赤霉素及其生理作用研究进展

赤霉素及其生理作用研究进展

摘要：赤霉素（GAs)是高等植物体内调节生长的重要激素。现就赤霉素的结构、种类，生物合成过程和生理作用研究进展进行综述。

关键词：赤霉素生物合成生理作用

1.概述

赤霉素(gibberellin,GA)，是广泛存在于植物界，在被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻和绿藻中被发现的植物激素。它的发展要追溯到1926年日本热门黑泽英一对水稻恶苗病的研究。黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与"恶苗病"同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956年C.A.韦斯特和B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。

2.结构和种类

赤霉素都含有赤霉素烷(gibberellance)骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。赤霉素的基本结构是赤霉素烷，有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置不同，形成了各种赤霉素[2]。自由态赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。

3.赤霉素的生物合成

种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段，一、二、三阶段分别在质体、内质网和胞质溶胶中进行。

1）从异戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate）到贝壳杉烯（ent-kaurene）阶段

此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸（mevalonic acid,MVA）转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。

2）从贝壳杉烯到GA12醛（GA12-aldehyde）阶段，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。此阶段在内质网上进行。

3）由GA12醛转化成其它GA的阶段此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12?；GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。

4.信号转导途径

赤霉素的信号转导是一个复杂的过程，包括有GA信号的感受、信号的转导以及最终引起特定的GA反应等一系列过程。利用琼脂糖固定化的GA4处理糊粉层原生质或将GA4微注射到原生质体内，结果均表明GA存在膜受体，且定位于质膜外侧，利用光亲和标记实验已在茎尖和糊粉层中鉴定了2个GA4结合蛋白，但是GA的膜受体还没有被确定。最近有研究表明水稻GA不敏感型突变体DWRFI（GID1)蛋白很可能是人们长期以来寻找的GA受体。这一新发现为长期以来困惑人们已久的GA信号转导途径的研究提供了重要的依据。

研究摆明，异三聚体G蛋白，cGMP、Ca2+、钙调素(CaM——和蛋白激霉等都有可能是GA信号转导途径中的第二信使。与G蛋白偶联的跨膜受体相互作用的异三聚体G蛋白被认为是GA信号转导的重要组分.借助于拟南芥等模式植物突变体的帅选与禾谷类植物糊粉层系统的建立，通过了分子遗传学和药理学等分析，已鉴定出GA信号转导途径的5哥正向作用因子DWARF1、PHOR1、PICKLE、MYB转录因子和SLEEPY1，3个反向作用因子RGA/GAI、SPY、SHI。他们都是GA信号转导途径的重要组分。这些组分是高度保守的，不同物种的正向因子和方向因子在GA信号传递过程中作用十分相似。

5.生理作用

促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。

赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化），除此之外，赤霉素还有着抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成的生理作用[2]。

合成部位：芽、嫩叶、未成熟种子、未成熟果实、根尖

作用：

1.茎、叶的伸长生长，诱导α-淀粉酶的形成

2.加速细胞分裂、成熟细胞纵向伸长、节间细胞伸长

3.抑制块茎形成

4.抑制侧芽休眠，衰老

5.提高生长素水平，顶端优势

6.小结

赤霉素中生理活性最强、研究最多的是GA3，它能显著地促进植物茎、叶生长，特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用；能代替某些种子萌发所需要的光照和低温条件，从而促进发芽；可使长日照植物在短日照条件下开花，缩短生活周期；能诱导开花，增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰老。除此之外，GA3还可用于防止果皮腐烂；在棉花盛花期喷洒能减少蕾铃脱落；马铃薯浸种可打破休眠；大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。

赤霉素很多生理效应与它调节植物组织内的核酸和蛋白质有关，它不仅能激活种子中的多种水解酶，还能促进新酶合成。研究最多的是GA3诱导大麦粒中α-淀粉酶生成的显著作用。另外还诱导蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激茎伸长与核酸代谢有关，它首先作用于脱氧核糖核酸（DNA），使DNA活化，然后转录成信使核糖核酸（mRNA），从mRNA翻译成特定的蛋白质。促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。

赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）

在果树栽培上，我们间接应用也是很广泛的！比如，蔬果、摘心、摘除茎尖的嫩叶等，都是在间接的降低赤霉素的含量。

7.展望

刘建平曾报道过用环丙烷骨架构建赤霉素衍生物。粽子，赤霉素是一种而萜类化合物，随着赤霉素合成及调控的分子机能逐渐明了，有可能通过人工操纵实现自然界中仅以很低的资源量存在的重要萜类化合物在赤霉菌中的表达乃至最终的规模化生产。

参考文献

1.潘瑞炽植物生理学（第7版）高等教育出版社

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