第二章 植物的光合作用

（一）卡尔文循环 1.卡尔文循环的别名： 光合环、还原磷酸戊糖途径（RPPP）、C3途径等。 2.卡尔文循环分为三个阶段： （1）羧化（固定二氧化碳） 固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）
（2）还原（贮能完成） 由PGA到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GAPld（3-磷酸甘 油醛）。 （3）更新： 有GAPld经过一系列变化，再形成RuBP的过程。
（二）C4途径
源自文库
1. C4途径，又叫 C4-二羧酸途径、 C4光合碳同化（PCA）环、Hatch-Slack途 径。它是在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径。
2. C4途径的过程： 叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被还原 为苹果酸或天冬氨酸，被运输到维管束鞘细胞中去。再脱羧后运回到叶肉细胞。 3. C4途径的调节： （1）光调节 （2）效应剂调节 （3）二价金属离子调节
光合作用色素的理化性质
类胡萝卜素（carotenoid）：
包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。
（1）物理性质 溶解性：不溶于水，但能溶于有机溶剂； 颜色：类胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。 （2）结构特征：不饱和碳氢化合物，有三种同分异构体 两者区别：在于紫罗兰酮环上一个位置的羟基代替氢 （3）功能 收集光能； 防护光照伤害叶绿素。
（1）异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养的植物； （2）自养植物（autophyte）：可以利用无机碳化合物作营养的植物。
碳素同化（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。
包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。
1.水分：约占75%
2.蛋白质：叶绿体的结构基础，占干重的30-50%，作为酶催化各类反应。
3.脂类：膜成分 4.色素：光合色素
5.无机盐和碳水化合物
6.核苷酸（NAD+、NADP+）和醌：传递电子或氢原子。
光合色素的化学结构
1.叶绿素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素b。 （1）物理性质： 溶解性：叶绿素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂； 颜色：叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。
第三节
光合作用的机理
概
光合作用的三大步骤：
述
1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）； 2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）； 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）； 以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述1、2 步基本上属于光反应，第3步属于暗反应。 1.光反应（light reaction）：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在 基粒类囊体膜（光合膜）上进行； 2.暗反应（dark reaction）：可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反 应是在间质中进行的。
C3
四、光合作用的产物 1. 光合作用产物（photOOyythytic prodllCt）主要是糖类，包 括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。 2.不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合产 物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖 和果糖，不形成淀粉。 3.长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他 物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成 的。的确，这些物质一部分是再度合成的，但也有一部分却 是光合作用直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的 叶片中。 4.磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物
类囊体：构成叶绿体的片层系统中的每个片层
都是闭合囊状，内为水溶液。 2个以上的类囊体垛叠在一起构成的颗粒叫基粒
类囊体垛叠的生理意义：
（1）有效收集光能，加速光反应； （2）酶的有序排列，有利于代谢的 顺利进行。
在叶绿体膜里充满着水溶性的液体，称为
基质
基质包括：
酶类、无机离子、核糖体、淀粉粒。
叶绿体的成分
红色叶片 温度和日照条件有利于花色素的合成和积累，所以叶片呈红色。
叶绿素形成的条件：光照、温度、矿质、水分。
光合作用必须在有光的条件下才能进行，因此，光照是影响叶绿素形成的主要因素。
矿质元素是叶绿素合成过程中酶促反应的活化因子，而氮和镁是叶绿素的组成成分，如果缺乏， 植物会出现缺绿症。
植物严重缺水时，还会加速原有叶绿素的分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。
C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉， 在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等 C3植物由于仅有叶肉细胞含有 叶绿体，整个光合过程都是在对肉细胞里进行，淀粉亦只是积累 在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。
（2）在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这与 PEP羧化酶活性强（PEP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍，对二氧 化碳的亲合力远远大于，RuBPC，故C4植物能利用低浓度的二氧化 碳，C3植物则不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有 关。
第二节
一.叶绿体的形态结构
叶绿体及其色素
叶绿体分布在栅栏组织和海绵组织中，每个叶肉细胞内大约有50-200个叶绿体。 叶绿体的组成部分：叶绿体膜、类囊体、基质
叶绿体膜：
作用：调节叶绿体与细胞质间的物质交 换
叶绿体膜与基质的关系：
膜以内呈高度流动状态的基础物质， 是基质。而基质中有较多的酶，是合成 有机物的重要场所。
碳同化
碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角度看，碳同化 是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能， 较长时间供给生命活动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重 90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。 碳同化在叶绿体间质中进行，需要多种酶协同作用。 碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有 卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳， 仍需通过卡尔文循环才能完成。
一、原初反应
1.光合单位（photosynthetic unit）：是指结合在类囊体膜上能进行 光合作用的最小结构单位。 2.光合单位的组成：聚光色素系统（light-harvesting pigment system） +作用中心（reaction centre）。 3.按功能光合色素可分为以下两类： （1）作用中心色素（reaction centre pigment）又叫陷阱：少数特殊 状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。既是光的捕捉器， 又是光能的转换器。 （2）聚光色素（light-harvesting pigment）又叫天线色素：没有光化 学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具 有聚光作用
C3植物：稻、麦、棉、油茶
C4植物：玉米、甘蔗、高粱
应用调控：第四节 第五节 第六节
影响光合作用的因素 光合作用与产量形成 同化产物的运输及分配
第四节 影响光合作用的因素
（一）光照 1.光强 光饱和现象 光补偿点 阳生植物 阴生植物 阳生植物与阴生植物比较： 2.光质 （二）二氧化碳 植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较 低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较 高的二氧化碳浓度，光合加快。 （三）温度 主要通过影响酶的活性来影响光合速率，同时还通过影响体内物质运 输和分子扩散速率来影响。
（三）景天酸代谢途径（CAM途径）
气孔白天关闭以减少蒸腾，夜间开放以吸收大量CO2，并以形成苹果酸 的方式暂存于大液泡中，而这类植物以景天科植物为多，所以这类植 物的碳同化途径就称为景天酸代谢途径
C3、C4和CAM三种代谢途径的关系： 途径是光合碳代谢的基本途径，只有此途径才能将CO2还原为磷酸丙糖并 进一步合成淀粉或输出到叶绿体外合成蔗糖。 C4途径和CAM途径是对C3途径的补充，是植物在低浓度CO2条件和干旱条件 下形成的光合碳代谢的特殊适应类型。
叶绿素形成的条件：光照、温度、矿质、水分。
1. 叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。 2. 正常叶片（绿色）中主要色素的比例
叶绿素/类胡萝卜素约为：3：1 叶绿素a/叶绿素b约为：3：1 叶黄素/胡萝卜素约为：2：1 黄色叶片 温度降低和日照缩短使叶绿素分解快而类胡萝卜素相对稳定，所以叶片呈黄色。
光合作用的重要意义： （1）把无机物变成有机物； 每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60% 由陆生植物同化。食物、化工原料、药材都来源于光合作用。 （2）蓄积太阳的能量（把光能转化为化学能）； 每年固定3X1021J，是主要能源煤炭、石油、天然气、木材的材料 来源。 （3）环境保护（维持大气中CO2和O2的平衡）。 如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完，同时形成臭氧， 防紫外辐射。
第二章 植物的光合作用
光合作用（photosynthesis）
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释 放氧的过程。
碳素营养是植物的生命基础
（1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素；
（2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。
按碳素营养方式的不同把植物分为两类：
（五）水分
水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降： 1.缺水——气孔关闭——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降 2.缺水——叶片淀粉水解加强，糖类堆积——光合产物输出缓慢——光合速率下降
（六）氧
1.氧胁迫 2.氧抑制光合作用的原因： （1） 加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争，提高光呼吸速率； （2）氧能与NADP+竞争接受电子， NADPH合成量就少，碳同化所需的还原能力减 少； （3）氧接受电子后形成的超氧自由基，会破坏光合膜； （4）在强光下，氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素，等等。
光合速率的日变化
1.在温暖的日子里，如水分供应充足，太阳光照成为主要矛盾，光合 过程为单峰曲线。 2.当晴天无云而太阳光照强烈时，光合进程便形成双峰曲线，中午前 后光合速率下降，呈现“午休”现象。 3.为什么会出现午休现象？ （ 1）水分在中午供给不上，气孔关闭； （ 2）二氧化碳供应不足； （3）光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶肉细胞的细胞质中， 阻碍细胞内二氧化碳的运输。
光呼吸
植物的绿色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程，
被称为光呼吸（photorespiration）。
一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特 殊要求，这种呼吸相对地称为暗呼吸（dark respiration），通常 所说的呼吸就是指暗呼吸。
三、C3植物和C4植物的光合特征
（四）矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。 1.氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素； 2.钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输， 这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用 中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大； 3.在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素 中以氮肥对光合作用的效果最明显； 4.追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶 片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积，这是间接的 影响。另一方面是直接的影响，即影响光合能力。
（2）化学性质：
分子式：
光合作用色素的理化性质
1. 绝大部分叶绿素A分子和全部叶绿素B分子具有吸收、传递光能的作用。
2. 叶绿素分子吸收光谱的最强吸收区有两个：
一个波长为640-660nm的红光部分，另一个在波长为430-450nm的蓝紫光 部分，对绿光的吸收最少。 3. 叶绿体中的镁原子可以被氢原子、铜原子、锌原子取代，而一旦替代就会改 变叶绿素的颜色和稳定性，因此，可利用此化学原理处理标本和食品加工。
1.概念：C3植物（最初产物为3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初产物为 草酰乙酸） 2.C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因主要从两个方面来探 讨： （1）从结构上看： C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶 绿体没有基粒或基拉发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近 于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。 C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型” 结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。