有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制

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作者简介： 孙琴 （"%Z\ ] ） ， 女， 硕士研究生， 主要从事植物环境胁迫诊断与生理机制等方面的研究工作。导师倪吾 ， 男， 主要从事植物营养和环境胁迫障碍诊断、 污染环境植物修复和废弃物无害化与资源化等方面的 钟 （"%\W ] ） 研究工作。 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 刘 晖 $##"/#V/"\ $##$/#V/"!
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琴等：有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制
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尽管如此， 仍有一些植物和作物对铝的毒害表现出高度的忍耐能力 （即未表现铝的毒 害症状， 仍能正常生长） 和较强的积累能力。据已有资料报道， 植物对铝毒的忍耐和积累 机理可分为外部解毒机理 （或排斥机理） 和内部解毒机理 （ !"#$%&， ， 两 ’((’； )%*+,"-， ’((.） 者的主要区别在于解毒的位点不同— — —前者在质外体中， 后者在共质体内， 其中外部解毒 机理 （或排斥机理） 可能包括铝在细胞壁上固定， 质膜的选择性透性， 根际 /0 障碍层， 螯 合物的分泌、 磷酸酯的分泌和铝的外流等 （ !"#$%&， ； 内部解毒机理可能 ’((’； )%*1,"-， ’((.） 有胞质中的螯合效应 （有机酸、 蛋白质和其它有机螯合物） 、 液泡的区域化隔离， 耐铝型酶 的进化和其活性的提高等 （ 2" !" #$ ， ， 关于植物解除铝毒的机理仍处于推测和假设 3444） 阶段， 有些机理和假说仍缺乏直接的实验证据， 有待进一步验证。但纵观目前文献资料我 们不难看出， 不管是在铝的内部解毒机理中还是在铝的外部排斥解毒机理中有机酸均起 到不可忽视的作用。 有机酸是一种带有一个或多个羧基功能团的低分子量的碳氢氧化合物， 易和金属发 生络合或螯合作用， 或产生阴离子的交换作用。有机酸本身所具有的特性决定其特有的 不可替代的功能， 如植物或微生物体对营养元素的吸收和代谢、 植物对金属的解毒、 根际 微生物的繁殖、 土壤矿物质的分解等（2"&5*+-6&，’((.） ， 但至今仍缺乏直接的实验证据来 支持这些假设。但有机酸能与金属形成稳定的复合体， 将离子态的金属转变成低毒或无 毒的螯合态形式， 减轻过量金属对植物的毒害效应， 这一观点已得到普遍的关注和认可。 关于有机酸在植物解除铝毒害中所起的作用及生理功能近年来国内外有广泛而深入的研 究和探讨， 并提出了更为可靠和说服力的证据， 本文就这方面的文献报道作一简要综述。
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植物学通报
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的 !" 倍。最近研究发现在铝处理下荞麦 （ !"#$%&’() *+,(-*./() #$%&’( ’) * +,-&.,） 和芋根 系分泌草酸。荞麦对铝表现出高度的忍耐能力 （ #- */ "- ， ， 在铝 !//01； 2(%&3 */ "- ， !//41） 处理下其根系分泌草酸。芋也是一种天然的铝忍耐型植物， 在铝处理下根系分泌草酸 （ #- -&5 #,6-7-8-， 。 !//4） 在铝供应条件下某些植物根系分泌两种有机酸， 如油菜、 燕麦、 小萝卜分泌苹果酸和 草酸 （ 2(%&3 */ "- ， 。 0’"123$%+2+ /4"-2"." 的耐铝型突变体与野生型相比分泌更多的 !//4-） 苹果酸和柠檬酸 （ 9-:7%& */ "- ， ， 耐铝型小麦品种根系分泌更多的柠檬酸和苹果酸， 在 !//4） 这种品系中有机酸的分泌与黑麦染色体 ;< 的短臂有关 （#- */ "- ， 。在某些情况下， ="""） 铝可刺激耐铝型植物种类和作物品种分泌有机酸， 且分泌的有机酸有随外界铝浓度的增 加而增加的趋势 （>%?(-,@% */ "- ， 。因铝的活性， 铝供应时间的长短、 !//;1； #- */ "- ， !//01） 生长环境及 其 他 因 子 不 同， 根 系 分 泌 的 有 机 酸 数 量 在 不 同 物 种 间 存 在 差 异。 <6-& 等 （!//A1） 在同一条件下调查了 ;B 种耐铝能力不同的小麦品种， 结果发现分泌的苹果酸的 数量与作物对铝的忍耐程度间存在高度的相关性。 2(%&3 等 （!//4-） 在属于 A 个植物种类 的 4 个品种内对铝的忍耐程度和铝诱导的有机酸分泌的数量间关系进行检验， 结果也发 现高水平的有机酸的连续分泌与作物对铝的高度忍耐有关。 !"# 有机酸分泌的位点 铝毒害最易识别的症状就是根伸长的抑制， 因此有人提出根尖是铝毒害的最初作用 部位 （<6-& */ "- ， ， 关于铝毒害的最初作用部位究竟是分生组织还是伸长区尚未有一 !//;） 致看法。但从目前有机酸在根系的分泌位点的资料报道来看， 普遍认为根尖是有机酸的 主要分泌位点。在耐铝型小麦品系内， 根尖 （; C A DD） 比其成熟组织分泌更多的苹果酸 约 ;A 倍左右 （>%?(-,@% */ "- ， ， 说明铝刺激根尖分泌有机酸， 而不是成熟的根组织。 !//;1） 耐铝型玉米根系铝诱导的柠檬酸分泌也定位于根尖 （ E%??%F */ "- ， ， 并发现耐铝型或 !//A） 敏感型不管是在有铝或无铝条件下比较成熟的根区均没有释放柠檬酸。使用非破坏性技 术， 发现荞麦根尖 （! C !" DD） 处分泌草酸 （ 2(%&3 */ "- ， 。 !//41） !"$ 有机酸分泌的专一性 铝胁迫条件下植物根系有机酸的分泌是否是铝胁迫的直接的专一性反应， 还是其它 因子胁迫的结果？各国学者对此进行深入细致的研究， 并提出了较有说服力的结果。在 缺磷的胁迫条件下， 有些植物分泌有机酸如白羽扇豆 （ G-:5&%: */ "- ， 、 紫苜蓿 （ 9,HF$& !/4;） 和油菜 （I$JJ?-&5 */ "- ， ， 但铝易和磷产生沉淀， 因此推测有机酸的分泌可 */ "- ， !/40） !/4/） 能是铝诱导的磷缺乏间接产生的。 #,6-7-8- 等 （!//!） 用菜豆做了这方面的工作， 因实验 条件差异仍不能确定柠檬酸的分泌究竟是铝还是磷缺乏诱导产生的， 但从后来的短期实 验证实在有铝供应条件下菜豆根系分泌的有机酸是对铝的专一性反应。一天的磷缺乏并 不能诱导小麦根系分泌苹果酸 （>%?(-,@% */ "- ， ， （ 5"+6 !//;1） 4 天的磷缺乏也不能诱导决明 （#- */ "- ， ， 而短时间的铝处理下却能诱导其分泌柠檬 +2" /$’" 9* ）根系分泌柠檬酸 !//01） 酸， 且发现磷缺乏不能诱导荞麦根系分泌草酸 （ 2(%&3 */ "- ， 。通常磷缺乏诱导的有 !//41） 机酸的分泌需较长时间 （大于 !" 天） （ +$(&7$& */ "- ， ， 而铝诱导的有机酸的分泌发生 !//B） 在几小时内 （ <6-& */ "- ， ， 据此推测， 磷缺乏诱导的有机酸分泌的机理不同于铝诱导 !//A-） 的有机酸分泌的机理。另外其它多价离子也不能诱导有机酸的分泌， 如镧 （ 9-） 在抑制根
! 在铝的外部解毒机理中有机酸所起的作用及生理机制
植物根系分泌螯合物进入根际后能与铝形成稳定的复合体， 阻止铝进入共质体， 达到 体外解除铝毒的目的。),7"8"9" 等 （’(:;） 第一次提出了植物通过根系分泌有机酸作为铝 比敏感型品种 ‘ ’(!)*( ’ 分泌更 的解毒机理， 他们发现铝可诱导忍耐型小麦品种 ‘ %"$#& < ;;’ 多的苹果酸； （’((?"； 从单一的主基因座 （ %$"$ ） 水平上对铝有不 =6$+",>6 和他的同事 ’((?@） 同忍耐能力的一对近似同源的小麦品系进行研究， 就植物对铝的忍耐与有机酸分泌间的 关系也提出了更有说服力的证据。自此， 铝诱导的有机酸的分泌在铝的外部排斥机制中 引起广泛关注， 并对其具体的作用和生理过程进行深入的研究和探索。下面对铝胁迫条 件下植物根系有机酸的分泌特性及生理机制作一介绍。 !"! 分泌的有机酸的种类和数量 在铝供应条件下， 植物的根系中产生许多种有机酸， 但仅一些专一性的有机酸被分泌 到根际区域， 不同的植物种类其分泌的有机酸种类不同， 目前被报道的有机酸包括苹果 酸、 草酸、 柠檬酸。耐铝型小麦作物品种在铝胁迫条件下根系分泌苹果酸 （ A"5- !" #$ ， 。=6$+",>6 等 （’((?@） 发现耐铝基因型品种 （ +, ?） 根系分泌的苹 ’((B； =6$+",>6 !" #$ ， ’((?@） 果酸是铝敏感型 （ +- ?） 的 . C ’4 倍。 耐铝型菜豆 （ ./#&!*$0& )0$1#(2& ） （ 2,#"5"1" !" #$ ， 、 玉米 （ D6$$67 !" #$ ， 、 决明 ’((’） ’((.） （ 3#&&2# "*(# E< ） （2" !" #$ ， 和 .#(#&!(2#4"/!& 5#$6#"#(2# E< 7!2$&*4（G5"9" !" #$ ， 在 ’((F@） ’((F） 铝处理下根系分泌柠檬酸。2,#"5"1" 等 （’((’） 报道耐铝型菜豆品种根系分泌的柠檬酸是 敏感型品种的 ’4 倍， 同样地 D6$$67 等 （’((.） 发现耐铝型玉米品种分泌的柠檬酸是敏感型
有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制
孙 琴 ! 倪吾钟 杨肖娥
（浙江大学环境与资源学院 杭州 !"##$%）
摘要
酸性土壤上铝毒是限制作物产量的一个重要障碍因子。具有螯合能力的有机酸在植物铝的外部
排斥机制和内部耐受机制均具有重要作用。在铝的外部排斥解毒过程中， 植物通过根系分泌有机酸进 入根际， 如柠檬酸、 草酸、 苹果酸等与铝形成稳定的复合体， 阻止铝进入共质体， 从而达到植物体外解除 铝毒害效应的目的， 且分泌的有机酸对铝的胁迫诱导表现出高度的专一性， 分泌的关键点位于根尖。不 同的物种间分泌的有机酸种类、 分泌的模式及生理机理存在差异。在铝积累型植物的内部解毒过程中， 有机酸与铝形成稳定的化合物， 降低植物体内铝离子的生理活性， 从而降低细胞内铝离子的毒害效应， 如绣球花中铝与柠檬酸形成 "： 荞麦内铝与草酸形成 "： " 的复合体， ! 的复合体。本文就有机酸在植物 忍耐和积累铝中的作用及生理机制作一简要综述。 关键词 铝毒，解毒作用，有机酸，生理机制
植物学通报
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