第八章 环节动物门

第八章 分节的真体腔动物-环节动物门（Annelida）
附：无脊椎原口动物小门
环节动物在动物演化上发展到了一个 较高阶段，是高等无脊椎动物的开始。
课程信息
【教学目的与要求】：
掌握环节动物门的主要特征和蚯蚓的形态结构特 点。理解体节、真体腔的出现在动物进化史上的意义。 【教学重点】： 环节动物门的主要特征；体节、真体腔的出现在 动物演化史上的意义。。 【教学难点】： 真体腔、同律分节的定义；环节动物门的进化特征。
肠腔学说(enterocoel theory):认为体 腔来自消化管壁外突形成的胃囊,因此棘皮动 物在胚胎发育时期,体腔与肠相通.
真体腔的形成在动物进化上的意义：
▲ 消化道的壁具有肌肉，又有体腔——肠可 自主蠕动，而不依身体的运动——大大加强了 动物的消化能力。 ▲ 消化功能加强→同化功能加强→异化功能 加强→排泄功能加强，排泄器官从原肾管型进 化为后肾管型。 ▲ 真体腔形成过程中残留的囊胚腔形成血管 系统，从环节动物开始出现循环系统。 ▲ 为身体出现分节现象提供了基础。
环节动物－后肾排泄系统
8. 担轮幼虫（trochophore） 1）、陆生和淡水生活的环节动物为直接发育， 无幼虫期。 2）、海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、 囊胚、原肠胚（内陷法），发育成为担轮幼 虫，再经过变态成为成虫。 3）、担轮幼虫期及其变态在动物进化上具有 重要意义。
多毛类的担轮幼虫
3. 出现刚毛和疣足形式的附肢
刚毛：由表皮细胞内陷形成的刚毛囊内的毛原细胞 分泌形成的，有肌肉牵引,是寡毛纲的运动器官。 退化现象： 寡毛类 由于对生活方式 的适应，疣足退化，刚毛 直接长在身体上。 蛭类 : 不具疣足、刚毛。
• 疣足：体壁的向外突起的中空构造，与体腔相通， 内部密布微血管网，可进行气体交换）。为海产种 类（随种类不同，形态各异，如蚯蚓只有刚毛而无 疣足；蛭类则刚毛、疣足全无）具有，每体节一对。 • 特点：疣足本身不分节，与躯身体连接处也无关节。
侧的中胚层和内胚层合为肠壁，外侧的中胚层和外胚
层合为体壁，体腔即位于中胚层的内外层之间。由于
该体腔是由中胚层裂开形成，故称为裂体腔。也称次
生体腔。所以真体腔＝裂体腔＝次生体腔。
关于体腔进化的学说,主要有两个:
生殖腔学说(gonocoel theory):认为象 涡虫那样的扁形动物,有成对排列的生殖腺, 在生殖细胞排出后留下的空隙,即成为体腔的 小室,所以生殖细胞都来自体腔上皮;
神经索中一般有5条巨大神经纤维：
冲动传导速度 = 数倍、十几倍
——使虫体迅速逃避
—— 身体的任何部位受到刺激，巨大神经纤维 的传导可引起所有体节同时收缩
6. 皮肤呼吸
大多数环节动物无专门的呼吸器官，由于 循环系统的产生，皮肤内有丰富的毛细血管， 可依靠体表进行皮肤呼吸。多毛纲的部分海产 种类出现专门的呼吸器官——鳃。
• 意义：环节动物刚毛和疣足的出现，增强了 运动功能，使它们的运动更敏捷、迅速。
4. 闭管式的循环系统 环节动物是动物进化过程中第一次出 现循环系统，但已是一种高级形式的闭管 式循环系ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ，循环系统由纵行血管和环行 血管及其分支血管组成。各血管以微血管 网相连，血液始终在血管内 有些种类次生体腔被填充而缩小,血管完 全消失,形成血腔,代替了血循环系统。
环节动物——进化地位
• 身体出现原始分节； • 普遍具有发达的真体腔（coelom）； • 闭管式循环系统； • 出现扁平状的疣足（parapodia）。 • 一种看法认为：环节动物介于软体动物和 节肢动物之间。
生物学特征
1、身体两侧对称，具有3个胚层，有发达的真体腔和 闭管式循环系统； 2、身体除头部外，各体节基本相同； 3、同时体壁向外延伸成扁平状的疣足和刚毛； 4、一些内部器官（排泄系统、神经系统、循环系统） 也依体节重复排列；
蚯蚓适应穴居生活的形态特征
• 体呈圆柱形，体表有黏液腺，可分泌黏液、 湿润皮肤，且背孔可排出体腔液，湿润体表， 有助于呼吸和爬行。 • 头部退化，无眼点和触手。 • 无疣足，刚毛环生体壁，对体起支持作用。 • 口前叶能收缩，具掘土、摄食和触觉等功能。 • 性腺成熟时，形成生殖带，产生卵茧，保证 其在路上受精。
• 囊胚腔的残余部分便形成了相互连接的血管网— —闭管式循环系统：
• 出现动、静脉和毛细血管的分化，血液不进入组 织间隙。 • • 呼吸色素： 最原始种类缺乏；
• 血红蛋白（hemoglobin）、血绿蛋白 （chlorocuorin）、蚯蚓血红蛋白（hemerythrin） • 有的种类同时具有1或2种，对底栖动物十分必 要。
假体腔的形成：中胚层体腔囊在发展过程中全 部靠向体壁，形成肌肉层，使原来的囊胚腔加 了一层内衬，而未形成新的空间，这种腔只有 体壁中胚层，没有肠壁中胚层和肠系膜，是体 壁中胚层和肠壁内胚层之间的腔，所以称为假 体腔。
真体腔的形成：
从胚胎发育看，是由两个中胚层细胞发育为两
团中胚层带。每团裂开，分成成对的体腔囊，靠近内
排泄管：布满血管。
肾孔（排泄孔）：穿过节间膜，开口在下一节 的体壁。 功能：排泄体腔中的代谢产物，也可排除血液 中的代谢产物和水分。
• 多数为后肾。
• 后肾 两端开口 的管状结构（体 壁小肾管）： • 喇叭口收集体 腔液内的代谢废 物； • 血液中的代谢 废物也在血管网 处进入肾管，并 重吸收某些盐离 子、水分。 • 隔膜、咽小肾 管 开口于肠道内。
7. 排泄器官为后肾管型 后肾管型的排泄器 官是由外胚层发育而 来的，一端封闭，另 一端对外开口为排泄 孔(肾孔)，排泄物靠 渗透进入排泄管。
后肾管：由中胚层的体腔膜形成的，具有两个 开口：向体内的开口为肾口。向体外的开口为 肾孔。排泄物直接从肾口进入排泄管，效率更 高。
肾口：开口在体腔内，多细胞的纤毛漏斗。
• 食道(6－8节)：食道壁 上有食道腺，能分泌钙 质，中和食物中的腐殖 质酸，以保持体内酸碱 平衡。 砂囊(8－9节)：囊腔中 含有砂粒，能把泥土中 的食物磨成细粒。 • 中肠： 胃(10－14节)：血管多 而富有腺体。胃前部有 一圈胃腺，功能同咽头 腺，能分泌消化酶使进 一步消化。
•
小肠(15节起)：从第15 节起扩 大为肠，属中肠部分的是小肠， 肠壁多皱褶，背面有一凹糟， 即盲道。 在第26节处伸出一对指状突起， 为肓肠，是重要的消化腺，能 分泌蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶， 大部分营养物质可在小肠内消 化吸收。 后肠： 直肠(最末几节)：收集和贮存 食物残渣，由肛门排出体外。 黄色细胞：中肠外脏壁体腔膜 特化为黄色细胞，能贮存脂肪 和糖原，具有贮存和排泄的作 用。
循环系统的出现与真体腔的发生有着 密切关系。真体腔的发展，使原体腔（囊 胚腔）不断缩小，最后只在心脏和血管的 内腔留下遗迹，即残存的原体腔。 意义： 血液循环有一定方向，流速恒 定，提高了运输营养物质及携氧机能。
开管式和闭管式循环系统 模式图 （上：开管式； 下：闭管式）
• 囊胚腔逐渐被真体腔所取代，
5、腹部神经系统为链状，每体节有一神经节；
6、雌雄同体或异体，间接发育的种类都有担轮幼虫 期。
分布范围:
海洋、淡水、土壤（甚至陆地）； 生活方式： • 穴居 ：头部、感觉器官均不发达。
• 爬行：寄生 • 自由游泳： 一般头部明显，有眼、 触手等感觉器官
第一节 环节动物的主要特征
1.身体有分节现象
•纵血管： 背血管（1条，后向前流动）、腹血管 （1条，从前向后流动）和食道侧血管（2条）； •环血管：心脏4—5对，连背腹血管，可搏动，有 瓣膜。从背向腹流动； •微血管
环节动物身体由许多形态相似的体节构成，称 为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重 要标志。 体节与体节间以体内的隔膜相分隔，体表相应地 形成节间沟，为体节的分界。不仅在体外显示出分节， 而且象血管、排泄管、 生殖腺、神经节、消化道等重
要内脏器官也按节重复排列。
分节是特化的开始。
同律分节：环节动物除围口节和肛节之外，其 余各体节均相似，神经节、排泄器官、血管等 重要器官均按节排列，外表分节和内部分节均 一致的现象。 身体分节的意义: 体节的出现使动物的运动更加灵活，而 且不同部位的体节进一步出现功能上的分工， 对动物进化中形成头、胸、腹和有关节的附 肢等是十分必要的
二、体壁
• 体壁由四部分组成： 角质膜：薄，由表皮细胞分泌而成。功能是保水， 能防止身体在干燥环境中失水。 表皮层：由柱形上皮细胞组成，其间有腺细胞分 布。功能是组成体壁的主体，分泌角质膜。腺细 胞能分泌粘液，湿润体表。 肌肉层：外侧是薄的环肌，内侧是厚的纵肌，呈 羽状排列。 体腔膜：为一层中胚层来源的体腔上皮。 环节动物体壁的四层结构一起组成皮肌囊。
• 闭管式循环系统的意义： • 可以更有效、迅速地完成营养物质和代谢产 物的输送。
• 血液循环有一定方向，流速恒定，提高了运 输营养物质及携氧机能。
5.
链索状神经系统
• 结构：由脑（即一对咽上神经节）、咽下神经节、围咽 神经环（连接脑和咽下神经节）以及腹神经索组成。腹 神经索在每个体节有一对神经节，成为贯穿全身的链状 神经系统。每个体节的神经节发出2—5条侧神经。有中 枢、交感和外周神经系统之分。 • 意义：神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动 作协调
消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌肉发达，增强 蠕动和消化机能。消化管分化为：
口 ———— 咽 ———— 食道 ———— 砂囊————
分泌酶初步消化 有食道腺，中和酸性物质 肌肉发达内 有角质膜
胃————肠————肛门
初步消化 黄色细胞盲肠1对.消化吸收
五、循环系统
• 蚯蚓有高度发达的闭 管式循环系统，由纵 血管、环血管和微血 管组成，血液在血管 内流动。 蚯蚓的血液呈红色， 含有血红蛋白，但血 红蛋白存在于血浆中。
2. 形成真体腔（次生体腔)（true coelom）
• 多细胞动物胚胎发育过程中出现三个腔： 第一次出现的腔：囊胚腔。 第二次出现的腔：原肠腔。 第三次出现的腔：真体腔。 体腔是由中胚层形成时出现的中胚层体腔囊发展 而来。
• 环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空间， 即为真体腔或称次生体腔（secondary coelom）。
• 环带(生殖带)：性成熟时在第14－15－16 节由表皮形成的腺肿状突起。环带上无刚 毛和节间沟。
背孔：第11－12节间沟开始，在中线上每节一 个背孔，能放出体腔液，湿润皮肤，以便于呼 吸，减少摩擦，保护皮肤。
• 三对纳精囊孔：位于 6－7、7－8、8－9节 间沟的两侧。
• 雌性生殖孔：一个， 位于第14节腹面中 央。 • 雄性生殖孔：一对， 位于第18节腹面两 侧。
第二节 代表动物：环毛蚓（Pheretima）
蚯蚓是常见 的一种陆生 环节动物， 已知约1800 种。环毛属 种类多，我 国有100多种。
生活习性
• 生活在土壤中，昼伏夜出，以腐败有机质为 食，也摄食植物的茎叶等碎片。
一、外部形态
• 身体圆而细长，有许 多相似的体节组成， 雌雄同体。 节间沟：体节与体节 之间的深糟沟。 体环：体节上的浅糟。 口前叶：前端第一节， 为肌肉质的突起，有 摄食、掘土和感觉功 能。
——围咽神经（circumpharyngeal connective） ——1对咽下神经节（subpharyngeal ganglia） ——腹神经索（ventral nerve cord)：每一体节上 都有1对神经节。 形成纵贯全身的神经链（nerve chain）。
各神经节有神经（2－5条侧神经）支配相应部位。
三、体腔
• 位于体壁中胚层和肠壁中胚层之间的空 腔，被体腔膜所包围，是真体腔。 真体腔内有生殖器官、排泄器官，血管 和神经索。 体腔内充满体腔液，始终浸浴着内部器 官，加强了各器官间的联系，同时也起 着进行物质运输和循环系统的功能。
四、消化系统
• 环毛蚓的消化道自口至肛门 为一条直管，由口、咽、食 道、砂囊、胃、肠、肛门组 成。 前肠： 口腔(1－3节)：无齿，可翻 出口外取食。 咽(4－5节)：肌肉强大，咽 肌收缩使咽腔扩大，用以吸 进食物。咽头外围有咽头腺， 能分泌粘液和蛋白酶，湿润 食物和对蛋白质初步分解。