微生物代谢的人工控制
微生物代谢人工调节
产 谷 氨 酸 棒 杆 菌 的 谷 氨 酸 合 成 途 径
以废糖蜜为原料的谷氨酸发酵中，因生物素浓 度过高遇到了困难，通过使用青霉素得以克服。这 是因青霉素阻碍细菌生长和细胞壁合成，有利于谷 氨酸的生成和分泌。 表面活性剂具有类似青霉素的作用。其成分中 ，硬脂酸、脂肪酸最有效。这些酸类影响细胞膜的 脂质合成，并改变细胞膜的脂肪酸类组成，从而增 加对谷氨酸的透性。 缺陷油酸型变异株和缺陷甘油型变异株，即使 在生物素丰富的培养基中,在控制这些物质的浓度下 ，也能积累大量谷氨酸。目前,以醋酸为原料的发酵 法制造已建立。发酵中，生物素的影响同样存在。 醋酸是异柠檬酸分解酶的诱导物，并且，醋酸能代 替生物素的部分作用。因此，必须把生物素的浓度 控制得更低。
（图1）对于直线式代谢途径 ，选育末端代谢产物营养缺 陷型的突变株只能积累中间 代谢产物。如末端产物E对途 径第一个酶有反馈阻遏或反 馈抑制，而菌株失去了将C转 化成D的力，是E的营养缺陷 型。假如在培养基中限量添E ，菌体得以生长，中间产物C 能够大量积累。 （图2）对于分支代谢途径。 分支途径因E和G对途径第一 个酶有协同反馈控制，而突 变株失去了将C转变成D的能 力，产物E无法正常生成, 从 而解除了E和G的协同反馈控 制。若培养基中限量补充E， 由于末端产物G对C到F反应的 控制，就会造成中间产物C的 积累。
2）通过细胞膜缺损突变控制细胞膜渗透 性
应用谷氨酸生产菌的油酸缺陷型菌株， 在限量补充油酸的培养基中，因为油酸是细 菌细胞膜磷脂中重要的脂肪酸，油酸缺陷型 突变株不能合成油酸而使细胞膜缺损, 使细 胞膜发生渗漏而提高谷氨酸的产量。
3）加入表面活性剂
将脂类从细胞壁中溶解，使细胞壁疏松， 通透性增加
4）控制Mn2+ 、Zn2+的浓度 控制Mn
合成生物学——人工合成微生物代谢途径的研究
合成生物学——人工合成微生物代谢途径的研究随着人类对生命的认识不断深入，合成生物学成为了一个热门的研究领域。
通过模拟自然界中的基因操作和遗传变异，人们可以通过自主设计和构建微生物的代谢途径来实现对生物体系的控制和调节。
这种技术不仅可以用来生产高附加值化学品，还可以为制药、农业、食品和能源等领域提供新技术和新思路。
一、微生物代谢途径的基础知识微生物是一类简单的生物体系，拥有独特的代谢过程和生命活动方式。
代谢过程是细胞在生命过程中进行一系列生化变化，使它们从低能态成分转化为高能态成分的过程。
微生物代谢的多样性和灵活性是探索生命的基本条件，同时也为人们提供了实现人工合成和改造微生物的平台。
微生物代谢通常包括两个步骤：底物转化和产品合成。
底物转化是指细胞将外源性或内源性底物分解为一系列代谢产物，而产品合成是细胞合成高某个化学品的过程。
底物转化和产物合成过程相互联系，共同推动微生物的代谢活动。
微生物的代谢途径非常复杂，在不同的培养条件下可能会产生各种代谢产物。
二、人工合成微生物代谢途径的原理对微生物代谢途径的构建过程就是对微生物代谢途径进行改造和优化的过程。
它通过引入外源基因从而增加或删除底物转化和产物合成酶的数量，从而达到改变微生物代谢途径的目的。
在这个过程中，最重要的是通过调整微生物代谢途径的平衡点来控制代谢活动。
这种方法可以建立新的代谢途径，还可以调整和改变单个酶的活性和特异性。
人工合成微生物代谢途径的目标是生产一种或多种特定的化学品和生物产品。
例如，通过修改大肠杆菌的嗜酸乳杆菌酸代谢途径来合成异戊酸，这种新的微生物白叟更容易生存，并且可以提高产量和稳定性。
此外，人工合成微生物代谢途径还可以利用植物或其他微生物的酶代替微生物中缺少的酶，从而增加代谢产物种类和数量。
这种方法被广泛应用于生产制药，并已推广到食品、化学和能源等领域。
三、合成生物学在人工合成微生物代谢途径中的应用合成生物学是一种新兴的生物学技术，它将基因工程、系统生物学和合成化学等多个学科领域进行了整合。
微生物的代谢
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代谢产物
初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖。 脂类、维生素等。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不 停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。
次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非 是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素。毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物 不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机 化合物，种类很多，常用的有链霉素、青霉素、红霉素和四环素等。
在生产实际中，人们将通过微生物的培养，大量生产各种代谢产物的过程叫做发酵。发酵的种类很多。根据 培养基的物理状态，可分为固体发酵和液体发酵；根据所生成的产物，可分为抗生素发酵、维生素发酵和氨基酸 发酵等；根据发酵过程对氧的需求情况，可分为厌氧发酵（如酒精发酵、乳酸发酵）和需氧发酵（如抗生素发酵、 氨基酸发酵）。
人工控制
人工控制微生物代谢的措施包括改变微生物遗传特性、控制生产过程中的各种条件（即发酵条件）等。例如， 黄色短杆菌能够利用天冬氨酸合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸。其中，赖氨酸是一种人和高等动物的必需氨基酸， 在食品、医药和畜牧业上的需要量很大。在黄色短杆菌的代谢过程中，当赖氨酸和苏氨酸都累计过量时，就会抑 制天冬氨酸激酶的活性，使细胞内难以积累赖氨酸；而赖氨酸单独过量就不会出现这种现象。例如，在谷氨酸的 生产过程中，可以采取一定的手段改变细胞膜的透性，是谷氨酸能迅速排放到细胞外面，从而解除谷氨酸对谷氨 酸脱氢酶的抑制作用，提高谷氨酸的产量。
代谢控制发酵-8.1酶活性的调节
微生物生理学南开大学生命科学学院第八章微生物的代谢调节一、酶活性的调节二、酶合成的调节三、初级代谢的调节四、次级代谢的调节五、微生物代谢的人工控制微生物代谢的原则微生物的生命活动遵循着高度有效、不浪费原材料和能量的原则，实现对代谢的精密调控。
概念微生物的代谢调节是指微生物的代谢和方向按照微生物的需要而改变的一种作用。
酶合成的调节酶合成的诱导（induction）酶合成的阻遏（repression）酶活性的调节酶活性的激活（activation）酶活性的抑制（inhibition）一酶活性的调节概念：通过改变酶分子构象或分子结构来调节活性，是蛋白质翻译后的调节。
特点：速度快而灵敏。
激活：激活剂（activator）大多是金属阳离子。
抑制：反馈抑制。
抑制与激活的协调作用。
反馈抑制概念：反馈抑制是指代谢的末端产物对酶活性的抑制。
线形代谢途径的反馈抑制1协同反馈抑制累积反馈抑制超相加反馈抑制顺序反馈抑制同工酶和多功能酶反馈抑制分支代谢途径的反馈抑制2酶活性调节的分子机制调节酶：酶的活性可以被调节的酶，多是限速酶。
（酶分子构象的改变）（酶分子包括催化中心和调节中心）别构调节理论1（酶分子结构的改变）酶分子的化学修饰理论2分子机制酶的共价修饰磷酸化/脱磷酸化对酶活性的调节腺苷酰化/脱腺苷酰化对酶活性的调节乙酰化/脱乙酰化对酶活性的调节ADP-核糖基化/脱ADP-核糖基化对酶活性的调节酶的共价修饰是蛋白翻译后的调节二酶合成的调节在基因表达水平调控酶的合成。
例：大肠杆菌中乳糖和半乳糖的诱导表达协同诱导（coordinated induction ）1顺序诱导（sequential induction ）2酶合成的诱导组成酶诱导酶多顺反子概念IPTG 和X-gal酶合成的阻遏阻止酶合成的现象称作酶合成的阻遏。
阻止酶合成的物质为阻遏物。
（feed back repression ）终点产物反馈阻遏1（catabolic repression ）分解代谢物阻遏2酶合成调节的遗传机制操纵子（operon）学说，1961年Jacob和Monod提出，获得了1965年诺贝尔生理奖。
微生物工程--5--代谢调节和工程
微生物工程--5--代谢调节和工程∙代谢类型：分解代谢和合成代谢⌝代谢调节(regulation ofmetablism）是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而改变的一种作用,即自我调节。
∙微生物代谢的控制是指运用人为的方法对微生物的代谢调节进行遗传改造和条件的控制，以期按照人们的愿望，生产有用的微生物制品。
∙代谢调节的方式∙ 1.细胞透性的调节：细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代谢产物的分泌，从而影响到细胞内代谢的变化。
⌝细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节的重要方式，由它控制着营养物质的吸收和产物分泌。
∙ 2.代谢途径区域化:原核微生物细胞结构虽然简单，但也划分出不同的区域，对于某一代谢途径有关的酶系则集中某一区域，以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行，避免了其他途径的干扰。
∙ 3.代谢流向的调控:微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。
它包括两种形式ϖ由一个关键酶控制的可逆反应由两种酶控制的逆单向反应∙ 4.代谢速度的调控：在不可逆反应中，微生物通过调节酶的活性和酶量来控制代谢物的流量。
⌝微生物在不同条件下能按照需要，通过激活或抑制原有酶的活性或通过诱导或阻遏酶的合成来自我调节其代谢速度，使之高度经济有效地利用能量和原料进行生长繁殖。
∙酶合成的调节：概念：⌝酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。
影响因素：底物和产物的性质和浓度，环境因子(如压力、p H、离子强度和辅助因子等) 调节方式：激活已有酶的活性，抑制已有酶的活性∙（一）激活：在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。
⌝代谢调节的激活作用：主要是指代谢物对酶的激活。
ϖ前（体）馈激活，指代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。
ϖ代谢中间产物的反馈激活，指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用∙（二）抑制：由于某些物质的存在，降低酶活性的现象。
高中生物论文“微生物的代谢”要点精讲
“微生物的代谢”要点精讲
一、微生物代谢特点及原因：代谢异常旺盛。
微生物的表面积与体积之比很大，使之能迅速与外界进行物质交换。
注意：在培养基中没有葡萄糖的存在的情况下，大肠杆菌在乳糖的诱导下才开始合成半乳糖苷酶。
四、微生物代谢的人工控制
人工控制微生物代谢的措施包括改变微生物遗传特性、控制生产过程中的各种条件(即发酵条件)等。
其中应用营养缺陷型菌株（野生型菌株经过人工诱变或者自然突变失去合成某种营养（氨基酸，维生素，核酸等）的能力，只有在基本培养基中补充所缺乏的营养因子才能生长的菌株）以解除正常的反馈调节和通过控制细胞膜的渗透性来解除反馈。
生产菌种的选育培养—微生物的代谢及调控
• 次级代谢：
微生物在一定的生 长时期，以初级代谢产 物为前体，合成一些对 微生物的生命活动无明 显确切功能的物质的过 程（可有可无）。
• 次级代谢产物：
抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
（一）初级代谢和初级代谢产物
分解代谢体系（蛋白质、糖等降解）
初级代谢
素材性生物合成体系 （合成小分子材料）
结构性生物合成体系（与分解代谢体系相反）
第一节 微生物的代谢调控
学习目的：
了解微生物的代谢及调控机理，理解代谢调控在菌种选育 中的重要性。
一、微生物的初级代谢与次级代谢
• 初级代谢： 微生物从外界吸收各
种营养物质，通过分解代 谢和合成代谢，生成维持 生命活动的物质和能量的 过程（必不可少）。
• 初级代谢产物： 包括所有与细胞合成
有关的物质如：氨基酸、 核苷酸、乙醇、有机酸、 酶。
●初级代谢是次级代谢的基础。 ●次级代谢可以避免初级代谢产物过量积累对细胞造成伤害。 ●即使次级代谢途径被阻断，也不会影响到菌体的生长繁殖。 ●两者均受到微生物的代谢调节
二、微生物代谢的调节和控制
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以确保上千 种酶能准确无误、有条不紊和高度协调地进行极其复杂的新陈代谢反应。
初级代谢产物主要是在菌体生长期所产生的产物
（二）次级代谢和次级代谢产物
次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。 原料来源：初级代谢的产物为前体。 次级代谢产物大多为分子结构较为复杂的化合物。 质粒与次级代谢关系紧密。
次级代谢产物主要是在菌体生长后期或稳定期所产生的产物
（三） 初级代谢与次级代谢之间的关系
• 酶合成调节（酶数量）
激活 （变构、化学修饰） 抑制
第五章 代谢调控
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节中有 着重要的作用，它保证了细胞内各种物质维持 适当的浓度。当微生物已合成了足量的产物， 或外界加入该物质后，就停止有关酶的合成。 而缺乏该物质时，又开始合成有关的酶。
2.2 分解代谢物对酶合成的阻遏
当细胞内同时存在两种可利用底 物(碳源或氮源)时，利用快的底物会阻 遏与利用慢的底物有关的酶合成。现 在知道，这种阻遏并不是由于快速利 用底物直接作用的结果，而是由这种 底物分解过程中产生的中间代谢物引 起的，所以称为分解代谢物阻遏。
培养基中加入精氨酸阻遏精氨酸合成酶系的合成
大肠杆菌的甲硫氨酸是由高丝氨酸经胱硫醚 和高半胱氨酸合成的，在仅含葡萄糖和无机盐 的培养基中，大肠杆菌细胞含有将高丝氨酸转 化为甲硫氨酸的三种酶，但当培养基中加入甲 硫氨酸时，这三种酶消失。
甲硫氨酸反馈阻遏大肠杆菌的蛋氨酸合成酶的合成 (R)：表示反馈阻遏
｛ • 酶活性
对酶活性的前馈 对酶活性的反馈
四. 次级代谢与次级代谢调节
次级代谢是相对于初级代谢而言的， 所谓初级代谢是一类普遍存在于生物中 的代谢类型，是与生物生存有关的，涉 及能量产生和能量消耗的代谢类型。初 级代谢产物如单糖、核苷酸、脂肪酸等 单体，以及由它们组成的各种大分于聚 合物，如蛋白质、核酸、多糖、脂类等。
调节酶的抑制剂通常是代谢终产物或其结构类 似物，作用是抑制酶的活性。效应物的作用是 可逆的，一旦效应物浓度降低，酶活性就会恢 复。调节酶常常是催化分支代谢途径一系列反 应中第一个反应的酶，这样就避免了不必要的 能量浪费。
综上，微生物代谢的调节方式包括以下几点：
｛ • 酶合成
酶合成的诱导 末端产物对酶合成的阻遏 分解代谢产物对酶合成的阻遏
第五章 代谢调控
微生物笔记-微生物的代谢调节
微生物的代谢新陈代谢：发生在活细胞内的所有化学反应的总称微生物的能量代谢1.新陈代谢的核心问题能量代谢的中心任务：生物体如何将环境中多种形式的最初能源转换称为对一切生命活动都能使用的通用能源。
实质：ATP 的生成和利用能源的转化a.最初能源有机物日光无机物微生物化能异养菌光能营养菌化能自养菌通用能源ATPATP ATP生物氧化反应的三个阶段脱氢：一种失去电子或氢的过程电子供体：被氧化的物质电子受体：接受电子的物质i.递氢：电子供体氧化脱下的氢交给氢载体，并通过多个载体完成电子从供体到受体的传递一般不直接交给电子受体ii.受氢：最终电子受体接受载体上电子的过程iii.b.生物氧化的产能途径底物水平磷酸化生物氧化过程中生成的含有高能键的化合物在酶的作用下，直接将能量转给ADP(GDP)生成ATP(GTP)1)存在于呼吸和发酵过程中2)发酵过程中唯一的能量获取方式3)微生物代谢中的底物水平磷酸化4)底物水平磷酸化反应偶联形成的高能分子1,3-二磷酸甘油酸—>3-磷酸甘油酸ATP 磷酸烯醇式丙酮酸—>丙酮酸ATP 琥珀酰辅酶A —>琥珀酸GTP 乙酰磷酸—>乙酸ATP ATPi.c.微生物的能量代谢2022年4月7日21:49丙酰磷酸—>丙酸ATP 丁酰磷酸—>丁酸ATP甲酰四氢叶酸—>甲酸ATP（电子传递）氧化磷酸化生物氧化中伴随着电子传递发生的磷酸化作用1)发生在呼吸作用（有氧或无氧）中呼吸时大多数伴随ATP 的合成a)2)典型的呼吸链：3分子ATP ，2分子ATP(黄素蛋白起始)a)3)ii.光和磷酸化只发生在光合细胞中1)循环式光合磷酸化：反应产物只有ATP2)非循环式光合磷酸化：反应的产物是ATP 、氧和NADPH3)iii.生物氧化的类型发酵：没有外源的最终电子受体的生物氧化方式电子受体和供体都是有机物1)无电子传递链2)i.呼吸：有外源的最终电子受体的生物氧化方式有氧：以分子氧作为最终电子受体的呼吸方式无机物氧化脱氢a)细菌氢细菌铁细菌硫化细菌硝酸盐细菌能源物质氢气铁硫或硫化物氨或亚硝酸1)无氧：以除氧外的物质作为最终电子受体的呼吸a)2)ii.化能营养型微生物的代谢产能方式iii.产能方式有氧呼吸无氧呼吸发酵环境条件有氧无氧无氧最终电子受体来源环境，外源性环境，外源性胞内，内源性最终电子受体分子氧化合物（通常中间代谢产物d.性质为无机物）能进行该代谢产能方式的微生物专性好氧微生物、兼性厌氧微生物、微嗜氧微生物兼性厌氧微生物、专性厌氧微生物兼性厌氧微生物、耐氧厌氧微生物、专性厌氧微生物呼吸作用和发酵作用的比较相同点：氧化时，底物上脱下的氢和电子都和相同的载体结合，形成NADH 和FADH1)不同点：NADH 和FADH 上的电子和氢的去路不同2)iv. 消耗一分子葡萄糖产生的ATP 数量不同葡萄糖的分解代谢和发酵产物葡萄糖——>丙酮酸1.四种途径：EMP、HMP、ED、PK丙酮酸——>?产物进行各种发酵，一般以产物来命名乙醇发酵酵母菌乙醇发酵i.EMP途径乙醇发酵类型类型条件受氢体ATP主要产物酸性乙醛2乙醇亚硫酸氢钠磷酸二羟丙酮0甘油碱性磷酸二羟丙酮0甘油、乙醇、乙酸细菌的乙醇发酵ii.运动发酵单胞菌ED 途径a.乳酸发酵同型乳酸发酵：产物只有乳酸的乳酸发酵i.b.2.异型乳酸发酵：产物中除乳酸外还有乙醇和二氧化碳的乳酸发酵ii.混合酸发酵c.微生物将葡萄糖转变为琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氢气、二氧化碳等多种产物的生物学过程甲基红试验（MR 试验）将细菌接种至葡萄糖蛋白胨水培养基中，置37摄氏度培养48小时，然后沿管壁加入甲基红指示剂，呈红色者为阳性，不呈红色者为阴性。
选修1_专题1_课题2 腐乳的制作训练案及答案
中学高效课堂高一生物 训练案一、选择题：1．在培养基中加入适量的青霉素，可抑制哪些微生物的生长繁殖？A 、酵母菌、霉菌B 、病毒、酵母菌C 、细菌、放线菌D 、大肠杆菌、青霉菌 2．蘑菇、硝化细菌、超级细菌、乳酸菌的代谢类型依次是 ①需氧自养型 ②需氧异养型 ③厌氧自氧型 ④厌氧异型 ⑤兼性厌氧型 ⑥既可自养又可异养 A 、①②③⑤ B 、②①②④ C 、②①④② D 、①②④⑥ 3．以下发酵产品不属于微生物代谢产物的是A 、味精B 、啤酒C 、“人造肉”D 、人生长激素 4．微生物代谢的人工控制是指A 、改变微生物的遗传特性B 、控制发酵时的温度C 、调节发酵过程中的pH ，氧气通入量D 、包括A 、B 、C 三项 5．测定3类细菌对氧的需要，让它们在3个 不同的试管中生长，右图显示了细菌的生 长层。
据此判断：只能在需氧培养基中 繁殖、只能在无氧培养基中繁殖、在有氧 和无氧的培养基中都能繁殖的细菌依次是 A 、Ⅲ、Ⅰ、Ⅱ B 、Ⅲ、Ⅱ、ⅠC 、Ⅰ、Ⅱ、ⅢD 、Ⅰ、Ⅲ、Ⅱ6．下列各项叙述中正确的是A 、微生物的遗传物质都是DNAB 、微生物都属于原核生物C 、微生物的遗传物质是核酸D 、微生物的生殖方式是孢子生殖7．下表列出了两种微生物生长所必需的营养物质和它们合成并释放的代谢产物。
如果把A 8．（02上海）豆腐发酵过程中，毛霉消耗的能量主要来自于哪种物质的分解A ．脂肪B ．磷脂C ．葡萄糖D ．蛋白质9．霉菌细胞内各种细胞器所含酶的A ．种类有差异，数量相同B ．种类有差异，数量不同C ．种类无差异，数量相同D ．种类无差异，数量不同10．（01上海）霉菌的细胞渗透压与X 浓度的食盐水相当，去掉细胞壁后浸在Y 浓度食盐水中破裂，浸在Z 浓度食盐水中收缩。
则这三种食盐水的浓度大小依次是 A ．X>Y>Z B ．Y>X>Z C ．Z>Y>X D ．Z>X>Y11．若用呼吸抑制剂处理酵母菌，则会明显影响其细胞吸收的物质是A ．氧气、甘油B ．脂肪酸、水C ．葡萄糖、水D ．钾离子、氨基酸12．(2010年重庆模拟)下列是有关腐乳制作的几个问题，其中正确的是( ) ①腐乳的制作主要是利用了微生物发酵的原理，起主要作用的微生物是青霉、曲霉和毛霉 ②含水量为70%左右的豆腐适于作腐乳，用含水量过高的豆腐制腐乳，不易成形，且不利于毛霉的生长 ③豆腐上生长的白毛是毛霉的白色菌丝，严格地说是直立菌丝，豆腐中还有匍匐菌丝 ④决定腐乳特殊风味的是卤汤 ⑤腐乳的营养丰富，是因为大分子物质经过发酵作用分解成小分子而且易于消化的物质 ⑥卤汤中含酒量应该控制在21%左右，酒精含量过高，腐乳成熟的时间会延长；含量过低，不足以抑制微生物的生长A ．①②③④B ．②③④⑤C ．③④⑤D ．①④⑤⑥13．某同学在制作腐乳的过程中，发现豆腐腐败变质，下列不属于其原因的是( ) A ．用盐腌制时，加盐量太少B ．用来腌制腐乳的玻璃瓶，没有用沸水消毒C ．制作卤汤时，料酒加的量较多D ．装瓶后，没有用胶条将瓶口密封14.腐乳制作过程中影响其风味和品质的因素有( )①盐的用量 ②酒的种类和用量 ③发酵温度 ④发酵时间 ⑤香辛料的用量 A.①②③④⑤ B.①②③ C.①②⑤ D.③④15．吃腐乳时，外层有一层致密的皮，这层“皮”是（ ）A ．毛霉匍匐菌丝B ．毛霉白色菌丝上的孢子囊C ．毛霉分泌物D ．豆腐块表面失水后变硬16．腐乳味道鲜美，易于消化、吸收，是因为其内含有（ ）A ．无机盐、水、维生素B ．NaCl 、水、蛋白质C ．多肽、氨基酸、甘油和脂肪酸D ．蛋白质、脂肪、NaCl 、水 17．下列关于腐乳制作过程的叙述，不正确的是( )A ．先将豆腐切成块放在消毒的笼屉中，温度控制在15～18 ℃，并保持一定的湿度B ．将长满毛霉的豆腐块放在瓶中，并逐层加盐，接近瓶口表面的盐要铺厚一些Ⅰ Ⅱ ⅢC．卤汤中酒的含量一般控制在12%左右D．卤汤中香辛料越多，口味越好18. 在腐乳制作过程中加盐腌制的操作，正确的是（）A．分层加盐，并逐层增加，瓶口处最厚B．分层加盐，各层加盐量应相等C．将盐溶于开水中，等冷却后加入瓶内，盐的浓度为12％为宜D．应先加入卤汤，再加盐，以便使盐缓缓进入豆腐中19．关于腐乳的制作，不正确的说法是（）A．毛霉是参与豆腐发酵的主要微生物B．传统工艺生产腐乳一般在夏天进行C．现代食品企业是在无菌条件下接种毛霉生产腐乳D．加盐腌制可避免腐乳变质20．腐乳制作过程中影响其风味和品质的因素有（）①盐的用量②酒的种类和用量③发酵温度④发酵微生物的种类⑤辛香料的用量A．①②B．③④ C．①②⑤ D．①②③④⑤21．下列是有关腐乳制作的叙述，不正确的是（）A．腐乳的制作起主要作用的微生物是青霉、曲霉和毛霉B．含水量为70％左右的豆腐适于作腐乳，含水量过高，腐乳不易成形C．豆腐上生长的白毛是毛霉的白色直立菌丝，豆腐中还有其匍匐菌丝D．腐乳的营养丰富，是因为大分子物质经发酵作用分解成小而易于消化吸收的物质22．（多选）下列有关腐乳制作的过程中，消毒灭菌的说法正确的是（）A．用来腌制腐乳的容器，洗刷干净后要用沸水消毒B．装瓶前，要将腐乳进行高温消毒避免杂菌污染C．装瓶时，要将瓶口通过酒精灯的火焰，防止瓶口被污染D．灭菌不仅是杀灭细菌，还要杀灭其他的微生物23．以下四种微生物都参与的豆腐的发酵，从代谢类型上考虑哪一项与其它三项有明显区别：A．青霉 B．酵母 C．曲霉 D．毛霉24．葡萄糖在毛霉细胞质内分解至丙酮酸的过程中，下列叙述正确的是A．在线粒体中进行的无氧呼吸 B．需在有氧条件下进行C．不产生CO2D．反应速度不受温度影响25．下面对发酵过程中灭菌的理解不正确的是A、防止杂菌污染B、消灭杂菌C、培养基和发酵设备都必须灭菌D、灭菌必须在接种前二、填空题：1．腐乳是我国民间传统发酵食品，营养丰富，味道鲜美。
4微生物的代谢
产物 种类 不 同 点 产生 时期
初级代谢 产物 生 生
次级代谢 产物
作用 生 种
作用
生 生物 产生
二,微生物代谢的调节
1. 酶合成的调节
微生物细胞内酶的种类: 微生物细胞内酶的种类:
B )
�
特点 :
谷氨酸积累过量会抑制谷氨酸脱氢酶活性 如何使细胞内的谷氨酸不会抑制谷氨酸 如何使细胞内谷氨酸浓度下降? 如何使细胞内谷氨酸浓度下降? 如何使谷氨酸通过细胞膜由细胞内到达 脱氢酶恬性? 脱氢酶恬性? 细胞外? 细胞外? 细胞内谷氨酸浓度下降 将细胞内谷氨酸透出细胞 改变细胞膜透性
发酵: 发酵:
中间产物Ⅰ 中间产物Ⅰ
高丝氨酸
中间产物Ⅱ 中间产物Ⅱ
甲硫氨酸
苏氨酸
赖氨酸
人工控制黄色短杆菌的代谢过程生产赖氨酸
天冬氨酸
人工诱变的 菌种不能产生
天冬氨酸激酶
丝氨酸
中间产物Ⅱ 中间产物Ⅱ
不能合成
甲硫氨酸 苏氨酸
可以大 量积累
赖氨酸
人工控制黄色短杆菌的代谢过程生产赖氨酸
通过微生物的培养, 通过微生物的培养,大量生产各种 代谢产物的过程 过程. 代谢产物的过程. 固体发酵 抗生素发酵 维生素发酵 液体发酵
培养基
厌氧发酵
氨基酸发酵
产物
需氧发酵
氧
练习
1.与酶合成的调节相比,酶活性的调节 与酶合成的调节相比, 与酶合成的调节相比 方式是( 方式是( A ) A.精细, A.精细,快速的 精细 C.准确,快速的 准确, 准确 B.精细, B.精细,缓慢的 精细 D.准确,缓慢的 准确, 准确
生产菌种的选育培养—微生物代谢控制育种的措施
代谢的人工控制：人为地打破微生物细胞内代谢的制发酵：
利用生物化学和遗传学的原理，控制培养条件，使微生物代谢朝向人们希望的 方向进行，过量积累代谢产物。
2. 代谢控制育种：
通过遗传变异来改变微生物的正常代谢，使某种代谢产物形成和积累。
结构类似物（抗代谢物antimetabolite）是一种与初级代谢产物结构 类似但缺乏生理功能的化合物
筛选突变株中常用的几种结构类似物
结构类似物突变株的应用的典型例子
三、 其他类型突变株
组成型突变株:操纵基因或调节基因突变引起的酶合成诱导机制失灵的 突变株（如在无诱导物存在的条件下能正常地合成诱导酶）。 应用：可用一些廉价的原料生产诱导酶。
代谢调控育种的措施
人工育种控制措施 针对细胞正常代谢时的自动调节机制
营养缺陷型突变
条件解除反馈调节 条件控制膜透性
渗漏营养缺陷突变
解除反馈调节
营养缺陷回复突变
解除反馈调节
结构类似物抗性突变
解除反馈调节
一、营养缺陷型突变株
营养缺陷型：因某种突变的结果而失去合 成某种生长及代谢所需物质（生长因子） 的能力的突变菌株。必须在培养基中补加 该物质，否则不能生长。
（解除反馈调节的营养缺陷型突变菌株）
控制细胞膜通透性的营养缺陷型突变菌株
生物素 生物素是乙酰-CoA 羧化酶的辅基 乙酰-CoA 羧化酶 脂肪酸 生物素 磷脂 膜透性 调节
青霉素
二、 代谢终产物的结构类似物抗性突变株
抗反馈调节突变株：是指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的 组成型突变株，或兼而有之的突变株。
温度敏感突变株：经过诱变后只能在低温下生长而不能在高温下生长繁 殖的突变株。 应用：控制细胞壁合成的酶在高温条件下失活，从而解除了反馈抑制。
微生物的代谢与调控
微生物的代谢与调控吴俊康 220130450（东南大学能源与环境学院江苏南京210096）摘要：本文叙述了微生物的代谢过程，微生物代谢的自我调节和人工调控以及微生物代谢和调控在工农业生产中的应用。
微生物的代谢过程包括能量代谢和物质代谢，能量代谢包括吸能代谢和放能代谢，物质代谢包括合成代谢和分解代谢，物质代谢和能量代谢密不可分，往往生命体在物质代谢的同时伴随着能量代谢；同时本文所叙述的微生物的代谢调节过程包括细胞内酶水平的自我调节和人工调控。
利用微生物的代谢途径并通过外界的人工调控获得特定的代谢产物，在工农业生产中已广泛应用，因此，研究微生物的代谢途径和调控，是微生物工农业应用极其重要的一部分。
关键词：微生物；代谢；调节Abstract：In this paper，the metabolism of microorganisms is discussed，including the process of microbial metabolism，the way of their self-control and artificial control，and the application of microbial metabolism in industry and agriculture.The process of metabolism can be classified as energy metabolism，including endergic and exergenic reactions，and material metabolism，including. anabolic and catabolic metabolism，which always have the interwovenness.At the same time，the way of self-control and artificial control of the metabolism is also introduced in this article，covering the level of enzyme in the cell.Now that using and controlling microbial metabolism for some targeted product has been widely applicated in industry and agriculture，so doing many researches on the process and contol of microbial metabolism is an extremely important part of their application.Keywords：microorganisms；microbial metabolism；metabolic regulation目录第一章微生物的代谢................................................................................................. - 2 -1.1 微生物代谢的分类与特点 ......................................................................................- 2 -1.1.1 代谢的分类 .....................................................................................................- 2 -1.1.2 代谢的特点 .....................................................................................................- 3 -1.2 微生物的能量代谢....................................................................................................- 3 -1.2.1 ATP与生物氧化 .............................................................................................- 4 -1.2.2 发酵...................................................................................................................- 6 -1.2.3 好氧呼吸....................................................................................................... - 13 -1.2.4 无氧呼吸....................................................................................................... - 16 -1.3 微生物的物质代谢................................................................................................. - 19 -1.3.1 微生物的合成代谢 ..................................................................................... - 19 -1.3.2 微生物的分解代谢 ..................................................................................... - 27 -1.3.3 合成代谢和分解代谢的联系.................................................................... - 27 - 第二章微生物的代谢调节....................................................................................... - 29 -2.1 微生物的自我调节................................................................................................. - 29 -2.1.1 酶活性的调节 .............................................................................................. - 30 -2.1.2 酶合成的调节 .............................................................................................. - 32 -2.1.3 其他调节....................................................................................................... - 37 -2.2 人工调控 .................................................................................................................. - 39 -2.2.1 遗传学法....................................................................................................... - 39 -2.2.2 生物化学法 .................................................................................................. - 39 - 第三章微生物代谢及调控的应用........................................................................... - 41 -3.1 代谢调控应用 ......................................................................................................... - 41 -3.1.1 代谢控制育种 .............................................................................................. - 41 -3.1.2 代谢控制发酵 .............................................................................................. - 42 -3.1.3 其他................................................................................................................ - 42 -3.2 案例——生料酿酒 ................................................................................................. - 43 -3.2.1 生料酿酒简介 .............................................................................................. - 43 -3.2.2 生料酿酒的基本原理................................................................................. - 43 -3.2.3 生料酒曲的生产工艺................................................................................. - 44 -3.2.4 生料酿酒工艺 .............................................................................................. - 45 -3.2.5 生料酿酒在我国的应用............................................................................. - 46 -前言新陈代谢是生命的最基本的特征，生物从外界吸取所需物质和能量，经过复杂的生物化学变化，转化成自身的物质，并贮存能量；同时，生物分解自身的物质，释放能量；细胞不断的吸收释放物质和能量，使机体不断地自我更新，从而保证机体生长、发育、繁殖、运动等生命活动正常进行，这就是生物的新陈代谢。
微生物的代谢教案
微生物的代谢教学目标：1理解并掌握微生物细胞内产生的代谢产物的种类和功能。
2．理解并能运用微生物代谢调节的方式以及生产实践中如何控制微生物的代谢3．理解发酵的概念和种类。
教学重点：1.微生物代谢的调节2．微生物代谢的人工控制教学难点:在生产实践中如何人工控制微生物的代谢活动教学设想:通过复习最基本的概念引入新课，学生阅读，师生归纳总结，并运用多媒体辅助教学，通过实例分析解决难点教学方法：阅读——指导——归纳总结课时安排：1课时教学过程：[复习提问] 什么是新陈代谢？[学生回答] 新陈代谢是指活细胞内所有化学变化的总称[设问]什么是微生物的新陈代谢呢？微生物的新陈代谢有哪些特点以及原因是什么呢？一.概述1．微生物代谢的概念：是指为生物细胞内所发生的全部化学反应2．微生物代谢的特点及原因：微生物的代谢异常旺盛，这是由于微生物的表面积与体积的比很大，使他们能迅速与外界环境进行物质交换[举例，并引出下一个问题]二．微生物的代谢产物[学生阅读相关内容，师生共同总结]1．初级代谢产物：是指微生物通过代谢活动所产生的，自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。
2．次级代谢产物：是指微生物生长到一定阶段产生的化学结构十分复杂，对微生物无明显生理功能或并非微生物生长和繁殖所必需的物质，如激素、色素、毒素、抗生素等。
[教师分析概念，师生共同添写下表，并引出下一个问题]三．微生物代谢的调节[学生阅读，教师提问：微生物代谢主要有哪些调节方式呢？] [通过实例1的分析说明]酶合成的调节：即通过调节酶的合成来调节微生物的代谢。
1．酶合成调节的机制：是通过调节基因的表达来调节酶的合成。
2．调节的特点：间接而缓慢3．调节的结果：是细胞内酶的种类增多。
4．调节的意义：即保证代谢的需要，又避免细胞内物质和能量的浪费，增强了微生物对环境的适应能力。
[通过实例2的分析说明]酶活性的调节：即通过调节已有酶的活性来调节微生物的代谢1．酶活性调节的机制：调节已有酶的活性2．调节的特点：快速、精细3．调节的结果：酶的活性改变4．调节的意义：避免代谢产物积累太多[师生共同填写下表][过渡] 通过对代谢的调解，。
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• 第一节 微生物代谢的人工控制简介 • 第二节 发酵工程流程 • 第三节微生物代谢的人工调控方法 • 第四节微生物的代谢途径修饰
• 改变代谢途径 • 扩展代谢途径 • 转移或构建新的代谢途径
• 第五节微生物代谢途径修饰的应用
第一节 微生物代谢的人工控制简介
• 微生物代谢的人工控制
1 目的 最大限度的积累对人类有用的代谢产物 2 措施 • 改变微生物细胞膜的通透性 • 改变微生物的遗传特性（诱变、重组等） • 控制发酵条件（如温度、PH、O2等）
谷氨酸棒状杆菌合成谷氨酸的途径
葡萄糖
中间产物
通过调节酶的活性， 控制代谢过程
α-酮戊二酸 抑制 谷氨酸脱氢酶 NH4+
谷氨酸
微生物代谢的人工控制—— 改变膜的透性
第四节 微生物的代谢途径修饰
• 代谢工程的目的
• 通过重组DNA技术构建具有能合成目标产物的
代谢网络或具有高产能力的工程菌，并用于生 产。
• 代谢工程研究的设计思路
1)提高通向目标产物的代谢流; 2)扩展代谢途径; 3)构建新的代谢途径
一、改变代谢途径
• • • •
加速限速反应 改变分支代谢途径流向 构建代谢旁路 改变能量代谢途径
+
赖氨酸
微生物代谢的人工控制—— 改变遗传特性
天冬氨酸
人工诱变不能产生高丝氨酸 脱氢酶的菌种
天冬氨酸激酶
抑制
高丝氨酸 脱氢酶
中间产物Ⅰ
高丝氨酸
中间产物Ⅱ
不能合成
甲硫氨酸 苏氨酸
可以大 量积累
赖氨酸
微生物代谢的人工控制—— 改变发酵条件
• O2：
如：酵母菌在有氧条件下大量繁殖，在无 氧条件下才大量产生酒精。 又如：谷氨酸棒状杆菌在溶氧不足时，生 成的产物是乳酸或是琥珀酸。 • C：N 如在谷氨酸发酵过程中，当培养基中C： N=4：1时，菌体大量繁殖而产生谷氨酸 少；当C：N=3：1时，菌体繁殖受抑制而 合成谷氨酸多
一、改变代谢途径，提高通向目标产物的代谢流 • 加速限速反应(通过关键酶的过量表达来解决代谢瓶颈)
将编码限速酶的基因通过基因扩增 ,增加拷贝数 ,在宿主中 表达并增强催化限速反应的酶的表达量或活性,从而提高代 谢流。以实现目的产物产率的上升。经典代谢工程主要过程: 首先 ,必须确定代谢途径中的限速反应及其关键酶。 然后 ,将编码限速酶的基因通过酶切等手段 ,制得特定片段 , 连接在高拷贝数的载体上再导入宿主中去表达,从而加速限 速反应,提高目的产物产率。 在头孢霉素 C传统的发酵过程中 ,青霉素N的积累表明下一 步酶反应是头孢霉素合成代谢中的限速步骤 ,通过克隆编码 限速酶(脱乙酰基头孢霉素合成酶)基因 cefEF,再将该重组 质粒导入头孢霉素 C生产菌株顶头孢( Cephalosporium acremonium)中 ,所得工程菌株的头孢霉素C的产量提高了 25 %,而青霉素N的积累量减少了15倍。
• • •
• 改变分支代谢途径流向
在有竞争途径(如分支代谢途径)存在时,阻断有害的或无关的竞争 代谢途径代谢产物的合成,从而达到改变代谢流,提高目标产物产量 的目的。
• 高丝氨酸脱氢酶缺陷型(Hom2)赖氨酸工程菌 • 芳香族氨基酸合成 头孢烷酸中 ,色氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸三条支
路上的任一条支路的酶活性被加强 ,其与另两条支路的竞争将占据 优势。日本 Katsumata Ryoichi 等人从谷氨酸棒杆菌 K86 中提 取质粒 pCDtrp157 ,该质粒带有DAHP合成酶基因和色氨酸合成 酶基因。将该质粒转化至谷氨酸棒杆菌 KY9182(Phe2) ,使该菌 可产色氨酸1.1 gΠL。若将苯丙氨酸合成相关的酶基因如 pheA 的 基因克隆 ,则可使色氨酸生产菌转化为苯丙氨酸生产菌。
部分成熟的研究举例
• • • • • •
药物生产的代谢工程与定向进化 ; 可再生资源利用的代谢工程; 用代谢工程改进染料生产及使用; 乳酸菌的代谢工程; 微生物塑料工厂的过程设计—PHA 的代谢工程; 1 ,3-丙二醇、次生代谢物及类黄酮的代谢工程;通 过3 种生物(植物、酵母和大肠杆菌) 的6 个基因 用代谢途径工程使E.coli成为生产抗疟疾药物(青 篙素) 的“绿色工厂”
• 构建新的代谢途径
A）转移代谢途径,即将多个特定代谢途径中的相关基 因(簇)转移到无这些基因的菌株中,从而达到使其能 合成新的目标产物的目的; • Hopwood 等 将放线菌红素(Actinorhodin)的生物合 成基因导入 Granaticin 和 Medermycin产生菌中 ,所 构建的工程菌可积累具有新结构的抗生素 Dihydrogranatirhodin 和 Mederrhodins A。 b）将无关的代谢途径相连,形成新的代谢途径,从而合 成新的目标产物。
三、转移或构建新的代谢途径 • 转移代谢途径
•
构建新的代谢途径一般是指引入外源基因(簇)来改 造和修饰代谢网络,使细胞从不能合成某种代谢产物 转变为能够合成此代谢产物。 • 在真氧产碱菌(Alcaligenes eutrphus)一些细菌中 于限制生长和碳源过量条件下,在细胞内大量累聚羟 基丁酸(PHB)或聚羟基烷酸(PHA) ,这些聚合物都具 生物降解性能。为了利用大肠杆菌生产 PHB ,有人将 真氧碱菌的 PHB操纵子(包括编码 PGB 多聚酶、硫 解酶和还原的基因)克隆到大肠杆菌中,所构建的工程 菌和真氧产碱菌一样,当N源耗空时能积累大量 PHB , 可达细胞总量的50%。
3、灭菌
杀死杂菌防止杂菌与发酵菌形成竞 争关系，对发酵过程造成不良影响。 4、扩大培养和接种 扩大培养是将培养到对数期的菌体 分开，分头进行培养，以促使菌体数量 快速增加，能在短时间里得到大量的菌 体。接种时要防止杂菌的污染。
5、发酵过程： （中心阶段，重点是在发酵条件的控制）
控制对象
溶氧 PH
• 改变能量代谢途径
• 除了通过相关代谢途改变代谢流。 • 重组木糖发酵菌株 SaccharomycescerevisiaeTMB3001可以在含木糖的 培养基上生长,但其用木糖产乙醇率很低, 一个重要 原因就是菌体内氧化还原作用辅因子的不平衡 。因 此 Thomas TMB3001 CPB. CR4两种 Saccharomycescerevisiae菌株,通过 gdh1的敲除和 GDH2的过表达,这二者不仅能发酵木糖产乙醇,而且 被修饰了还原代谢系统,C13标记葡萄糖结果显示氨 同化作用从利用 NADPH变为 NADH依赖的,同时 CPB.CR4菌株的乙醇产率提高了25%。
• 构建代谢旁路
• 高密度培养技术在发酵生产中，为实现大肠杆
菌的高密度培养,必须阻断或降低对细胞生长有 抑制作用的有毒物的产生。大肠杆菌糖代谢末 端产物乙酸达到一定浓度后明显造成细胞生长 受抑制, 人们应用代谢工程的方法,将枯草杆菌 的乙酰乳酸合成酶基 因克隆到大肠杆菌中,构建 新的代谢支路,结果明显改变细胞糖代谢流,使乙 酸处于较低水平,以实现高密度培养目的。
• 微生物代谢酶的活性调节
• 以酶分子结构为基础 • 指调节胞内已有酶分子的构象或分子结构来改变酶
活性，从而调节所催化的代谢反应的速率的方式。
是酶分子水平上的调节，属于精细的调节。
• 特点：作用直接、响应快、可逆
Allosteric regulation
微生物代谢的人工控制实例
• 人工控制微生物代谢
能克服远源杂交不 亲合的障碍，定向 改变遗传性状。
2、培养基的配制 原则有三：
• 根据不同的菌种，应选择不同的原料配制
培养基。配制的培养基应满足微生物在碳 源、氮源、生长因子、水、无机盐等方面 的营养要求，并为微生物提供适宜的PH。 • 培养基的营养要协调，以利于产物的合成。 • 培养基在满足微生物的营养的需求的基础 上，应尽量降低生产成本，以得到更高的 经济效益。
二、扩展代谢途径
• 通过基因工程手段在宿主菌中克隆、表达特定基因
(簇)等,使原有代谢途径进一步向前或向后延伸,从而 可利用新的原料用于合成目标产物或产生新的末端 代谢产物。 • 外源基因的导入 ,通过扩展代谢途径可使宿主菌能 够利用自身的酶或酶系消耗原来不消耗的底物。 Winter 等 克隆假单胞菌的单加氧酶基因并在大肠 杆菌中表达 ,获得的工程菌可有效降解三氯乙烯 ,降 解力远大于原始菌株 ,可使三氯乙烯在水中的浓度 降至 1/1000。这说明关键酶转入不同的调控环境 中其活性可大大增加。
温度
控制方式 对需氧型生物保证氧的供应，对厌 氧型生物控制氧的供应。 措施：控制通气量和搅拌速度等。 加酸、加碱或加缓冲液
注意降温，使温度控制在所培养微 生物的最适温度。措施：控制搅拌 速度、冷却水的循环速度等。
6、分离 提纯：
菌体：过滤、沉淀 代谢产物：蒸馏、萃取、离子交换
第三节 微生物代谢的人工调控方法
的目的—— 最大限度积累对人 类有用的代谢产物
当赖氨酸和苏氨酸都积累过 量时，就会抑制天冬氨酸激 酶的活性，使细胞内难以积 累赖氨酸；而赖氨酸单独过 量就不会出现这种现象。 黄色短杆菌
第二节 发酵工程流程 1、菌种 的选育 4、 5、发酵过程 （中心阶段） 6、产品的 分离提纯 2、 3、
1、菌种选育的常用方法比较
第五节微生物代谢工程的应用最新进展
• 代谢工程的研究目的是要改进微生物的代谢,增加
•
工业生物产品的收率及生产能力。 而如何从本质上把握生物代谢网络的调控规律， 最终做到可以定量预测基因改变和环境变化后， 生物代谢网络的变动规律，从而为优化生物代谢 功能、提高研究和生产效率提供坚实的理论支持 和强大的技术后盾，是现代系统生物学的一个待 解难题，也是代谢工程的主要任务。
•
• 一个崭新的科学领域,它综合了分子生物学、微生
物学、分子反应动力学、生化工程等多个学科领 域的最新成果,是目前国内外研究的热点； 代谢工程被视为继蛋白质多肽单基因表达的第一 代基因工程、基因定向突变的第二代基因工程(即 蛋白质工程)之后的第三代基因工程。