第十一章 植物的抗病性

二、被动抗病性的化学因素
植物普遍具有该类抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制 病原菌某些酶的物质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。
1、体表分泌物
叶片和根系分泌各种物质，有许多生化物质对病原菌有防御作用，有些 对病原物有直接毒害作用，如影响真菌孢子萌发和芽管形成等。
2、酶抑制物
的蜡质层、角质层等。
2 、植物表皮层细胞壁发生钙化作用或硅化作用，对病原菌果胶酶水解作 用有较强的抵抗能力。 3、气孔的结构、数量和开闭习性也是抗侵入因素。 4 、植物受到机械伤害后，可在伤口周围形成 本栓化的愈伤周皮 (wound
periderm)，能有效地抵抗从伤口侵入的病原细菌和真菌。
5、纤维素细胞壁对一些穿透力弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定殖 的物理性屏障。 6、植物细胞的胞间层、初生壁和次生壁都可能积累木质素(lignin)，从而阻 止病原菌在细胞间的扩展。
炭疽病菌附着孢——寄主作用的界面特征
小麦白粉菌入侵结构、乳突结构
2、形成木栓层、离层
病原物的侵染和伤害常引起侵染点周围细胞的木质化和木栓化，形成几 层木栓细胞。
木栓层的作用： 阻止病原物从初始病斑向外进一步扩展，也阻挡病原物分泌的任何毒性 物质的扩散；切断养料和水分由健康组织输入到病部，而形成坏死斑，或使 植保素积累到有效剂量，共同抑制病原菌的侵入。
▲ 紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病 (Colletotrichum
circinans)有更强的抗病性。这是因为前者鳞茎最外层死鳞片分泌出原
儿茶酸和邻苯二酚，能抑制病菌孢子萌发，减少侵入。
▲由燕麦根部分离到一种称为燕麦素 (avenacin)的皂角苷类抑菌物质，
能抑制全蚀病菌小麦变种和其它微生物生长，其杀菌机制是与真菌 细胞膜中的甾醇类结合，改变了膜透性。
手段，发展了自身较为复杂的抗病性机制。
※研究植物的抗病机制，可以揭示抗病性的本质，合理利用抗病性， 可以达到控制病害的目的。 ※植物的抗病机制是多因素的，有先天具有的被动抗病性因素，也 有病原物侵染引发的主动抗病性因素。 按照抗病因素的性质则可划分为形态的、机能的和组织结构的 抗病因素，即物理抗病性因素(physical
该类抗病性因素主要有过敏性坏死反应、植物保卫素形成和植 物对毒素的降解作用等，研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗 病育种的实践中都有重要意义。
1、过敏性坏死反应
过敏性坏死反应（necrotic hypersensitive reaction）是植物对非亲和性病 原物侵染表现出高度敏感的现象，此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，
在遗传上抗性一般是由多个微效基因控制的，也叫微效基因抗性或多
基因抗性。这种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久的。
基因对基因学说（gene-for-gene theory）：

20世纪50年代由Flor提出,阐明了抗病性的遗传学特点。 该学说认为： 寄主方面—决定抗病性的基因
vs
病原方面—决定致病性的基因
植物抗病反应是多种抗病因素共同作用、顺序表达的动态过程。
耐病性：植物能忍受病害，在产量和质量方面不受严重损害的性能。 避病性：由于某种原因，使本质上并非抗病的植物，最易感病的阶 段与病原物的侵染期相错，或者缩短了寄主感病部分暴露在病原物 之下的时间，从而避免或减少了受侵染的机会。
5、抗病性按抗病的程度区分为：
四、酚类物质和相关酶
各类病原物浸染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强，其 中最常见的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶、过氧化氢酶和 多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要。
五、水分关系
水分的吸收、运输受阻： 多种病原物侵染引起的根腐病和维管束病害，显著降低了根系 吸水能力，阻滞导管液流的上升。
植物抗病性的类别： 1、抗病性按照遗传方式的不同区分：
1、主效基因抗病性（major gene resistance），由单个或少数几个主效基因控制，按 孟德尔法则遗传，抗病性表现为质量性状； 2、微效基因抗病性（minor gene resistance），由多数微效基因控制，抗病性表现为 数量性状。
学习和研究植物抗病性的机制
有助于揭示抗病性的本质，合理利 用抗病性，达到控制病害的目的。
第一节

植物抗病性的概念和类别
植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发 病和损失程度的一类特性。

抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相互适应、相互选择 的结果。病原物发展出不同类别、不同程度的寄生性和致病性，植物 也相应地形成了不同类别、不同程度的抗病性。

该学说不仅可用以改进品种抗病基因型与病原物致病性基因型的鉴定 方法，预测病原物新小种的出现，而且对于抗病性机制和植物与病原 物共同进化理论的研究也有指导作用。
3、抗病性按照寄主植物的抗病机制区分：
1、被动抗病性(passive 的抗病性。
resistance)
：植物与病原物接触前就已具有的性状所决定
主动抗病性的物理因素可能将病原物的侵染局限在细胞壁、单个
细胞或局部组织中。 病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓化、产生酚
类物质和钙离子沉积等多种保卫性反应。
1、形成乳突 植物细胞受病原菌的侵入刺激，在侵染钉下的细胞壁与细胞 膜之间形成半球形沉积物，即乳突（papillae）。与抗病性有关。 多数乳突含有胼胝质 （ β-1,3- 葡聚糖） 、木质素、软木质、酚类 物质、纤维素、硅质及多种阳离子。乳突可防御病菌的侵入，也 具有修复伤害的功能，同时可调节受伤细胞的渗透性。
◆叶绿素被破坏或叶绿素合成受抑制 ◆光合产物的运输受影响：发病部位淀粉（及其他有机物）的积累
—光合部位有机物质不能运出；
—健康部位的有机营养向发病部位输入。
三、核酸和蛋白质
1、核酸代谢：
在病原真菌侵染前期，病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大， RNA总量增加；侵染的中后期细胞核和核仁变小，RNA总量下降。 2、蛋白质代谢： ＿真菌侵染：通常先高后低 —病毒侵染：衣壳蛋白合成 病程相关蛋白（pathogenesis related protein, PR protein）：植物病原物侵染诱导 植物产生的一类特殊蛋白，与抗病性表达有关。
植物体内的某些酚类、丹宁和蛋白质是水解酶的抑制剂，可抑制病原菌 分泌的水解酶。
3、水解酶类
植物细胞的液泡内含有多种水解酶，在病原菌致病过程中，可使之释放 到植物细胞及细胞间隙中，如β-1,3- 葡聚糖酶和几丁质酶，能够分解病原 物细胞壁成分，溶解菌丝，因而表现对病原菌的抗性。
4、抗菌物质
在受到病原物侵染之前，许多健康植物体内就含有多种抗菌性物质，如 酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、芥子油、有机硫化合物、糖苷类化合物等 等这些物质均具有抗菌性。
蒸腾作用的变化：
植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾，依病害种类不同而 异。麦类作物感染锈病后，叶片蒸腾作用增强，水分大量散失。
细胞的渗透性被破坏：
六、脂类物质
生物膜的磷脂和糖脂成分变化 –细胞膜透性的变化； –氨基酸和糖的渗出量增大。
第三节
植物的抗病机制
※植物在与病原物长期的共同演化过程中，针对病原物的多种致病

抗病性是植物普遍存在的、相对的性状。所有的植物都具有不同程度 的抗病性，从免疫和高度抗病到高度感病存在连续的变化，抗病性强 便是感病性弱，抗病性弱便是感病性强，抗病性与感病性两者共存于 一体，并非互相排斥。只有以相对的概念来理解抗病性，才会发现抗 病性是普遍存在的。

抗病性是植物的遗传潜能，其表现受寄主与病原的相互作用的性质和 环境条件的共同影响。
2、非小种专化抗病性(race-non-specific
resistance)：具有该种抗病性的寄主品种
与病原物小种间没有明显特异性相互作用 ， 也称为水平抗性 （ horizontal
resistance）。是针对病原物整个群体的一类抗病性。
病原物毒性不依寄主抗性基因的变化而变化，寄主品种没有它们自己 所特有的病原物小种。
defense)；以及生理的和生物化学
的因素，即化学抗病性因素(chemical defence)。
植物抗病生理机制
一、被动抗病性的物理因素
该类因素是植物本身所固有的形态结构特征，它们主要以其机械坚韧 性和对病原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。 1 、植物体抵抗病原物侵入的最外层防线 ——植物表皮以及被覆在表皮上
▲芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后
生成异硫氢酸类物质，有抗菌活性。葱属植物含大蒜油，其主要成 分是蒜氨酸(alliin)，酶解后产生大蒜素(allicin)亦有较强的抗细菌和抗真
菌活性。
三、主动抗病性的物理因素
病原物侵染引起的植物代谢变化，导致亚细胞、细胞或组织 水平上的形态和结构改变，产生了物理的主动抗病性因素。这种
使病原物受到遏制、被杀死，或被封锁在枯死的组织中，坏死斑出现 早、小。 植物的过敏性坏死反应是受病原物侵染的诱导，植物细胞产生一 系列生理变化：首先是细胞膜透性改变，电解质漏失，呼吸作用增强，
多酚氧化酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶等重要酶类活性增强，酚
类物质、醌、单宁、木质素和植物保卫素积累；其次是寄主细胞变褐 色或变黑褐色，与病原菌同时或相继死亡。过敏性坏死反应对真菌、 细菌、病毒和线虫等多种病原物普遍有效。
植物对锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生菌不亲和小种的
过敏性反应Байду номын сангаас表现为侵染点细胞和组织的坏死，发病叶片并不表 现肉眼可见的明显病变或仅出现小型坏死斑，病菌不能生存或不 能正常繁殖。
对病毒侵染的过敏性反应也产生局部坏死病斑 (枯斑反应 )，表 现为病毒的复制受到抑制，病毒粒子由坏死病斑向邻近组织的转 移受阻。在这种情况下，仅侵染点少数细胞坏死，整个植株并不 发生系统侵染。