植物生理学教案5

基本内容

Photos yn thesis of pla nt

自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用（carbon assimilation ）。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切。

第一节光合作用的重要性（Importances of photosynthesis 绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesi^。光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。光合作用的过程，可用下列方程式来表示。

光能-

CO2 + H20绿色细胞（CH2°）+O2

光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：

1、把无机物变成有机物（Convert inogenic matters into organic matters 植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地球上的自养植物同

化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陆生植物同化的，难怪人们把绿色植

物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。今天人类所吃的全部食物和某些

工业原料，都是直接或间接地来自光合作用。

2、蓄积太阳能量(Accumulate light energy) 植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源。我们所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。

3、环境保护(purify environment)

第二节叶绿体及叶绿体色素(chloroplast and chloroplast pigments) ) 叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体(chloroplast)是进行光合作用的主要细胞器。

一、叶绿体的结构和成分

(一)叶绿体的结构(Struture of chloroplast) 在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为3-6 ^m,厚约为2-3叩。据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3X107〜5X107个叶绿体。

在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外围有由两层薄膜构成的叶绿体膜

(chloroplast membrane)，分别称为外膜( outer membrane)和内膜(inner membrane，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障。叶绿体膜以内的基础物质称为基质(stroma)。基质成分主要是可溶性蛋白质(酶) 和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力，光合产物——淀粉是在基质里形成和贮藏起来的。在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒(grana)，圆饼状。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。一个典型的成熟的高等植物的叶绿体，含有20〜200个甚至更多的基粒。基粒的直径一般约为0.5〜1叩，厚度约为0.1〜0.2 (在干的状态下测量)。在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的

颗粒，称为嗜锇滴(osmiophilic droplet)或称脂类滴(lipid droplet)，其主要成分是亲脂性的醌类物质。嗜锇滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因为正当片层合成时需要脂类，便从嗜锇滴调用，嗜锇滴逐渐减少；当叶绿体衰老，片层解体时，嗜锇滴体积逐渐增大。

在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层（lamella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体（thylakoid ）。类囊体腔内充满溶液。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒

状），这些类囊体称为基粒类囊体（grana thylakoid ）。有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体（stroma thylakoid）（图3-1）。

图3-1叶绿体结构

光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合

膜（photosynthetic membrane。

（二）叶绿体的成分（Composition of chloroplast）

叶绿体约含75%的水分。在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与•

二、光合色素的化学特性

高等植物的光合色素有2 类：叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。（一）叶绿

素（chlorophyll ）

叶绿素（chlorophyll ）中主要有叶绿素a和叶绿素b两种。它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶

绿素b 呈黄绿色。叶绿素的化学组成如下：

叶绿素a C55H72O5N4Mg 叶绿素b C55H70O6N4Mg 叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其中的两个羧基分别与甲醇

（CH30H）和叶绿醇（phytol，C20H39OH）发生酯化反应，形成叶绿素。

叶绿素分子含有4个吡咯环，它们和4个甲烯基（==CH —）连接成1个大环，叫做卟啉环。镁原子居于卟啉环的中央。另外有1 个含羰基和羧基的副环（同素环V），羧基以酯键和甲醇结合。叶绿醇则以酯键与在第IV 吡咯环侧链上的丙酸相结合。图3-2是叶绿素a的结构式。现在已可人工合成叶绿素分子。叶绿素分子是一个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中1 个双键的还原，或双键结构丢失1 个电子等，都会改变它的能量水平。以氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢传递，似乎只以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。在第IV 环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性。这条长链的亲脂“尾巴” ，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合。叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用。少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换

为电能的作用。