脊椎动物的演化证据

脊椎动物的演化证据

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（长江大学，湖北蔡甸）

摘要脊椎动物：有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。这一类动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。它是动物界与人类关系最密切的类群,故根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就鱼类、鸟类进化中的演化问题进行了分析思考。本文通过研究海口鱼与昆明鱼、甘肃鸟以及无颌类脊椎动物七鳃鳗三个实例从脊椎动物的骨骼结构、免疫系统去适应环境的改变。

关键词脊椎动物演化适应性免疫

一、海口鱼与昆明鱼

采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼为活埋标本,其软躯体构造保存极为精美;来自同一层位的海口鱼为正常死亡后埋藏,除身体最后部略有腐烂外,整体特征保存良好。这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类或称脊椎动物。另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。

昆明鱼和海口鱼的身体皆以约前部1/3处为界,分为头部和躯干两部分。整个躯干由排列整齐的约25～30块双“人”字形肌节构成。从内部构造看,所有肌节彼此呈圆锥式套叠,其配置方式和机能与现生无颌类和有颌类相同。有肌节所构成波形结构推动鱼体前行。因而,肌节便构成鱼类游泳前进的主要器官。昆明鱼和海口鱼跟所有有头类一样,在由肌节构成的躯干前方,有一个没有肌节的头颅, 昆明鱼的头颅显得十分原始，脑颅分化程度低, 头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石昆明鱼的鳃囊可清晰辨识的有5对,但按咽颅前端的空间大小推测,很可能还存在两对较小的鳃囊。海口鱼的咽颅中没能保存鳃囊等软体构造,但其软骨系构造显示它至少具有7个鳃囊; 根据整个咽颅的空间大小推测,鳃囊数也可能多达9个。在昆明鱼和海口鱼标本上的鳃区和主体腔之间,各有一个极为显著的构造,尽管它们的形态大小不尽相同,但其二分特征皆明确显示了它们的围心腔属性。有头类与无头类分野的另一关键标志就是在个体发育过程中是否形成了神经嵴。尽管这在化石中几乎无法直接辨识,但这两条鱼的鳃部软骨间接证明了它们的

确曾具有神经嵴构造。

海口鱼为正常死亡后埋葬,原始偶鳍紧贴腹侧保存,使得其内侧的13对生殖腺易于辨识,其排列方式与文昌鱼甚至半索动物云南虫的生殖腺极为一致昆明鱼难以观察到其下面可能存在的生殖腺。构成躯干的肌节,是运动的主要器官,由无头类简单“人”字形向有头类双“人”字形的进步,无疑大大提高了运动效能;作为运动的平衡器官,原始偶鳍的出现,对积极游泳的早期鱼类而言,显然是个福音;头颅的形成,标志着运动控制中枢系统脑及其主要感官的发育;咽颅作为鳃囊的支持和保护器官鳃软骨系的出现,必然促使呼吸效能的提高,进而导致鳃区体积的相对缩小(即从无头类鳃区占身体一半以上减缩至昆明鱼和海口鱼的1/3左右),从而使躯干运动肌节数相对增多增强;心脏是运动的“发动机”,围心腔及心脏的形成,必然大大增强了鱼体循环系统的效能,保证肌节和其他相关器官在快速游泳时能连续不断地得到氧气和营养的充足补给。

在整个脊索动物演化历史上,较为重要的形态学创新包括头颅的形成、颌的出现、偶鳍向四足的革新、羊膜卵的起源、羽和翼的出现、与神经系统高度进化相伴生的恒温及智力起源。后面5条演化创新在分类学上都构成了各纲级阶元分野的标尺;而意义最为重大的无疑是头化作用。头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石。目前,已知在地史时期最早实现头化的脊索动物就是昆明鱼和海口鱼。

二、甘肃鸟

始祖鸟是所有陆地鸟类的祖先,但对水鸟类和滨岸鸟类的起源,多限于推测,缺乏可靠依据.但甘肃鸟后肤下部的构造,显示了滨岸鸟类和水鸟类的相似性质,因此,它可能是它们的直系祖先.

胫附骨仅保存末端部分,外侧骨体保存稍长一些,内、外关节跺完好.从前面观察,无骨质键桥,比较平缓无凹陷区.两关节解差异较大,外骸比内骸明显宽大,但外骸末端关节面收缩,边缘较圆,不向外扩展;内解向下伸展,远远超越外解下边缘,内骸窄,向内侧倾斜,前边缘向前突出,与骨体成一钝角.内、外关节裸相交的凹角明显地偏向内侧,呈“V”字形.胫附骨后面,滑车凹多偏向外侧,内骸后上缘特别低,仅达外骸中线稍高一些,外裸上缘与骨体分界明显.胫附骨末端内侧,最突出的形态构造是位于关节裸中央的一新月形坑凹,坑凹的前上方是一粗隆,伸达内关节散上边缘的上方.胫附骨末端外侧,外关节解的外侧面微凸,中央有一小粗隆,上缘与骨体之间有一横向凹面.在关节骸的上面,胫附骨骨体具一斜断面,骨壁较厚,其横切面近似横宽的椭圆形.附嘛骨保存较完整.踱骨已经愈合,骨体较直,中央呈微弱的前凹后凸,外侧受压而向内凹陷,骨壁受损.第一趾附着的印痕不太明显.附踱骨顶面已具有明显的内、外杯状凹,但两凹高、低水平位置不同,内杯状凹较大,近似长方形,位置较高,凹浅,前后长,在凹的中央有一前后向的裂缝,向前下方延长;外杯状凹位置稍低,凹较平缓,外边缘直,向外突出于骨体外边缘之外.内外两杯状凹间峭较高,呈屋脊状,显然可以理解为踞骨愈合的缝线痕迹. 附璐骨前面,因外侧受压,

骨体形态稍有变化,依上端欲骨前沟较短而浅、下端呈微凸状等推断,其骨体前面较平或微凹.上端,背杯下窝虽然小而浅,但已明显出现;近端血管孔因挤压不甚明显,或者没有;胫肌前结节已出现,但低而靠内侧.附踞骨远端,趾骨滑车之上的骨体没有明显凹下,靠近末端骨体稍拱起.趾骨滑车不扩展,第三趾滑车最长,关节面宽,末端具一较深的中央沟,伸展于滑车的内外面,滑车两侧面具较发育的韧带窝.第二趾滑车最短,并向后倾,其位置较已知鸟类都高,末端仅到第三滑车的基部,滑车末端亦具较小的纵沟,同时有一向后下方突出的小尖,滑车两侧亦具稍小的韧带窝,外侧者较大.第四趾滑车紧贴于第三趾滑车外侧,稍窄细,短于第三趾滑车,末端保存不全,其内侧与第三滑车贴连在一起,韧带窝看不清.

趾骨和爪甘肃鸟的趾骨骨节为:l:2:3:4(不算爪)。趾骨与附踞骨比较,显得细而长;第3和第4趾骨之长都超过附踉骨的长.4个趾骨爪都被保存,稍侧扁和钩曲,爪基部具发育较好的屈肌结节.