自然形成的。
【拓展归纳】琥珀琥珀是第三纪松柏科植物的树脂,经地质作用掩埋在地下,经过很长的地质时期,树脂失去挥发成分并聚合、固化形成的,常与煤层相伴而生。
其形状多呈饼状、肾状、瘤状、拉长的水滴状和其他不规则形状,表面常保留着当初树脂流动时产生的纹路,内部经常可见气泡及古老昆虫或植物碎屑。
3.下列关于生物进化总趋势的叙述,不合理的是( )A.由水生生物到陆生生物B.由体型较小的生物到体型较大的生物C.由结构简单的生物到结构复杂的生物D.由低等生物到高等生物【解析】选B。
化石是研究生物进化的直接证据,通过对化石的研究发现,越古老的地层中,形成化石的生物越简单、低等、水生生物越多。
越新近形成的地层中,形成化石的生物越复杂、高等、陆生生物越多,所以生物进化的总趋势是从单细胞到多细胞、从简单到复杂、从低等到高等、从水生到陆生。
4.如图是植物进化的大致过程,图中①、②和③依次代表( )A.藻类植物、蕨类植物、被子植物B.蕨类植物、藻类植物、被子植物C.被子植物、藻类植物、蕨类植物D.藻类植物、被子植物、蕨类植物【解析】选A。
《生物的进化》 知识清单
《生物的进化》知识清单一、什么是生物进化生物进化指的是生物种群在世代延续中发生的遗传变异和自然选择作用下的适应性改变。
简单来说，就是生物随着时间的推移逐渐发生变化，从简单到复杂、从低级到高级。
这种变化不是随机的，而是有一定方向和规律的。
生物进化的结果是形成了地球上丰富多样的生物种类。
二、生物进化的证据1、化石证据化石是保存在地层中的古代生物的遗体、遗物或遗迹。
通过对不同地层中化石的研究，可以了解生物的演化历程。
比如，从古老地层中的简单生物化石到较新地层中的复杂生物化石，展示了生物从简单到复杂的进化趋势。
2、比较解剖学证据不同生物的器官在结构和功能上存在相似性，这种相似性被称为同源器官。
例如，人的手臂、鸟的翅膀、鲸的鳍，尽管它们的形态和功能有所不同，但在骨骼结构上有相似之处，这表明它们可能有共同的祖先。
3、胚胎学证据不同生物在胚胎发育的早期阶段具有相似的形态和结构。
例如，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎在早期都有鳃裂和尾，这反映了它们在进化上的亲缘关系。
4、分子生物学证据通过对生物体内的蛋白质、核酸等大分子物质的比较，可以揭示生物之间的亲缘关系。
亲缘关系越近的生物，其大分子物质的相似性越高。
三、生物进化的理论1、拉马克的用进废退学说拉马克认为，生物经常使用的器官会变得发达，不使用的器官会逐渐退化，并且这种获得性性状可以遗传给后代。
但现代遗传学表明，获得性性状一般不能遗传。
2、达尔文的自然选择学说达尔文的自然选择学说是生物进化理论的核心。
该学说认为，生物具有过度繁殖的倾向，但生存资源是有限的，这就导致了生物之间存在生存斗争。
在生存斗争中，具有有利变异的个体能够生存下来并繁殖后代，而具有不利变异的个体则被淘汰。
经过长期的自然选择，微小的有利变异不断积累，最终导致新物种的形成。
3、现代综合进化论在达尔文自然选择学说的基础上，结合遗传学、生态学等学科的研究成果，形成了现代综合进化论。
该理论认为，进化是群体中基因频率的改变，突变、基因重组、自然选择和迁移是导致基因频率改变的重要因素。
脊椎动物实证起源_舒德干
脊椎动物实证起源 舒德干①② （①西北大学地质系早期生命研究所， 西安 ７１００６９； ②中国地质大学地球科学与资源学院， 北京 １０００８３． Ｅ－ｍａｉｌ： ｅｌｉｄｇｓｈｕ＠ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ） 摘要 早寒武世海口鱼和海口虫的发现涉及到脊椎动物起源这一重大论题， 近年来引起了热烈的讨论． 大量海口鱼新材料不仅证实了原先认识到的背鳍、腹鳍、“之”字形肌节等重要性状， 而且还揭示出原始脊椎和头部感官两类关键性特征； 这种仍保留无头类原始生殖器官特征的脊椎动物很可能就是有头类始祖． 在无颚纲中建立了１个新目昆明鱼目和新科昆明鱼科， 描述了一个新属种长吻钟健鱼． 新发现的１４００余枚海口虫标本提供的多方位解剖学信息显示， 其皮肤、肌肉、呼吸、循环等器官系统与脊索动物明显不同， 相反， 其躯体构型与古虫类相近， 而兼有背、腹神经索的“过渡型”神经系统， 与半索动物相一致． 基于一系列最早期后口动物新发现， 本文提出的脊椎动物起源分“五步走”的假说， 在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁， 其中后四步与现代动物谱系分析的“四步走”假说相一致， 更增添了关键性的第一步； 于是， 华南便应该是世界上脊椎动物已知最早的发祥地． 关键词 脊椎动物起源 早期后口动物演化 脊椎动物海口鱼 长吻钟健鱼 非脊索动物海口虫 早寒武世澄江化石库 自Ｌａｍａｒｃｋ时代以来的两个世纪里， 整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类． 自然， 探索这两大类动物之间的演化关系， 或者说力图搞清脊椎动物在何时、何地、以何种途径源出于无脊椎动物的具体演化过程， 便一直构成进化生物学中的一个核心命题． 脊椎动物起源研究包括现代动物学的各种间接推测法和古生物学的直接实证法两条基本路径． 现代动物学中的形态分类学、胚胎发育学、生理生化学、分子生物学等分支学科都从各自的研究层次出发， 在亿万年生命演化长河的现代断面上提取相关的历史残留信息， 间接推断出形形色色的脊椎动物起源假说． 最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说的是法国进化思想启蒙者Ｇ． Ｓａｉｎｔ－Ｈｉｌｌａｉｒｅ（１８２２）的“发育颠倒说”． 他发现所有脊椎动物的中枢神经系统和心脏分别位于身体的背部和腹部， 而这种器官布局恰好与节肢动物、环节动物等无脊椎动物相反． 于是这一学派推测， 在无脊椎动物胚胎发育的某个阶段发生了背腹颠倒， 结果便产生了脊椎动物． 尽管这一古典思想近年来又得到一些发育分子生物学研究结果的支撑， 然而， 人们终难相信， 分别位于后口动物和原口动物两大谱系顶端的脊椎动物和节肢动物会有直接的亲缘关系， 因为进化生物学的共识是， 脊椎动物的起源不大可能与原口动物中的较高等类群直接相关， 而应该根植于较低等的后口动物系列之中． 在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Ｇａｒｓｔａｎｇ－Ｂｅｒｒｉｌｌ的幼态持续假说［１￣３］． 在经历了漫长而曲折的争论后， 至２０世纪８０年代形成了基于分支系统学的“棘皮动物－半索动物－尾索动物－头索动物－脊椎动物”的演化理论［４］； 但不久， 分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群， 于是， 便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分“四步走”的方案［５￣８］． 然而， 这里存在两个问题有待解决： （１） 这个基于现代动物学的“四步走”假说到底是否符合历史的真实呢？ （２） 既然该假说认为后口动物的原始特征是躯体的分节性和咽腔型鳃裂， 那么， 在地史时期是否还存在着比这“四步走”中第一步（棘皮动物／半索动物）更为原始的绝灭后口动物呢？ 这些都有待真实可靠的早期“源头”化石记录直接证据的检验和证实． 依据化石资料进行脊椎动物起源探索的应首推“钙索动物说”［９，１０］． 然而该假说既与现代动物学的推测相左， 又与化石记录不一致， 因而不大被人接受［５］． 显然， 古生物学要想在脊椎动物的实证起源探索上走出困境， 应该踏踏实实做两件基本工作． 首先是基于可靠的保存丰富生物学信息的化石材料努力找寻最古老、最原始的脊椎动物， 接着便是在此基础上 逐步追溯它在后口动物谱系内的无脊椎动物祖先 序列． １９９５年以前的一个半世纪， 尽管人们逐步认识到在早寒武世几百万年短暂的生命爆发式演化时期里“突然”产生了各种各样的动物门类， 但是， 除了极少数具有骨骼的棘皮动物之外， 它们几乎全限于原口动物［１１￣１６］． 近几年来， 我国早寒武世澄江软躯体化石库研究进展很快， 先后发现了后口动物中几乎所有的主要类别， 包括介于脊椎动物与非脊索动物之间的过渡类型“原索动物”（类半索动物、头索动物和尾索动物）［１７￣２３］及其绝灭近亲［２４，２５］、直至真正的脊椎动物［２６￣２８］． 基于这些“源头”时段的实际材料， 本文提出脊椎动物起源分“五步走”的新假说． １ 海口鱼的新性状及其演化意义 在已知３０多个现生动物门类中， 只有脊索动物门跨越脊椎动物和无脊椎动物两大类群， 因而一直是脊椎动物起源探索的核心领域． 脊索动物门包括３个亚门， 即其幼体或成体尾部具有脊索构造的尾索动物亚门、脊索纵贯全身的头索动物亚门（因其几乎无脑的分化， 也未形成集中的视、嗅、听觉等感觉器官故又被称为“无头类”）和脊椎动物亚门（因有脑的分化和明确的视、嗅、听感官而被称为“有头类”）． 前二者统称为低等脊索动物， 而脊椎动物则被称为高等脊索动物． 从分子生物学观点看， 低等脊索动物与其他所有非脊索动物一样， 仅有一个能决定躯体轴向基本构型的同源异型基因簇（ｈｏｘ ｇｅｎｅ ｃｌｕｓｔｅｒ）， 而后者则拥有多个同源异型基因簇［２９］； 同源异型基因体系的复杂化， 必然导引起出脊椎动物在形态构造上的巨大进步． 从无脊椎动物“无头类”跃进到脊椎动物包含着一系列的胚胎发育和形态学上的创新， 其中最重要的有３个方面： （１） 胚胎早期发育阶段神经嵴的出现， 它引发了成体中诸如背鳍、鳃骨等许多重要构造的形成［２９］； （２） 原始脊椎的出现强化了躯体中轴支持体系， 从而为这一大类动物最终登陆、上天等一系列生态空间的拓展奠定了基础； （３） 头部的视觉、嗅觉、听觉等感官的出现引发并大大拓展了脊椎动物的形态分异． 早寒武世“裸体”昆明鱼和海口鱼的发现将已知最古老脊椎动物记录前推了约五千万年， 被《Ｎａｔｕｒｅ》杂志评述为“逮住鱼的始祖”（“ｃａｔｃｈｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｆｉｓｈ”）， 从而给脊椎动物起源难题的破译带来了希望［３０］． 然而， 这两种鱼起初报道时各自仅有一枚标本， 其形态解剖学信息相当有限， 尤其缺乏脊椎动物本应该具备的脊椎构造和头部构造两方面最关键的信息， 使其进化地位难以敲定［３１］． 十分有意义的是， 西北大学早期生命研究所新近发现的数百枚海口鱼软躯体构造标本， 提供了大量新的重要生物学信息， 其中正好包括头部构造和原始脊椎构造两方面的信息， 成为研究脊椎动物重要器官起源演化并论证这种已知最古老鱼化石演化地位的可靠证据［２８］． 现生最低等的脊椎动物是无颚鱼（又称无颌鱼）中的圆口类， 它包括盲鳗和七鳃鳗两个类别． 前者仅以纵贯躯干的粗壮脊索构成它的轴向支撑， 脊索周围并无任何脊椎组分； 后者的情形相似， 所不同的是， 在脊索的背方出现了很小的弧片状脊椎组分． 而海口鱼则在脊索的周圈形成了按节分离排列的软骨型原始脊椎， 显然开始强化了中轴构造对躯体的支撑作用． 此外， 这些原始脊椎的背方和腹方还出现了成对神经弧和血管弧的雏形． 如果单从脊椎骨的发育程度上看， 海口鱼似乎比现代圆口类更为“脊椎动物化”． 但有趣的是， 海口鱼头部却显示出一种奇特的性状组合： 一方面， 头部两侧一对外露的大眼睛， 连同前端的单鼻孔和随后的一对嗅囊以及眼后可能存在的耳囊， 表明它已有明确的脑分化， 从而由低等脊索动物无头类跨入了高等脊索动物有头类的行列； 然而， 另一方面， 尽管其眼体相当发育， 但并无明确的眼眶骨． 实际上， 这种动物还没有发育出真正的软骨型头颅． 显然， 在这方面它又不及现生圆口类进步． 更能显示海口鱼原始性的性状是， 它与具有“集中型”生殖腺体的所有现生脊椎动物不同， 仍保留着其祖先类型的多对“重复型”生殖腺． 海口鱼这一混合性状显示， 与从鱼类进化到非羊膜卵低等四足类、或从爬行类分别进化到鸟类和低等卵生哺乳类时常见的生殖器官演化滞后情形一样， 海口鱼生殖器官的演替也明显滞后于其非生殖器官的进化． 由此可见， 这一已知最古老脊椎动物独特的镶嵌构造特征很可能恰好代表着进化科学界期盼已久的由无头类进化到有头类的一个关键环节． 实际上， 对现生和化石低等鱼类进行分支谱系分析的结果也证实， 海口鱼的确是已知最原始的有头类［２８］． 耐人寻味的是， 海口鱼的软骨型鳃骨与现生无颚鱼类的复杂鳃篮构造明显不同， 而与颚口类（有颚类）的鳃弓系统在鳃弓的数量、位置、配置格局方面相近， 尤其是其中对应的角弓和下弓非常相似． 这一特征表明， 海口鱼很可能与颚口类的早期起源［３２，３３］密切相关． 这样一些原始的裸体鱼类， 在形态学上既不同于现生圆口类无颚鱼， 也有别于化石圆口类［３４，３５］， 更异于早古生代形形色色的披盔带甲的“甲胄鱼”类［３６］， 因而有必要为它们建立一个新目昆明鱼目（Ｍｙｌｌｏ－ ｋｕｎｍｉｎｇｉｉｄａ）和新科昆明鱼科（Ｍｙｌｌｏｋｕｎｍｉｎｇｉｉｄａｅ）． 前者的定义是： 表皮裸露， 具背鳍、腹鳍、复杂肌节、原始鳃弓， 头部感官发达， 出现了分离型原始软骨脊椎， 但仍保留着无头类多对“重复型”性腺； 后者的定义则是体呈纺缍形， 眼位于头部的前背叶之上（即“前位眼”）． ２ 早寒武世脊椎动物的新发现 在云南省昆明市海口地区发现大量海口鱼的同一产地我们还发现了５枚较为特殊的鱼化石标本， 其产出层位与海口鱼大体相同或略高； 它们多保存于小型粒序层理顶面之上， 代表着海洋风暴沉积事件的牺牲品． 该新属种（长吻钟健鱼）的身体呈长棒形， 眼睛位于头部前背叶之后， 这与昆明鱼科的属种存 在明显差别， 因而暂置于昆明鱼目内的不定科． Ｐｈｙｌｕｍ Ｃｈｏｒｄａｔａ Ｓｕｂｐｈｙｌｕｍ Ｖｅｒｔｅｂｒａｔａ Ｃｌａｓｓ Ａｇｎａｔｈａ Ｏｒｄｅｒ Ｍｙｌｌｏｋｕｎｍｉｎｇｉｉｄａ （ｏｒｄ． ｎｏｖ．） （新目） Ｆａｍｉｌｙ ｕｎｃｅｒｔａｉｎ Ｚｈｏｎｇｊｉａｎｉｃｈｔｈｙｓ ｇｅｎ． ｎｏｖ． （新属） Ｚｈｏｎｇｊｉａｎｉｃｈｔｈｙｓ ｒｏｓｔｒａｔｕｓ ｇｅｎ． ｅｔ ｓｐ． ｎｏｖ． （新种） （图１， 图（ａ）￣（ｆ）） 词源 属名乃纪念我国古脊椎动物学奠基人杨钟健先生， 种名乃示其“长吻”特征． 正模及相关材料 ＥＬＩ－０００１６０１（２３）， 连同其余４块标本ＥＬＩ－０００１６０２￣１６０５一起， 皆保存于西北大学早期生命研究所． 产地及层位 云南昆明海口地区， 尖山剖面， 下寒武统筇竹寺阶， 玉案山段． 始莱德里基三叶虫化石带（Ｅｏｒｅｄｌｉｃｈｉａ Ｚｏｎｅ）． 特征 体小而细长， 长鳗形， 身体包括头部和躯干两部分， 但两者间并无明显分界； 头部前端向前延伸成鸭嘴状吻突（前背叶）；前背叶的前端两侧具一对吻板， 其间为单鼻孔； 眼一对， 位于前背叶之后， 两 图１ 长吻钟健鱼（Ｚｈｏｎｇｊｉａｎｉｃｈｔｈｙｓ ｒｏｓｔｒａｔｕｓ）解译图 眼之间有一对嗅囊； 皮肤裸露， 无鳞和外骨板， 但皮较厚， 不见皮下肌节； 前腹部至少可见５对简单鳃弓． 描述与比较 本种体小， 约长２￣３ ｃｍ， 呈长鳗形． 身体前部构造保存良好， 但后部较差， 尾部不详． 头部的前背端向前延伸成鸭嘴状吻突构造（前背叶）， “鸭嘴”的后端两侧略向内收缩， 而其前端两侧具有一对弓形吻板， 吻板之间的凹缺很可能代表单鼻孔． 前背叶之后有一对大眼睛， 两眼之间或略偏前处有一对黑色小圆点， 可能代表嗅囊构造． 本属种头上前背叶构造前端的吻板、单鼻孔以及一对大眼睛、嗅囊和简单鳃弓等基本特征组合虽然与海口鱼相似， 但其前背叶的长度远远大于后者； 而且海口鱼的眼睛位于前背叶之上， 而本种的眼睛则位于前背叶之后． 海口鱼躯干上常能辨识出皮下肌节构造， 表明其皮肤很可能接近无头类的单层薄皮构造， 而钟健鱼所有标本的躯干上都没有见到肌节印痕， 而且前背部的脊椎构造和前腹部的简单鳃弓也只能偶然模糊见及， 这很可能显示该属种皮肤增厚． 新种体呈长鳗形， 未见背、腹鳍， 也与体呈纺锤形的海口鱼明显有别． 讨论 与海口鱼相比较， 新属表现出一些进步特征和特化性状． 其进步特征体现在： （１） 相对于海口鱼前位眼的原始性状， 本属种的吻部（前背叶）拉长， 可能导致嗅觉构造增大， 迫使眼睛后移， 以至退于前背叶之后； （２） 海口鱼标本上易于观察到体内的肌节、脊椎和生殖腺体， 表明其皮肤较薄， 与无头类情况相近， 而后者恰好相反， 其皮肤较厚， 更接近有头类的情况． 本属种的特化性状则主要表现在其鳗形躯体， 背、腹鳍不发育， 显示其游泳能力不及海口鱼， 可能营底栖表生或间歇性钻泥砂生活． ３ 海口虫的再研究 云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物， 因其躯体构型独特而被列为后口动物中的一个独立的纲［３７］． 该纲目前仅包括２个属： 云南虫属（Ｙｕｎｎａｎｏｚｏｏｎ）和海口虫属（Ｈａｉｋｏｕｅｌｌａ）． 云南虫属起初报道时被置于生物学不定地位［３８］； 后来进一步研究又被改置于脊索动物［２２］和半索动物［１８］． 不久， 又有人宣称， 在与云南虫十分相近的海口虫标本上可能存在三分脑、 眼、咽齿、脊椎等脊椎动物性状特征， 因而它可能代表一种有头类［２３］． 最近， 西北大学早期生命研究所在云南昆明市海口镇尖山剖面发现了１４００余枚海口虫软躯体构造标本． 该动物与海口虫属的模式种梭形海口虫（Ｈａｉｋｏｕｅｌｌａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）十分相似， 但背部分节构造的表皮因角质化微弱而极少保存； 且其出现时代也明显早于后者， 因而被命名为新种尖山海口虫（Ｈａｉｋｏｕｅｌｌａ ｊｉａｎｓｈａｎｅｎｓｉｓ）［３９］． 对其中保存精美的５２０枚尖山海口虫标本的深入研究（图３（ｉ）￣（ｋ））， 结合对大量梭形海口虫（图３（ｈ））和云南虫（图３（ｌ））标本的重新审订， 可以得出如下几点新认识． （ⅰ） 云南虫类的躯体基本构型与古虫动物门（Ｖｅｔｕｌｉｃｏｌｉａ）十分相似［２４，４０，４１］， 而与脊索动物大相径庭． 两者皆躯体分节， 包括前体和后体两大部分， 前体被一个可伸展扩张的“中带”分成背、腹两个基本单元（图４）． （ⅱ） 云南虫类的背节十分特殊， 不呈脊索动物的“锥套锥”构造［４２，４３］， 其表皮似环节动物或节肢动物角质化［４３］； 尖山海口虫（很可能整个云南虫类）的前体没有任何脊索的痕迹［３９］， 其后体中是否存在脊索也成问题． 现代埋藏学实验显示， 由于脊索鞘在各种物理、化学条件下都较其他软躯体构造耐腐蚀而更易于保存为化石［４４］． 然而在尖山海口虫标本中较易见到后体中的肠道， 但始终没有看到脊索的痕迹． 此外， 由于脊索作为支持躯体的纵向中轴构造常常十分粗壮坚挺， 它不可能使该动物体像云南虫那样呈高曲度状态保存［４５］． （ⅲ） 云南虫类的呼吸系统十分独特， 主要由跨联前体背、腹两个单元的６对双列梳形外鳃构造组成， 也没有围鳃腔， 与脊索动物的内鳃构造有本质区别． （ⅳ） 海口虫的循环系统主要由１对背大动脉和１对腹大动脉构造组成， 这更与脊索动物明显不同［１７］． （ⅴ） 尖山海口虫的前体多为侧向原位保存， 极少扭曲变形、破碎； 然而在这些大量保存精美的标本上从未见有脑、眼睛、咽齿等脊椎动物构造的痕迹． 即使有些标本可见清晰保存的背神经索， 但其前端也逐渐变细尖灭， 绝不扩大成脑（图３（ｋ））［３９］． （ⅵ） 尖山海口虫的神经系统很可能兼有背神经索和腹神经索［３９］． 这一特征在现生动物中仅见于介于脊索动物和非脊索动物之间的半索动物［１７］． 因而， 从进化生物学的观点看， 海口虫甚至整个云南虫类的进化地位很可能与半索动物相当． 由于躯体构型的相似性， 云南虫类另一可能的生物学地位是与古虫动物门构成一个姊妹群（比较图５中的（ｃ）与（ｄ））． 图２ （ａ）￣（ｅ） Ｚｈｏｎｇｊｉａｎｉｃｈｔｈｙｓ ｒｏｓｔｒａｔｕｓ ｇｅｎ． ｅｔ ｓｐ． ｎｏｖ．； （ｆ）￣（ｋ） Ｈａｉｋｏｕｉｃｈｔｈｙｓ ｅｒｃａｉｃｕｎｅｎｓｉｓ， （ｆ）， （ｇ）， （ｉ）示头部细节构造． 除（ｅ）， （ｇ）， （ｉ）为背腹视外， 其余皆为侧视 图３ （ａ） Ｍｙｌｌｏｋｕｎｍｉｎｇｉａ ｆｅｎｇｊｉａｏａ （凤姣昆明鱼）， （ｂ） Ｘｉｄａｚｏｏｎ ｓｔｅｐｈａｎｕｓ （皇冠西大动物）， （ｃ） Ｄｉｄａｚｏｏｎ ｈａｏａｅ （郝氏地大动物）， （ｄ） Ｖｅｔｕｌｉｃｏｌａ ｃｕｎｅａｔａ （揳形古虫）， （ｅ） Ｖｅｔｕｌｉｃｏｌａ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｔａ （方形古虫）， （ｆ） Ｃｈｅｕｎｇｋｏｎｇｅｌｌａ ａｎｃｅｓｔｒａｌｉｓ （始祖长江海鞘）， （ｇ） Ｃａｔｈａｙｍｙｒｕｓｄｉａｄｅｘｕｓ（好运华夏鳗）， （ｈ） Ｈａｉｋｏｕｅｌｌａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ （梭形海口虫）， （ｉ）￣（ｋ） Ｈａｉｋｏｕｅｌｌａ ｊｉａｎｓｈａｎｅｎｓｉｓ （尖山海口虫）， （ｌ） Ｙｕｎｎａｎｏｚｏｏｎ ｌｉｖｉｄｕｍ （铅灰云南虫）， （ｍ） 可能的软躯体海林 檎（棘皮动物） 图４ 尖山海口虫（Ｈａｉｋｏｕｅｌｌａ ｊｉａｎｓｈａｎｅｎｓｉｓ）模式复原图 图５ 后口动物谱系演化及脊椎动物起源图 （ａ） 据文献［４］； （ｂ） 据文献［５］修改； （ｃ）， （ｄ） 本文依据化石材料和现代动物学资料提出的两种可能的后口动物演化谱系． （ｃ） 考虑到神经系统更替在演化中的重要性； （ｄ） 考虑到躯体构型在演化中的重要性 ４ 澄江化石库中的后口动物在追寻脊椎动物起源上的意义 从最古老、最原始的脊椎动物向前追溯它们在无脊椎动物中的祖先系列无疑更为艰难， 因为那些软躯体构造动物通常极难保存化石记录． 长期以来， 除了极少数具钙质骨板的棘皮动物化石之外， 在早寒武世及其以前的地层中尽管不乏原口动物的实体和遗迹化石的报道， 但一直未能发现任何可靠的后口动物化石， 这便使得脊椎动物的实证起源成了进化科学上的一个重大悬案， 至今仍是神创论诋毁生物进化论的一个主要口实． ２０世纪７０年代以来， 持钙索动物假说者一直在不断探索新的化石证据［９，１０］， 但仍困难重重． 与此同时， 近年来在澄江化石库中发现的一系列生物学信息十分丰富的后口动物软躯体构造化石却为这一难题的破解提供了难得的实证材料［１８￣２８］， 使我们有可能在早期脊椎动物和原口动物之间架起一座较为完善的演化“桥梁”． 这座桥目前至少包括如下５个“桥墩”． （ⅰ） 昆明鱼和海口鱼的发现将脊椎动物早期历史前推了约五千万年［２６，２７］， 被学术界广泛认同为已知最古老的脊椎动物［３０］． 近年来大量海口鱼新材料更进一步证实， 这种仍保留无头类祖先生殖器官特征的有头类确实代表着一类最原始的脊椎动物［２８］， 从而构成该桥“进步端”的一个坚实的“桥墩”． （ⅱ） 现代动物形态解剖学和发育学一直认为， 与低等无颚类七鳃鳗和盲鳗亲缘关系最近的现生动物是头索动物（无头类）文昌鱼［１７，４６］． Ｓｃｈａｅｆｆｅｒ［４］通过对现生后口动物进行严格的分支系统学研究重新肯定了这一传统观念． 这一观点近年来也得到分子生物学和神经解剖学资料的证实［６￣８］． 那么， 在已知的现生和化石动物中， 到底哪一种最接近脊椎动物的近祖形态呢？ 现生的文昌鱼由于脊索一直前伸至躯体的顶端， 阻碍了“头化”发育的可能， 所以一般认为这种十分特化的类型不大可能是有头类的直接祖先． 中寒武世布尔吉斯页岩中名声很大的皮克鱼前端具有一对奇怪的触角， 形态学上更为特化， 很可能代表着一个偏离有头类祖先形态的旁支［２６，４２］． 早寒武世的类头索动物华夏鳗（可能还包括中兴鱼， 这个侧向保存的化石标本与背腹向保存的华夏鳗在形态解剖构造上不存在实质性区别）尽管标本较少， 内部构造信息不多， 但它的形体、大小、背鳍、肌节、咽腔、密集型鳃裂表明， 它是目前已知最接近有头类祖先的动物［１９，４７］（图３（ｇ））． （ⅲ） 几乎所有形态学、发育学和分子生物学研究结果都认为头索动物的祖先应该根植于已经具备脊索和背神经索的尾索动物［５，４８，４９］， 不管尾索类仅代表脊索动物门中一个低等的亚门［１７］， 还是将它单列为一个独立的门［７，５０］． 目前已知最古老的尾索动物是澄江化石库中的长江海鞘， 它与现生海鞘Ｓｔｙｅｌａ十分相似［２０］． 如果关于脊椎动物起源研究中的传统主流学派Ｇａｒｓｔａｎｇ－Ｂｅｒｒｉｌｌ假说是正确的话［１，２］， 长江海鞘进水管末端的退化触手将是对该假说的进一步支撑（图３（ｆ））． （ⅳ） 从尾索动物向前追溯它们的非脊索动物祖先， 其形态学跨度很大， 因而论证难度也大． 尽管如此， 现代动物学的综合研究表明， 这种祖先类型不仅应该具有真正的咽腔型鳃裂， 而且还应该是躯体分节的［５］． 半索动物和棘皮动物组成的姊妹群应该属于这一类群［５￣８］， 尽管两者都失去了躯体分节性， 而后者更失去了鳃裂． 美国等地曾报道过一些早寒武世具钙化骨板的棘皮动物［５１］， 澄江化石库中尚未见正式报道可靠的棘皮动物化石， 但火炬虫的三辐对称及分枝型触手有可能代表一种尚未发育出硬骨骼构造的棘皮动物祖先类型［５２］． 另外， 澄江化石库中近来发现的“软皮”海林檎状动物很可能是早期棘皮动物的特化类型（图３（ｍ））． 如果认同在动物躯体神经系统由腹神经索型向背神经索型过渡代表着由非脊索动物向脊索动物演化的一条基本属性的话， 那么， 兼具背、腹神经索的云南虫类应该与半索动物处于同演进阶段， 尽管两者形态学特征十分不同（图５（ａ））． 实际上， 在半索动物内部也存在类似情况： 翼鳃类与肠鳃类两个基本分支尽管在形态上天壤之别， 但在演化谱系上仍密切相关． （ⅴ） 在现代动物学范围内， 棘皮动物／半索动物代表着最低等的后口动物． 但是， 在远古时代是否还可能存在着更为低等的绝灭后口动物呢？ 既然躯体分节和鳃裂是整个后口动物的原始特征， 而且前者可能为后口动物和部分原口动物所共有， 而后者则代表着由原口动物向后口动物过渡时的主要形态学创新［５］， 那么身体分节且初具鳃裂的古虫动物门便应该代表着已知最古老、最原始的后口动物了［２４］． 事实上， 古虫动物门中的最低等类型西大动物出现于澄江软躯体化石群的最早期， 其鳃裂构造十分简单， 其中尚无鳃丝发育， 可能仅做排水孔用［２４，２５］． 古虫动物门中时代稍晚一些的古虫属的鳃裂开始复杂化， 并出现了精细的鳃丝， 呼吸功能明显（图３（ｄ）， （ｅ））． 最近在澄江发现的巨形古虫类的鳃裂构造中还发育了细长而精致的鳃丝， 可能代表着古虫类动物发展的顶峰（据陈爱林通讯）． 古虫动物门的鳃裂构造十分特殊， 它既不同于钙索动物的鳃裂［５３］， 也不同于云南虫类和现生半索动物的鳃裂， 更不同脊索动物的鳃裂［１７］， 很可能代表着由原口动物向后口动物演进时。
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脊椎动物的演化证据***（长江大学，湖北蔡甸）摘要脊椎动物：有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。
这一类动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。
它是动物界与人类关系最密切的类群,故根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就鱼类、鸟类进化中的演化问题进行了分析思考。
本文通过研究海口鱼与昆明鱼、甘肃鸟以及无颌类脊椎动物七鳃鳗三个实例从脊椎动物的骨骼结构、免疫系统去适应环境的改变。
关键词脊椎动物演化适应性免疫一、海口鱼与昆明鱼采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼为活埋标本,其软躯体构造保存极为精美;来自同一层位的海口鱼为正常死亡后埋藏,除身体最后部略有腐烂外,整体特征保存良好。
这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类或称脊椎动物。
另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。
昆明鱼和海口鱼的身体皆以约前部1/3处为界,分为头部和躯干两部分。
整个躯干由排列整齐的约25～30块双“人”字形肌节构成。
从内部构造看,所有肌节彼此呈圆锥式套叠,其配置方式和机能与现生无颌类和有颌类相同。
有肌节所构成波形结构推动鱼体前行。
因而,肌节便构成鱼类游泳前进的主要器官。
昆明鱼和海口鱼跟所有有头类一样,在由肌节构成的躯干前方,有一个没有肌节的头颅, 昆明鱼的头颅显得十分原始，脑颅分化程度低, 头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石昆明鱼的鳃囊可清晰辨识的有5对,但按咽颅前端的空间大小推测,很可能还存在两对较小的鳃囊。
海口鱼的咽颅中没能保存鳃囊等软体构造,但其软骨系构造显示它至少具有7个鳃囊; 根据整个咽颅的空间大小推测,鳃囊数也可能多达9个。
在昆明鱼和海口鱼标本上的鳃区和主体腔之间,各有一个极为显著的构造,尽管它们的形态大小不尽相同,但其二分特征皆明确显示了它们的围心腔属性。
有头类与无头类分野的另一关键标志就是在个体发育过程中是否形成了神经嵴。
尽管这在化石中几乎无法直接辨识,但这两条鱼的鳃部软骨间接证明了它们的确曾具有神经嵴构造。
海口鱼为正常死亡后埋葬,原始偶鳍紧贴腹侧保存,使得其内侧的13对生殖腺易于辨识,其排列方式与文昌鱼甚至半索动物云南虫的生殖腺极为一致昆明鱼难以观察到其下面可能存在的生殖腺。
构成躯干的肌节,是运动的主要器官,由无头类简单“人”字形向有头类双“人”字形的进步,无疑大大提高了运动效能;作为运动的平衡器官,原始偶鳍的出现,对积极游泳的早期鱼类而言,显然是个福音;头颅的形成,标志着运动控制中枢系统脑及其主要感官的发育;咽颅作为鳃囊的支持和保护器官鳃软骨系的出现,必然促使呼吸效能的提高,进而导致鳃区体积的相对缩小(即从无头类鳃区占身体一半以上减缩至昆明鱼和海口鱼的1/3左右),从而使躯干运动肌节数相对增多增强;心脏是运动的“发动机”,围心腔及心脏的形成,必然大大增强了鱼体循环系统的效能,保证肌节和其他相关器官在快速游泳时能连续不断地得到氧气和营养的充足补给。
在整个脊索动物演化历史上,较为重要的形态学创新包括头颅的形成、颌的出现、偶鳍向四足的革新、羊膜卵的起源、羽和翼的出现、与神经系统高度进化相伴生的恒温及智力起源。
后面5条演化创新在分类学上都构成了各纲级阶元分野的标尺;而意义最为重大的无疑是头化作用。
头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石。
目前,已知在地史时期最早实现头化的脊索动物就是昆明鱼和海口鱼。
二、甘肃鸟始祖鸟是所有陆地鸟类的祖先,但对水鸟类和滨岸鸟类的起源,多限于推测,缺乏可靠依据.但甘肃鸟后肤下部的构造,显示了滨岸鸟类和水鸟类的相似性质,因此,它可能是它们的直系祖先.胫附骨仅保存末端部分,外侧骨体保存稍长一些,内、外关节跺完好.从前面观察,无骨质键桥,比较平缓无凹陷区.两关节解差异较大,外骸比内骸明显宽大,但外骸末端关节面收缩,边缘较圆,不向外扩展;内解向下伸展,远远超越外解下边缘,内骸窄,向内侧倾斜,前边缘向前突出,与骨体成一钝角.内、外关节裸相交的凹角明显地偏向内侧,呈“V”字形.胫附骨后面,滑车凹多偏向外侧,内骸后上缘特别低,仅达外骸中线稍高一些,外裸上缘与骨体分界明显.胫附骨末端内侧,最突出的形态构造是位于关节裸中央的一新月形坑凹,坑凹的前上方是一粗隆,伸达内关节散上边缘的上方.胫附骨末端外侧,外关节解的外侧面微凸,中央有一小粗隆,上缘与骨体之间有一横向凹面.在关节骸的上面,胫附骨骨体具一斜断面,骨壁较厚,其横切面近似横宽的椭圆形.附嘛骨保存较完整.踱骨已经愈合,骨体较直,中央呈微弱的前凹后凸,外侧受压而向内凹陷,骨壁受损.第一趾附着的印痕不太明显.附踱骨顶面已具有明显的内、外杯状凹,但两凹高、低水平位置不同,内杯状凹较大,近似长方形,位置较高,凹浅,前后长,在凹的中央有一前后向的裂缝,向前下方延长;外杯状凹位置稍低,凹较平缓,外边缘直,向外突出于骨体外边缘之外.内外两杯状凹间峭较高,呈屋脊状,显然可以理解为踞骨愈合的缝线痕迹. 附璐骨前面,因外侧受压,骨体形态稍有变化,依上端欲骨前沟较短而浅、下端呈微凸状等推断,其骨体前面较平或微凹.上端,背杯下窝虽然小而浅,但已明显出现;近端血管孔因挤压不甚明显,或者没有;胫肌前结节已出现,但低而靠内侧.附踞骨远端,趾骨滑车之上的骨体没有明显凹下,靠近末端骨体稍拱起.趾骨滑车不扩展,第三趾滑车最长,关节面宽,末端具一较深的中央沟,伸展于滑车的内外面,滑车两侧面具较发育的韧带窝.第二趾滑车最短,并向后倾,其位置较已知鸟类都高,末端仅到第三滑车的基部,滑车末端亦具较小的纵沟,同时有一向后下方突出的小尖,滑车两侧亦具稍小的韧带窝,外侧者较大.第四趾滑车紧贴于第三趾滑车外侧,稍窄细,短于第三趾滑车,末端保存不全,其内侧与第三滑车贴连在一起,韧带窝看不清.趾骨和爪甘肃鸟的趾骨骨节为:l:2:3:4(不算爪)。
趾骨与附踞骨比较,显得细而长;第3和第4趾骨之长都超过附踉骨的长.4个趾骨爪都被保存,稍侧扁和钩曲,爪基部具发育较好的屈肌结节.甘肃化石鸟与现生鸟类的一致性是:1.胫骨末端已进化为鸟类所特有的胫附骨关节;2.蹂骨已愈合为一个附踱骨.附踱骨顶端具内、外关节凹,远端具明显的血管孔;3.已形成鸟类第一趾与其他三趾相对的趾型.甘肃鸟类化石的原始性质有:1.胫附骨远端没有骨质健桥.这是早期鸟类的共同性质;2.附敢骨近端血管孔,胫肌前结节和屈肌键管均不发育;3.附嫌骨远端尚未愈合完全.以上性质都较始祖鸟进步比幻,而比鱼鸟、黄昏鸟原始.甘肃鸟化石与已知鸟类各目对比有以下特征:1.胫附骨骨壁厚,远端内、外关节裸差异大,外骸特别宽大,内解窄,向内侧倾斜,前缘向前突出,与骨体成一钝角;2.胫附骨远端前面平缓,内侧具一新月形坑凹,而外侧微凸,中央有一小粗隆;3.附踱骨较第3,4.趾骨短,顶面内、外杯状凹大小差异大,凹间纵岭高;4.从附踞骨前面看,骨体末端与第三滑车面呈圆柱状下伸,此性质不像雁形类那样扁平或凹下,也不像某些滨岸鸟类该处拱起,但和鹤形类接近;5.纷踱骨第二趾滑车的位置特别高,远远上升到第三趾骨以上的骨体上;6.第一趾骨相当长,这与现生鸟类第一趾骨一般趋于退化不同.第四趾骨较第三趾骨长,为最长者,这和现生的某些鹑形类相似.甘肃标本和比它晚近五千万年的鱼鸟类.有较多的相似性,不但趾型一致,趾骨都较细长,附踱骨均较细弱.但甘肃标本胫附骨末端的关节骸的大小与鱼一鸟类正相反,附踉骨第2趾滑车比鱼鸟类高而有所不同.甘肃鸟类化石与现生鸟类相距一亿多万年,从图版和插图中可以看出,其形态是非常相似的.它的胫附骨末端两关节大小之差与雁行目叫和鸭形目相似,其趾型与鸦形目。
爪上发育的屈肌结节,证明甘肃鸟对陆地生活有一定的适应能力.甘肃鸟化石的特征有:小型早白坚世鸟类.趾爪稍弯曲,具屈肌结节趾骨细长,每节两端膨大,两侧具趾长屈肌健，的附着凹,第4趾最长.附踱骨较最长的趾骨稍短,侧面稍压缩,远端后面愈合不完全,但远端血管孔发育,极靠末端,因而位于滑车间凹之中,第4趾滑车较第3趾滑车短,第2趾滑车特别高;附踞骨近端前面伸肌沟浅而短,后面跟骨晴和屈肌键管不发育,顶面具一高的纵窝间晴.胫附骨末端无骨质键桥远端内关节裸特别窄,边缘锐利,外关节解特别宽,后骸间沟内侧深.三、七鳃鳗适应性免疫系统的起源与进化问题一直是人们研究的热点, 以七鳃鳗为代表的无颌类脊椎动物, 被普遍认为处在进化出适应性免疫系统的边缘。
因此, 研究无颌类脊椎动物适应性免疫的机制, 对揭示适应性免疫系统的起源与进化具有重要意义。
研究表明, 无颌类在一定范围内具有高等脊椎动物特有的适应性免疫特征, 并发现了一些在结构或功能上与高等脊椎动物免疫相关基因同源的免疫因子。
文章就近年来对无颌类脊椎动物适应性免疫系统机制的研究进展作一概述, 为进一步深入研究脊椎动物适应性免疫系统的起源与进化提供有益的参考。
免疫(immunity)是指生物体对一切非己分子进行识别与排除的过程。
根据获得方式的不同, 将免疫分为先天性免疫(innate immune)和适应性免疫(adaptive immune)。
几乎所有的生物都具备先天性免疫, 但高等的脊椎动物在先天性免疫的基础上, 又进化出了更完善的适应性免疫系统, 不仅具有完整的免疫器官和免疫细胞, 而且免疫活性细胞还能产生特异性抗体和淋巴因子, 从而准确地识别自己, 排除异物以达到机体内环境的相对稳定, 这对保护自己、延续种族和物种的进化都有重大意义。
随着基因组计划和生物信息学的迅猛发展, 为免疫基因的进化研究提供了便捷有效的方法后, 相继在盲鳗, 七鳃鳗等无颌类脊椎动物的淋巴样细胞中证实有与T细胞受体, CD4 等免疫相关基因的同源基因的表达[6]。
这些免疫相关基因的发现, 为研究适应性免疫在无颌类脊椎动物中的起源与进化提供了可能的证据。
适应性免疫系统是由免疫组织和器官、免疫细胞及免疫活性因子组成。
下面将从无颌类免疫系统这3个方面的进化来概述无颌类适应性免疫的起源与进化。
(一)无颌类脊椎动物免疫器官的进化高等脊椎动物的主要适应性免疫组织和器官有骨髓、胸腺、淋巴结、脾及扁桃体等; 硬骨鱼类的主要免疫器官有胸腺、肾、脾脏及粘膜相关淋巴组织, 它与高等哺乳动物在免疫器官组成上的主要区别在于没有骨髓和淋巴结。
然而作为脊椎动物中最低等的一个类群——无颌类, 虽然没有进化出完善的免疫组织和器官, 但是具有独特的鳃呼吸器官——鳃囊, 在幼体时期有胸腺样组织的形成[7]。