真菌

真菌中系谱物种的识别和物种概念这篇文章主要介绍了怎样去识别真菌物种而不是物种的概念。

然而，在文章的开头提及一些关于物种的概念是非常必要的，也是非常有用的。

Mayden（1997）调查了物种的概念并且在以他们的特征来作为理论或者操作性的物种概念。

与理论性的物种概念相比操作性的物种概念能够被用于诊断或识别物种。

Mayden对概念的回顾中，操作性的物种概念的类型比理论性的物种概念的类型多。

仅有的第一个理论性的概念是进化物种概念。

（simpson，1951,1961；Wiley，1978）。

从那些神创造的学说到达尔文进化论，虽然很多的理论性的物种概念是可能的，但对于一个研究进化的生物学家来说与ESC争论是很难的。

这就是他们把物种定义为“单一的保持着区别于其他种系特征的有独立进化趋向和历史的原生种系。

”（Wiley，1978）的原因。

谈论物种概念越来越普遍，形态学物种概念，生物学物种概念和系谱学物种概念，Mayden认为这些都从属于ESC。

这三种物种概念都是试着去识别进化的物种(Avise and Wollenberg,1997)，从这个意义上来说，他们是与ESC相融合的。

不幸的是，当用它来鉴定物种的时候，由于ESC没有识别的标准，ESC就实用性不强了，相反这些处于从属地位的操作性物种概念例如MSC,BSC和PSC有识别物种的特定标准。

着重强调理论性物种概念与操作性物种概念之间的区别，我们将会为理论性多样性保存这些物种概念，并在操作性概念使用这些专业的物种识别，也就是形态学物种识别，生物学物种识别和系谱学物种识别。

正如Mishler和Donoghue指出（1982），生物学家采用一种物种识别的方法，这种方法基于他们自己在个体特征和分类特征的经验。

没有任何的物种识别方法能够识别出原始物种中的个体分裂成子代物种的时刻，因为在改变形态，交配行为或者基因序列发生并能够在子代物种上识别之前，已经来不及了。

在ESC之下，物种已经能够运用MSR,BSR,或者PSR来识别，但是根据我们在真菌上的经验，当前对各种核酸多样性的系谱分析比其它更接近来识别物种且与物种进化概念一致。

PSR效果最好，因为一旦子代进化的物种已经由一个原始物种形成，并改变了它的基因序列发生，也能够在交配行为和形态改变发生之前被识别。

我们的目的是检测PSR与真菌相关性（1）通过与形态学物种识别，生物学物种识别做比较。

（2）通过检查最近的PSR应用于真菌的例子。

（3）考虑那些提出的PSR。

这个真菌物种概念和物种形成已经被巧妙的评论 (Brasier, 1987, 1997; Burnett, 1983; Natvig and May,1996; Petersen and Hughes, 1999; Harrington and Rizzo,1999). Harrington 和Rizzo例外,这些评论主要集中于BRS、 MRS和还没有彻底的检测的PRS上.总体来说很多文章已经提到PSC和PSR。

(Avise and Ball,1990; Avise and Wollenberg, 1997; Cracraft, 1983; Mayden,1997; McKitrick and Zink, 1988). Harrington 和Rizzo提出一种类型的PSR，它诊断物种作为“……这种最小的在一般株系共有独特的，可诊断的表性特征的种群集合体，”这个观点与Nixon和Wheeler (1990)所提出的几乎完全相同。

然而Harrington 和Rizzo没有包含最近的真菌的已经利用基于基因系谱一致来诊断物种的PRS研究 (Geiser et al., 1998;Kasuga et al., 1999; Koufopanou et al., 1997, 1998;O’Donnell et al., 1998).这些研究证明运用PSR的系谱一致性是很适合应用于真菌的，并且有可能在真菌学家中盛行。

流行性物种的概念和识别主要的真菌操作性物种概念是MSC，主要诊断方法是MSR。

几乎毫无例外，这些已经被描述的真菌都是根据形态特征或者其他表型特征来诊断的(Hawksworthet al.,1996)，比如生长在不同的温度或水的活动区(Pitt, 1979)，产生的次级代谢产物(Frisvad and Filten-borg, 1990)或者色素的出现(Besl and Bre-sinsky, 1997)来判断。

MSR的长处在于它已经被广泛的应用是因此现存的分类群体内和新物种与现存群体之间都可以作比较。

它的短处在于当用BSR 或者PSR鉴定是一个物种时，用MSR诊断的物种则不只一个物种。

最经典的一个例子是形态学物种蜜环菌，通过交配实验测定出它包含了十二个物种(BSR) (Anderson and Stasovski, 1992; Anderson and Ull-rich, 1979; Korhonen, 1978).最近更多人研究的一种从香菇提取的担子菌，发现用PSR诊断比用MSR或者BSR诊断获得的物种多(Hibbett et al., 1995)，这个结果引来了一场关于物种概念和从保护生物学的前景的角度识别物种的讨论(Hibbett and Dono-ghue, 1996)。

更近的，医学上的重要的形态物种已经发现用PSR能够诊断包含在两三个物种之间(Taylor et al.,1999a)。

在人类的病原真菌荚膜组织胞浆菌（有性阶段Ajellomyces capsulatus）六个独立的种群已经被遗传系谱的一致性（PSR）诊断且它们与生物学上的相关特征比如地理分布和致病性是一一相关的关系(Kasuga et al., 1999)。

因此，和MSR一样广泛，一样简单直接的应用，在被BSR或PSR识别每个形态学物种中PSR不能被应用真菌中对进化有意义的物种，其实，如果最近的研究具有代表性的话， BSR或PSR用于每个形态学物种的识别中而MSR可用于两个或以上物种的识别。

由 Mayr (1940)接合的BSC诊断的物种作为“……实际或者潜在异种交配的独立于其他种群的可再生的天然群体.”BSC和BSR在真菌界占据着重要地位。

在比Mayr的文章早十年多之前，曾经已被命名的BSC的标准被Shear and Dodge (1927)用于表明形态性物种好食丛梗孢有三个物种并能够通过交配实验：粗糙脉孢菌，好食链胞菌，四胞链胞菌。

在1965年，Pore et提出用BSC来证明Arthroderma quadrifidum有另一种群A. lenticularum。

直到1987年Brasier能够列举出将近40个例子，它们在形态学物种包含有不只一个在遗传上独立的生物新物种(Brasier, 1987)。

In 1999, Petersen and Hughes从伞形蘑菇上探讨了更多关于BSC的例子，在蜜环菌属，侧耳属，钟形脐菇属，和之前提到的香菇属上有突出的研究。

在真菌中，BSR已经被用来鉴定雌雄同株个体的种群，这与物种的地位是一样的。

然而，交配实验是不可能应用于缺乏孢子的真菌中的。

这个问题是非常严重的，因为将近20%的真菌是在形态学上进行无性生殖且不能产生孢子(Reynolds, 1993)其他真菌是同宗配合的，没有配偶也能产生孢子。

在这些真菌中，仅有孢子的参与也不能充分完成交配，取而代之的是分子标记能够被用来确保后代有两个亲本。

此外，一些异宗配合的真菌在生产中不能被诱导进行交配，并且很多真菌不能被培养。

这里也是，它不可能运用BSR来检测的.用BSR有一个更严重的问题。

即使当BSR能够被用于真菌，这些分生孢子堆聚集的真菌种群从遗传的角度来说有天然隔离的迹象，但它们仍然保持原代异种交配的特征。

尽管BSC强调实基因流，但通过BSR交配实验只能测量潜在的基因流。

正如前面所提到的香菇的研究(Hibbett et al., 1995; Hibbett and Donoghue,1996)给我们提供了一个真实基因流与潜在基因流之间的冲突。

另一个例子是在糙皮侧耳属的锈珍菇的复合体中发现的。

Vilgalys and Sun (1994)在侧耳属种锈珍菇的复合体鉴定出八个杂交不育的种群，或者生物学物种，并用不同生物物种的不同的核糖体重复单元进行个体的系谱分析。

在生物物种中，有三个物种包含不只一个的系谱物种，且在每个例子中，系谱物种都能在北半球的各大洲中找到。

我们用BSR鉴定为有三个生物学物种，用PSR有九个系谱物种。

这种不同不仅表现在学术上，因为每个系谱物种显示出基因和遗传上的隔离。

正如Petersen and Hughes (1999)记录，“，这些物种在自然条件下市没有交换基因的尽管它们潜在能交换。

”BSR 关于这个问题的另一个例子包括担子菌(Chase and Ullrich, 1990)和蜜环菌(Anderson et al., 1980)，两者都很容易运用BSR来限制担子菌门。

与其他真菌而言，BSR在子囊菌纲链孢霉属已经更广泛的应用。

在真菌遗传储存中心中超过4500个隔离物已经被鉴定，通过雌雄交配的侧交体系(Perkins and Turner, 1988; Perkins et al., 1976; Turner et al., 2001).然而，有迹象显示，BSR在链孢霉属中也能将一些在遗传上的隔离的群体结合成生物学物种，例如，对于链孢霉和链孢霉中间体，多于一对的被试验菌类可能被需要来鉴定的新的隔离种群，因为在每个物种中不是所有的成员与这一对试验菌类进行交配。

且在有链孢霉中间体的条件下，隔离种群的数量与食物或食物的副产品以及大的黄色的分生孢子有关(Perkins and Turner, 1988)。

尽管这些隔离种群交配在实验室中有链孢霉中间体被试验菌类，但它们有可能在遗传上有天然的隔离。

因为用交配实验的BSR的方法不能区别天然的存在的基因流和潜在的基因流。

那么，它可能定义的物种是包含了远非一个的遗传上隔离的种群这点就不令人惊奇了。

在不同地区的同胞体中在原始交配能力消失之前，很多的特征可能产生分化，尤其是那些没有选择的余地，这个概念和其他相关的同地域物种被Natvig and May (1996)用来探索真菌。

PSC和PSR从遗传上隔离群体的边界到异种交配的个体上延伸了种系遗传学。

Hennig，识别出这个边界线，他用遗传育种学的网络结合点(Hennig, 1966)，对比了这个系谱遗传学的分散的进化枝，Mayden (1997)指出，PSC有几个说法。

Cracraft’s的原始说法(Cracraft, 1983)是系谱发生物种“这些最小的可诊断的一簇有原代遗传性状的个体有机体”单一标准出现要求能够具有物种中全部成员所共有的衍生特征。