第一节微生物的能量代谢

•菌种：运动发酵单胞菌等
•+ATP •2H
• 通过ED途径产生乙醇，总反应如•2下-酮：-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
• 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP
•3-磷酸甘油醛 •2 H•2ATP
•丙酮酸
丙酮酸
•乙醇
•2CO
2
乙醛
•2乙
醇
第一节微生物的能量代谢
（二）乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。
•ATP •ADP
•NAD+ •NADH+H+
•NAD+
• 5 -P-核酮糖 •异构化作用
• 5 -P-木酮糖
•NADH+H+
•磷酸戊糖酮解酶
•3 -P-甘油醛
•NAD+ •NADH+H+
•2ADP+Pi •2ATP
• 丙酮酸
•-2H
•CO
•乳酸
2
•乙酰磷酸
•P i •CoA
•乙酰CoA
•-2H
• 乙醛
第一节微生物的能量代 谢
2020/12/1
第一节微生物的能量代谢
•代谢
•物质代谢 •能量代谢
•热能 •ATP
•代谢
•使营养物质转换成细胞结构物质、维持
微生物正常生命活动的生理活性物质或
•初级代谢:
能量的代谢。初级代谢的产物叫初级代 谢产物。如氨基酸、核苷酸等
•次级代谢:
•指某些微生物进行的非细胞结构物质 和维持微生物正常生命活动的非必需物 质的代谢。如一些微生物积累发酵产物 的代谢过程（包括抗生素、毒素、色素、
第一节微生物的能量代谢
•（一）乙醇发酵
•①酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的Ⅰ型发酵
•菌种：酵母菌、啤酒酵母
• C6H12O6
•EMP
•NAD
•2ATP
•NADH2
•2CH3COCOOH
•-2CO2
•概念 •菌种 •途径 •特点 •发生条件
• 2CH3CHO
•乙醇脱氢酶
•☆酵母菌（在pH3•.5-24C.5时H）3C的H乙2醇O发H酵
•生物氧化作用：细胞内代谢物氧化过程中能产生大量的能量， 分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。
第一节微生物的能量代谢
生物氧化的功能： •产能(ATP) •产还原力【H】 •小分子中间代谢物
第一节微生物的能量代谢
生物氧化的过程
•一般包括三个环节：
•①底物脱氢（或脱电子）作用：该底物称作电子供体或供氢体
•-2H
•乙
第一节微生物的能量代谢
磷酸戊糖解酮（PK）途径的特点:
•①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于 EMP途径的一半; •②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
第一节微生物的能量代谢
磷酸己糖解酮（HK）途径
•
2葡萄糖
•同EMP •
2葡萄糖-6-磷酸
•磷酸己糖解酮酶
•6-磷酸果糖
6-磷酸-果糖
•
~脱羧酶
~脱氢酶
• 丙酮酸
ห้องสมุดไป่ตู้
乙醛
乙醇
• 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为：
•C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
•※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条第一件节下微生发物的生能。量代谢
•★当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油 发酵。
•原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分 子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸；
•异养微生物氧化有机物质
•发酵
• 呼吸
•可被氧化的底物
有很多，如糖类、 有机酸、氨基酸等。
•有氧呼吸
•以微生物降解葡萄糖吸为例
无氧呼
第一•节黑微生龙物江的能生量代物谢科技职业
发酵（Fermentation）
• 广义：指工业上用微生物生产有用代谢产物的过 程。
• 狭义：是指微生物细胞将有机物氧化释放的 电子（脱氢）直接交换给底物本身未完全 氧化的某种中间产物，同时释放能量并产 生各种不同的代谢产物
由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同， 将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双 歧杆菌发酵。
➢同型乳酸发酵：终产物只有乳酸一种（经EMP途径）
➢异型乳酸发酵：发酵终产物除乳酸以外还有一部 分乙醇或乙酸。（经HMP途径）
➢双歧杆菌发酵:是两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生 乳酸的一条途径（经HK途径—磷酸己糖解酮 酶途径） •渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵。
•（一）底物脱氢的4条途径
第一节微生物的能量代谢
•（一）底物脱氢的4条途径
葡萄糖在厌氧条件下分解产能的途径主要有4种途径：
•己糖双磷酸降解或糖酵解途径（EMP途径）
•己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环途径（HMP途径）
•研究嗜糖假 单胞菌发现
•2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径（ED途径）
•磷酸解酮酶途径
•CH3CHO+H2O+NAD+
CH3COOH+NADH+H+
•CH3CHO+NADH+H+
CH3CH2OH+ NAD+
•此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下 的氢而生成 -磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生 成甘油。
•2葡萄糖
2甘油+乙醇+乙酸+2CO2
第一节微生物的能量代谢
②细菌的乙醇发酵 •葡萄糖
• 其产能效率低，是在胞质中通过底物水平磷酸化 合成 ATP，葡萄糖氧化不彻底，伴有多种发酵产 物形成，大部分能量依然留在发酵产物中，产能 效率低。
第一节微生物的能量代谢
•丙酮酸的发酵产物 •无氧条件下：不同的微生物分解 •丙酮酸后积累不同的代谢产物。
①酵母型酒精 发酵 ②同型乳酸发 酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发酵 ⑤2,3—丁二醇 发酵 ⑥丁酸发酵
•HMP途径意义
•一般认为HMP途径不 是产能途径，而是为生 物合成提供大量的还原 力(NADPH)和中间代
第一节微生物的能量代谢
HMP途径的总反应
•6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O •
•
5 葡萄糖-6-磷酸
+12NADPH+12H++12CO2+Pi
第一节微生物的能量代谢
（三）ED途径：又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖 酸（KDPG）裂解途径 •一分子葡萄糖经
•戊糖为底物:PK途径
•研究明珠串 菌发现
•己糖为底物: HK途径
第一•节黑微生龙物江的能生量代物谢科技职业
•葡萄糖的降解途径 •活化
（一）EMP途径
•葡萄糖激活的 方式
•己糖异构酶
•葡萄糖的酵解作用 • ( 又称：EmbdenMeyerhof-Parnas 途径，简称：EMP 途径)
•磷酸 化
•磷酸果糖激酶
第一节微生物的能量代谢
•（二） 递氢、受氢和ATP的产生
•★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体 （氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 •★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.
•ED途径的总反应
•
• •
• ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
第一节微生物的能量代谢
•由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降
解葡萄糖，有的只有一种。
第一节微生物的能量代谢
甲酸
CO2等多种代 谢产物，由于
•磷酸转乙酰酶
•甲酸-氢裂解酶 •pH﹤6. 2
代谢产物中含 • 有多种有机酸， 故将其称为混
乙醇
乙酰磷酸 CO2
H2
•乙酸激酶
合酸发酵。
•
乙酸
❖发酵途径：
第一节微生物的能量代谢
（四）2,3-丁二醇发酵
•
葡萄糖
•概念：肠杆菌、 沙雷氏菌、和 欧文氏菌属中 • 的一些细菌具 有-乙酰乳酸 合成酶系而进 •乙醛 行丁二醇发酵。
一、 生物氧化
•生物氧化的概念
•生物氧化就是发生在生物体内的一切产能性氧化还原反应的总称
•生物氧化的方式：
• ①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
•②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e -
•③化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH
CH3-CHO
•NAD •NADH2
•②氢（或电子）的传递：需中间传递体，如NAD（烟酰胺腺嘌 呤二核苷酸） 、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、FMN（黄素单 核苷酸）等
•③最后氢受体接受氢（或电子）：最终电子受体或最终氢受体
•底物脱氢的途径
•
1、 EMP途径
•
2、HMP
•
3、ED
•
4、 磷酸解酮途径
第一节微生物的能量代谢
二 异养微生物的生物氧化
第一节微生物的能量代谢
（三）混•合酸发酵
葡萄糖
❖概念：埃希
氏菌、沙门氏 菌、志贺氏菌 •琥泊酸
•PEP羧化酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
属的一些菌通
过EMP途径将 葡萄糖转变成 • 琥珀酸、乳酸、
乳酸 •乳酸脱氢酶 丙酮酸 •+2H •丙酮酸甲酸裂解酶
甲酸、乙醇、 乙酸、H2和 •
乙醛 •乙醛脱氢酶 乙酰 CoA
（四）磷酸解酮途径
•存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的 一些细菌中。
•进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以 它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
•磷酸酮解酶途径有两种：
•
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径
•
磷酸己糖酮解途径（HK）途
径
第一节微生物的能量代谢
磷酸戊糖解酮 （PK）途径
• 葡萄糖 • 6-P-葡萄糖 •6-P-葡萄糖酸
•逆HMP途 径
•4-磷酸-赤藓糖
•2木酮糖-5-磷酸
•磷酸己糖解酮酶戊
•2甘油醛 -3-磷酸
2乙酰磷酸
乙酰磷酸
•乙酸激 酶
•2乳
•2乙
•乙酸 第一节微生物的能量代谢
磷酸己糖酮解途径的特点：
•①有两个磷酸酮解酶参加反应； •②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分 解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在 脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则 与ADP生成ATP的反应相偶联； •③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； •④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此 方式。
ED途径后，生成两 分了丙酮酸、一分 子ATP、一分子
NADH和NADH。
•意义：
➢反应步骤简单，产能 效率低. ➢ 此途径可与EMP途 径、HMP途径和TCA 循环相连接，可互相 协调以满足微生物对 能量、还原力和不同 中间代谢物的需要。 好氧时与TCA循环相 连第一，节微厌生物氧的能时量代进谢 行乙醇
•发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；
•呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；
•★呼吸作用又可分为两类：
•
有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2;
•
无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的
•
无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
第一节微生物的能量代谢
异养微生物的产能代谢
•化能异养微生物的生物氧化及产能，最常用的生物氧化基质 是葡萄糖，可在有氧或无氧条件下产能，据氧化还原反应中电 子受体的不同基本发酵途径可分为发酵和呼吸
第一节微生物的能量代谢
丙酮酸的分解：
•经过EMP、HMP、ED途径生成的丙酮酸可以被进一步 代谢。 •有氧条件下：丙酮酸进入三羧酸循环(简称TCA循环)， 被彻底氧化生成CO2和水，同时释放大量能量。 •无氧条件下：不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的 代谢产物。
第一节微生物的能量代谢
TCA 循 环 发 生 部 位 ： 真核在线粒体中，原核 在细胞质中。
•EMP途径意义：
•EMP途径可为微生物的生理活 动提供ATP和NADH，其中间产 物又可为微生物的合成代谢提供 碳骨架，并在一定条件下可逆转 合成多糖。
第一节微生物的能量代谢
第一节微生物的能量代谢
•（二） HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径
•HMP途径可分为：氧 化阶段和非氧化阶段
•一个HMP途径循环的结果 为：
•TCA循环的特 •①氧点虽：不直接参与其中反应，
但必须在有氧条件下运转 （因NAD＋和FAD再生时需 氧）； •②每个丙酮酸分子可产生4 个NADH＋H＋、1个 FADH2和1个GTP，总共相 当于15个ATP，因此产能效 率较高； •③TCA位于一切分解代谢和 合成代谢的枢纽地位，不仅 可为微生物的生物合成提供 各种碳架原料，而且还与人
•果糖二磷酸醛缩 酶
•甘油醛-3-磷酸脱氢 酶
•磷酸甘油酸激 酶 •甘油酸变位酶
•移位
•烯醇酶
•丙酮酸激酶
第一节微生物的能量代谢
• 氧化
EMP途径大分为两个阶段：
•第一阶段：认为是不涉及氧化还 原反应及能量释放的准备阶段，只 是生成两分子的主要中间代谢产物： 甘油醛-3-磷酸。 •第二阶段：发生氧化还原反应， 合成ATP并形成两分子的丙酮酸。
维生素、激素等）第一。节微生物的能量代谢
第一节 微生物的能量代谢
•能量代谢是新陈代谢中的核心问题。
•中心任务： •把外界环境中的各种初级能源转换成对
一切生命活动都能使用的能源——ATP。
• •最初能源 •
•化能异养菌 有机物
日光
•光能营养菌
•化能自养菌 还原态无机物
•通用能源 •（ATP）
第一节微生物的能量代谢