第三节血管生理一,各类血管的结构和功能特点

第三节血管生理
一、各类血管的结构和功能特点
不论体循环（systemic circulation）或肺循环（pulmonary circulation），由心室射出的血液都流经由动脉、毛细血管和静脉相互串联构成的血管系统（vascular system），再返回心房。

在体循环，供应各器官的血管相互间又呈并联关系。

这种并联的排列方式有利于机体对不同器官的血流量进行调节以适应生理活动的需要。

根据血管的生理功能，可将血管分为以下几类：
１．弹性贮器血管指主动脉、肺动脉主干及其发出的最大分支。

这些血管的管壁厚，壁内含有丰富的弹性纤维，故有较大的顺应性和弹性。

当心室射血时，大动脉血压升高，一方面推动大动脉内的血液向前流动，使一部分血液进入毛细血管和静脉；另一方面使动脉被动扩张，使另一部分血液暂时储存，缓冲收缩压过高；当心室舒张时，被扩张的大动脉发生弹性回缩，将射血期贮存的这部分血液在心舒张期继续推向外周血管，同时维持一定的舒张压。

大动脉的这种功能称为弹性贮器作用，它可以使心脏间断的射血变为血管系统中连续的血流，并减小每个心动周期中动脉血压的波动幅度。

２．分配血管从弹性贮器血管以后到分支为小动脉前的动脉管道，其管壁主要由平滑肌组成，收缩性较强。

其功能是将血液输送至各器官组织，故称为分配血管。

３．毛细血管前阻力血管小动脉（直径≤1 ｍｍ)和微动脉（直径20～30 μｍ）的管径小，管壁富有平滑肌，后者的舒缩活动可使局部血管的口径和血流阻力发生明显的变化，从而影响所在器官、组织的血流量。

小动脉和微动脉对血流的阻力约占总的外周阻力的47％，故称为毛细血管前阻力血管。

４．毛细血管前括约肌在真毛细血管的起始部常有平滑肌环绕，称为毛细血管前括约肌。

它的收缩和舒张控制了其后真毛细血管的关闭和开放，同时也决定血液和组织液进行物
质交换的面积。

５．交换血管 是指真毛细血管，其管壁由单层内皮细胞和基膜组成，通透性高，且血流速度最慢，是血液和组织液之间进行物质交换的场所。

６．毛细血管后阻力血管 指微静脉。

由于管径小，对血流也可产生一定的阻力。

它们的舒缩可影响毛细血管前、后阻力的比值，从而改变毛细血管压和体液在血管内外的分配。

７．容量血管 指微静脉以后到大静脉的整个静脉系统。

与相应的动脉相比，其数量多、管径大、管壁薄且易扩张。

在安静状态下，静脉系统容纳了整个循环血量的60~70％，起了贮血库的作用，故称为容量血管。

８．短路血管 指一些血管床中小动脉和小静脉之间的吻合支，它们可使小动脉内的血液不经过毛细血管而直接流入小静脉。

多见于手指、足趾、耳廓等处的皮肤，与体温调节有关。

二、血流量、血流阻力和血压
血液在心血管系统内流动的流体力学称为血流动力学，其研究的基本问题是血流量、血流阻力和血压之间的相互关系。

由于血液是含有血细胞和胶体物质等多种成分的液体，血管是有可扩张性和弹性的管道，因此血流动力学除了符合一般流体力学的规律外，还有其自身的特点。

（一）血流量和血流速度
单位时间内流过血管某一截面的血量称为血流量（blood flow ），也称容积速度，通常以ml/min 或L/min 来表示。

根据流体力学规律，血流量（Q ）与血管两端的压力差（Ｐ1－Ｐ2）成正比，与血流阻力（Ｒ）成反比，即
R P P Q 2
1−=
循环系统是一个封闭的系统，因此在各个截面血管中的血流量是相等的，都等于心输出
量。

对于体循环来说，上式中的Q就是心输出量，R为体循环的总外周阻力，P1为主动脉压，P2为右心房压。

对于器官循环来讲，其血流量则取决于灌注该器官的动、静脉压之差和该器官内的血流阻力。

血液中的一个质点在血管内移动的直线速度，称为血流速度。

血液在血管内流动时，其血流速度与血流量成正比，与血管的任一处的总横截面积成反比。

在体循环，主动脉处的总横截面积最小，血流速度最快；毛细血管处的总横截面积最大，血流速度最慢。

血液在血管内流动的方式可分为层流（laminar flow）和湍流（turbulent flow）两类。

在层流情况下，血液中各个质点流动的方向一致，与血管的长轴平行。

但各个质点的流速不一，在血管轴心处最快，越靠近管壁，流速越慢，如图4-15 所示。

箭头指示血流的方向，箭头的长度表示流速，在血管纵剖面上各箭头的连线形成一抛物线。

当血流速度加快到一定程度后，会发生湍流。

此时血流中各个质点流动的方向不再一致而出现旋涡。

在血流速度快、血管口径大、血液粘滞度低的情况下，容易发生湍流。

层流不引起管壁振动，但湍流的部位常可因局部的管壁振动产生杂音。

图4-15 血液在血管中的流动状态－层流
图中箭头的长度代表各层血液的流速
（二）血流阻力
血液在血管内流动时遇到的摩擦力，称为血流阻力，主要来自血液内部各成分之间的摩擦和血液与血管壁之间的摩擦。

摩擦消耗的能量一般表现为热能。

这部分热能不可能再转换成血液的势能或动能，故血液在血管内流动时压力逐渐降低。

血流阻力一般不能直接测量，需通过计算得出。

根据血流量公式，若测得血管两端的压力差和血流量，即可计算出血流阻力。

另外，若比较血流量公式和泊肃叶定律的公式：
L
8r )P P (Q 421η−π=
则可得出血流阻力（R ）的方程式，即 4
r L 8R πη= 根据这一方程式，血流阻力（R ）与血管长度（Ｌ）和血液粘滞度（η）成正比，与血管半径（r ）的４次方成反比。

由于血管的长度很少变化，可看作不变的常数，故血流阻力主要取决于血管口径和血液粘滞度。

血液粘滞度主要与红细胞比容有关，红细胞比容越大，血液粘滞度越高，血流阻力也越大。

由于血流阻力与血管半径的４次方成反比，血管半径减小一倍，则血流阻力增加16倍，因此血管口径是形成血流阻力的主要因素。

在整个体循环总血流阻力中，大、中动脉约占19％，小动脉、微动脉约占47％，毛细血管约占27％，静脉约占7％，可见小动脉和微动脉（毛细血管前阻力血管）是产生血流阻力的主要部位。

小动脉和微动脉管壁富有平滑肌细胞，收缩时血管口径明显缩小，此处的血流阻力显著增大。

因此，将小动脉和微动脉处的血流阻力称为外周阻力。

综上所述，对于一个器官来说，如果动、静脉间的压强差不变，血液粘滞度不变，则器官血流量主要取决于该器官阻力血管的口径。

阻力血管口径增大时，血流阻力降低，器官血流量就增多；反之，当阻力血管口径缩小时，血流阻力增大，器官血流量就减少。

机体对循环功能的调节，就是通过影响阻力血管平滑肌的舒缩活动，调控各器官阻力血管的口径，改
变不同器官的血流分配，使机体产生适应性变化。

（三）血压
血压（blood pressure）是指血管内流动的血液对单位面积血管壁的侧压力，即压强，常用高于大气压的千帕（kPa）或毫米汞柱（mmHg）值表示（１mmHg＝0.133 kPa）。

血压形成的前提是循环系统内有足够的血液充盈，其充盈的程度可用循环系统平均充盈压来表示，即血液停止流动时，血液对血管壁的侧压力，此时循环系统各处的压强均相同，其大小取决于循环血量和血管容量之间的相对关系。

如果循环血量增多或血管容量减小，则循环系统平均充盈压增高；反之，循环血量减少或血管容量增大，循环系统平均充盈压就降低。

在对狗的实验中，测得的循环系统平均充盈压为7mmHg（0.93 kPa），人的循环系统平均充盈压也接近这一数值。

形成血压的另一个基本因素是心脏射血。

心室收缩所释放的能量可分为两部分，一部分用于推动血液流动，是血液的动能，表现为推力；另一部分形成对血管壁的侧压，并使血管壁扩张，是血液的势能，表现为血压。

在心舒期，扩张的大动脉弹性回缩，可将一部分势能转变为动能，推动血液继续向前流动。

在推动血流的过程中，由于不断地克服血流阻力，消耗能量，势能不断地转变为动能，故从主动脉到静脉，血压逐步递减，血液由大静脉回到右心房时，压力已接近于零。

但各部血压的降落是不均匀的（图4-16）。

由于小动脉、微动脉的血流阻力最大，此段血压降落的幅度也最大。

图4-16 各段血管的总横截面积、流速、血量和血压示意图
三、动脉血压和动脉脉搏
（一）动脉血压
１．动脉血压的概念和正常值动脉血压（arterial blood pressure）是指流动的血液对单位面积动脉管壁的侧压力。

在一个心动周期中，动脉血压随心脏的间断性射血发生规律性的波动。

心室射血时，动脉血压升高，大约在快速射血期末达最高，其最高值称为收缩压（systolic pressure）。

心室舒张时，动脉血压下降，将血压降至最低值，称为舒张压（diastolic pressure）。

收缩压和舒张压的差值称为脉搏压，简称脉压（pulse pressure）。

整个心动周期中各瞬间动脉血压的平均值，称为平均动脉压（mean arterial pressure）（图4-17）。

一般所说的动脉血压是指主动脉压。

由于大动脉中血压降落不大，为便于临床测量，通常将上臂测得的肱动脉血压代表主动脉压。

我国健康青年人在安静状态时的收缩压为100～120 mmHg（13.3～16.0 kPa），舒张压为60～80 mmHg(8.0～10.6 kPa),脉搏压为30～40 mmHg(4.0～5.3 kPa)。

图4-17 主动脉血压波形图
动脉血压存在个体、性别和年龄的差异。

一般来说，女性在更年期前动脉血压比同龄男性低，而更年期后动脉血压则较高。

男性和女性的动脉血压都随年龄的增长而逐渐升高，收缩压的升高比舒张压的升高更为显著。

新生儿的收缩压仅40 mmHg左右。

出生后第一个月内，收缩压升高很快，第一个月末可达到80 mmHg。

以后，收缩压继续升高，到12岁时约为105 mmHg。

在青春期，收缩压上升较快，到17岁收缩压可达120 mmHg。

青春期以后，收缩压随年龄增长缓慢升高，到60岁，收缩压约为140 mmHg。

２．动脉血压的形成如前所述，循环系统内足够的血液充盈和心脏射血是形成动脉血压的两个基本因素。

形成动脉血压的另一个基本因素是外周阻力，主要指小动脉和微动脉对血流的阻力。

假如不存在外周阻力，心室每次射血所射出的那部分血液将全部流至动脉系统
以后的血管，即心室收缩释放的能量可全部表现为动能，而不对血管壁产生侧压，也就不能
形成动脉血压。

由于外周阻力的存在，心室每次射血量的三分之二被暂时贮存在大动脉和主动脉内，从而使动脉扩张，动脉血压上升。

另外，由于主动脉、大动脉具有弹性贮器作用，将心室收缩释放的一部分能量以弹性势能的形式贮存于扩张的动脉管壁中。

当心室舒张，停
３．影响动脉血压的因素如前所述，凡能影响动脉血压形成的因素，包括循环系统血液充盈的程度、心脏射血量、外周阻力和大动脉的弹性贮器作用，都能影响动脉血压。

（1）每搏输出量：如其它因素不变，每搏输出量增加，心缩期心室射入主动脉和大动脉的血量大于流出动脉系统的血量，主动脉和大动脉内血量增加显著，故收缩压升高明显。

由于动脉血压升高，血流速度加快，收缩期内增多的这部分血量仍可在心舒期流入毛细血管和静脉。

到心舒期末，大动脉内存留的血量和每搏输出量增加之前相比，有增加但不多。

因此，每搏输出量增加引起的动脉血压升高，主要表现为收缩压升高明显，舒张压升高不大，脉压增大。

反之，每搏输出量减少，血压下降，主要是收缩压降低明显，脉压减小。

可见每搏输出量的变化主要影响收缩压，而收缩压的高低也主要反映了每搏输出量的多少。

凡是影响静脉回心血量而改变前负荷或影响心肌收缩能力的因素都能影响每搏输出量，进而影响血压。

（２）心率：如其它因素不变，心率在一定范围内增加，心输出量增加，动脉血压增加，但舒张压升高明显，而收缩压升高不多，脉压减小。

这是因为心率主要影响心舒期，心率增快，心舒期缩短较心缩期明显，以致心舒期内流出动脉系统的血量明显减少，到心舒期末存留在主动脉、大动脉内的血量增多，舒张压较心率增加前高。

由于心率对心缩期的缩短影响较小，加之收缩期动脉血压升高本身也促进了血流速度，也可有较多的血液流出动脉系统，故心率增快时，收缩压虽有升高，但与舒张压相比，升高幅度不如舒张压升高显著，脉压减小。

相反，心率减慢时，动脉血压下降，但舒张压降低的幅度较收缩压降低幅度大，脉压增大。

（３）外周阻力：如果其它因素不变，仅外周阻力增大，流出动脉系统的血量减少，大动脉内存留的血量增多，血压升高。

因心舒期相对较长，到心舒末期存留在大动脉内的血量较多，故舒张压升高明显。

由于心缩期较心舒期短，心缩期血压也较心舒期高，相应地血流
速度也较心舒期快，故收缩压的升高幅度不如舒张压升高显著，脉压减小。

反之，当外周阻力减小时，舒张压的降低幅度比收缩压的降低幅度大，脉压加大。

可见，外周阻力主要影响舒张压。

所以，在安静状态下，心率变化不大，舒张压的改变主要反映了外周阻力的大小。

（４）主动脉和大动脉的弹性贮器作用：主动脉和大动脉的弹性贮器作用有缓冲动脉血压波动幅度的作用。

老年人常因动脉管壁硬化，大动脉的弹性贮器作用减弱，出现收缩压升得过高，舒张压降得过低，脉压增大。

（５）循环血量和血管系统容积的比例：如前所述，循环系统平均充盈压是形成动脉血压的前提，而循环系统平均充盈压的大小，又取决于循环血量和心血管系统容积二者的相应关系。

在正常情况下，神经体液调节使循环血量和血管系统容积相适应，血管系统充盈程度的变化不大。

任何原因引起循环血量相对减少和/或血管系统容积相对增大，都会使循环系统平均充盈压下降，使动脉血压降低。

相反，循环血量相对增多和/或血管系统容积相对缩小，都将导致动脉血压升高。

以上对影响动脉血压各种因素的叙述，都是在假设其他因素不变的前提下，分析单一因素发生变化对动脉血压可能发生的影响。

实际上，在完整机体的情况下，当一种因素发生改变时，机体将对其他因素重新调整，因此动脉血压的任何改变，往往是各种因素相互作用的综合结果。

(二)动脉脉搏
动脉血压随心室收缩和舒张活动而发生周期性波动。

这种周期性压力变化所引起动脉血管搏动的现象称为动脉脉搏（arterial pulse）。

用手指可在身体浅表部位摸到动脉搏动，桡动脉是临床上最常用的检测部位。

动脉脉搏波首先在主动脉根部产生，产生后沿着动脉管壁向外周血管传播。

脉搏波的传播速度比血流速度快得多。

脉搏波的传播与动脉管壁的弹性呈反变关系。

主动脉的弹性最大，脉搏波的传播最慢，传播速度约为3~5 m/s，在大动脉约为7~10 m/s，到小动脉段可加快到
15~35 m/s。

老年人的动脉血管弹性降低，故其脉搏波的传播速度较青年人为快。

用脉搏描记仪记录到的浅表动脉脉搏的波形称为脉搏图（图4-18）。

动脉脉搏的波形可因描记方法和部位不同而有差异，但一般都包括以下几个组成部分：
图4－18 正常颈总动脉脉搏波形
１．上升支：在心室的快速射血期，动脉血压迅速上升，管壁被扩张，形成脉搏波形中的上升支。

上升支的斜率和幅度受心输出量、射血速度和外周阻力等因素的影响。

心输出量少，射血速度慢，外周阻力大，则上升支的斜率小，幅度也低；反之，则上升支的斜率大，幅度也大。

２．下降支：在心室减慢射血期，射血速度减慢，射入主动脉的血量少于从主动脉流出的血量，故动脉血压开始下降，被扩张的大动脉弹性回缩，形成脉搏波下降支的前段。

随后，心室舒张，动脉血压继续下降，形成下降支的其余部分。

在主动脉脉搏图中，其下降支上有一个切迹，称为降中峡，发生在主动脉瓣关闭的瞬间。

由于随着心室舒张，心室内压迅速下降，主动脉内的血液向心室方向返流，返流的血液将主动脉瓣关闭，并撞击在闭合的主动脉瓣上被弹回，使动脉血压再次稍有上升，管壁又稍有扩张，因此在降中峡的后面形成一个短暂向上的小波，称为降中波。

动脉脉搏波形中下降支的形状可大致反映外周阻力的高低。

外周阻力高，脉搏波降支的下降速率较慢，降中峡的位置较高；外周阻力较低，则下降支的下降速率较快，降中峡位置较低，其后的下降支坡度小且较为平坦。

四、静脉血压和静脉回心血量
静脉不仅仅作为血液回流心脏的通道，而且易扩张、容量大，起着血液贮存库的作用。

静脉的收缩或舒张可有效地调节回心血量和心输出量，使血液循环能够适应机体在各种生理状态时的需要。

（一）静脉血压
由于不断地克服血流阻力，消耗能量，血液通过动脉、毛细血管到达微静脉时，血压已降至约15~20 mmHg，流到达下腔静脉时为3~4 mmHg，最后汇入右心房时，压力已接近于零。

通常将各器官静脉的血压称为外周静脉压，而将右心房和胸腔内大静脉的血压称为中心静脉压（central venous pressure）。

中心静脉压正常变动范围为4~12 cmH2O。

中心静脉压的高低取决于心脏射血能力和静脉回心血量之间的相互关系。

心脏射血功能好或静脉回心血量少，中心静脉压就低，反之，心脏射血功能差或静脉回心血量多并超过心脏射血能力时，血液将堆积在大静脉和右心房，中心静脉压升高。

可见，中心静脉压是反映心血管功能的一个指标，可反映静脉回流血量与心脏射血功能状态的相互关系。

临床上用作输血输液的参考指标，如输液治疗休克时，除需观察动脉血压外，也要观察中心静脉压的变化。

如果中心静脉压偏低或有下降趋势，常提示输液不足；如果中心静脉压高于正常并有进行性升高的趋势，则提示输液过快或心脏射血功能不全。

当心脏功能减弱而使中心静脉压升高时，静脉回流将会减慢，较多的血液滞留在外周静脉内，外周静脉压升高。

（二）重力对静脉压的影响
图4－19 直立体位对肢体动脉和静脉血压的影响
当检压计与踝静脉（A），股静脉（B），右心房（C）相连时血柱的高度血管系统内的血液因受地球重力场的影响，产生一定的静水压。

因此各部分血管的血压除由于心脏作功形成以外，还要加上该部分血管的静水压。

通常以右心房平面作为静水压的参考平面，看作零。

高于右心房平面，静水压为负，低于右心房平面，静水压为正。

因此，某一血管的静水压高低与机体体位有关。

平卧时，身体各处血管的位置大致与心脏处在同一平面，故静水压也大致相同，即足部与颈部的静水压大约都是6.8 cmＨ2Ｏ。

但由平卧转为
直立时，足部血管内的血压比卧位时高，其高出的部分相当于从足至心脏这样一段血液柱高
度形成的静水压，约90 mmHg（图4-19）。

而在心脏水平以上的部分，血管内的压力要比平卧时低，如颅顶脑膜矢状窦内压可降至-10 mmHg。

重力形成的静水压对处于同一水平的动脉和静脉是相同的，但是它对静脉功能的影响远比对动脉的大。

因为静脉管壁较薄，管壁中弹性纤维和平滑肌少，较动脉有更大的可扩张性，可扩张性是指血管跨壁压改变 1 mmHg 时血管容积变化的百分数。

血管跨壁压是指血管壁内外的压力差。

跨壁压增大，静脉就充盈，容积增大；跨壁压减小，静脉就塌陷，容积减小。

因此，当人直立时，足部的静脉充盈饱满，而颈部的静脉则塌陷。

由于身体中大多数静脉血管都处于心脏平面以下，其充盈扩张可比在卧位时多容纳400～600 ml血液。

这一变化可导致回心血量突然减少，心输出量减少和动脉血压降低。

在正常情况下，这些变化会发动神经体液调节，使动脉血压很快恢复。

（三）静脉血流
1．静脉对血流的阻力：血液从微静脉回流到右心房，血压仅降落15 mmHg。

因此，静脉血流阻力低，约占体循环总阻力的15%。

静脉血管的口径是影响静脉血流阻力的主要因素，而静脉血管的舒缩和跨壁压的变化可影响静脉血管的口径。

如腹腔脏器对腹腔内大静脉的压迫使跨壁压减小，静脉管壁塌陷，管腔截面积减小，血流阻力增大；在神经体液因素的作用下，微静脉收缩，静脉血流阻力增大，静脉回流减少，并可逆行性地影响毛细血管压升高，导致组织液生成增多。

2．静脉回心血量及其影响因素
单位时间内的静脉回心血量取决于外周静脉压和中心静脉压的压力差，以及静脉对血流的阻力。

故凡能影响外周静脉压、中心静脉压以及静脉阻力的因素，都能影响静脉回心血量。

（１）循环系统平均充盈压：循环系统平均充盈压是反映心血管系统充盈程度的指标，它的高低取决于循环血量与血管系统容积的对比关系。

两者的变化使循环系统平均充盈压升高，血管系统充盈，静脉回心血量增多；反之，则静脉回心血量减少。

（２）心脏收缩力量：心脏收缩时将血液射入动脉，舒张时则从大静脉抽吸血液。

如果
心脏收缩力量增强时，心室射血量大，排空完全，心室舒张时室内压可降得更低，对心房和大静脉内的血液的抽吸力量增大，回心血量增加。

反之，心脏收缩力量减弱，心室舒张时室内压较高，血液淤积在心房和大静脉内，中心静脉压升高，回心血量减少。

因此右心衰竭患者可出现颈外静脉怒张，肝充血肿大；左心衰竭患者可出现肺淤血和肺水肿。

（３）体位改变：重力对静脉血压的影响已如前述。

当平卧变为直立位时，因重力的关系，心脏平面以下的静脉因跨壁压增大，可容纳比平卧时多约500 ml的血量，静脉回心血量减少，心输出量也随之减少。

这种改变在健康人身上由于神经系统的快速调节而不易察觉。

但长期卧床的病人，静脉管壁紧张性较低，可扩张性较高，加之腹壁和下肢肌肉的收缩力量较弱，对静脉的挤压作用减小，故由平卧位突然站起来时，可因回心血量过少，心输出量减少，动脉血压下降，导致脑供血不足而发生晕厥。

在高温环境中长久站立不动，也可因皮肤血管舒张，回心血量过少，出现头晕甚至昏厥。

（４）骨骼肌的挤压作用：静脉内有单向启闭的静脉瓣（尤以四肢静脉内静脉瓣最多），当肢体肌肉收缩时，可对肌肉内和肌肉间的静脉产生挤压，使挤压处的静脉压升高，以致静脉远心端的静脉瓣关闭，静脉血不能倒流，而近心端的静脉瓣开放，有利于血液从近心端挤向心脏方向；当肌肉舒张时，挤压作用消失，该处静脉压降低，以致近心端的静脉瓣关闭而远心端的静脉瓣开放，有利于血液从远心端流入其中（图4-20）。

这样肢体骨骼肌节律性的收缩、舒张和静脉瓣有规律的开放、关闭对静脉回流起着“泵”的作用，称为“静脉泵”或“肌肉泵”，使静脉内的血液只能向心脏方向流动而不能倒流。

因此，下肢肌肉节律性舒缩，如步行、骑自行车时，静脉血流加快。

运动肌肉泵的这种作用，对于在直立情况下降低下肢静脉压和减少血液在下肢静脉内潴留有十分重要的意义。

长期站立工作者，因不能充分发挥此肌肉泵的作用，易引起血液在下肢静脉内潴留，静脉压升高，静脉扩张而导致下肢静脉曲张。