01月季组培最优条件的选择
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
Optimal Choice of Rose Tissue Culture QIU Wen-qing1，JI Jing1，DU Chang-cheng2
(Agriculture and Biology Engineering College，Tianjin University，Tianjin 300072，China；2.Forestry Bureau of Tianjin，Tianjin 300061，China) Abstract：The technology and progress on rose tissue culture and rapid propagation were reviewed in this article, and the optimal conditions of rose tissue culture were also summarized. Key words: rose；tissue culture；rapid propagation
增殖系数较高，健壮
NAA 0.05+BA 3.0
增殖系数高，苗发黄，wk.baidu.com弱
NAA 0.1+BA (0.5，1.0，2.0，3.0) 增殖系数低，苗细弱，玻璃化
NAA 0.2+BA（1.0，2.0）
芽基部长有愈伤组织
1.3 生根培养 无菌芽苗在继代培养基中只诱导地上部分生
长 。 待 培 养 一 段 时 间 后 ，转 入 生 根 培 养 基 中 ，诱 导生根。多数试验采用的培养基为 1/2 MS[6,9](大量 元 素 减 半)。 Skirvin 等 [13] 在 用“Forever yours”月 季 做生根试验时发现，采用 1/4MS 培养基，不加生长 素即可以促进生根。在无菌苗的生根诱导过程 中 ，生 长 素 的 种 类 和 浓 度 起 决 定 性 作 用 。 李 青 等 [6] 分 别 使 用 不 同 浓 度 的 NAA、IBA、IAA 对 藤 本 月 季进行生根培养，发现 3 种生长素的生根效果不 同 ，且 浓 度 的 影 响 较 大 。 李 海 燕 等 [8] 发 现 低 浓 度 的生长素有利于根的形成，适当浓度的 IBA、NAA
诱导培养基以 MS 为基本培养基，附加适量的 细胞分裂素 6-苄氨基嘌呤（6-BA）和生长素萘乙
收稿日期：2009-02-12；修订日期：2009-05-10 基金项目：格尔木市政府项目；“十一五”国家科技支撑计划（2007BAD67B02） 作者简介：邱文青（1988-），女，山东济宁人，在读硕士生，主要从事植物转基因方面的研究。 通讯作者：季静（1965-），女，吉林长春人，教授，博士后，主要从事作物和花卉转基因研究。
1 月季组培方法及最优条件
1.1 外植体的选择、消毒及接种 外植体一般选取生长健壮的当年生枝条的饱
满而未萌发的侧芽。取回枝条用自来水冲洗干 净 ，无 菌 条 件 下 用 70%酒 精 表 面 消 毒 30~40 s，再 用 0.1%HgCl2 溶液灭菌 5~10 min，最后用无菌水冲 洗 3~5 次。芽的快速繁殖与供试材料的基因型有 关 ，同 时 还 与 外 植 体 的 取 材 部 位 有 关 ，来 源 于 枝 条 中 部 的 侧 芽 的 繁 殖 速 率 最 快 [5]。 李 青 等 [6] 分 别 选取一年生枝条的冬芽和当年生枝条的腋芽作 为 外 植 体 ，相 同 条 件 下 培 养 发 现 越 冬 芽 的 成 活 率 较 高 ，且 从 接 种 到 萌 动 时 间 较 短 ，生 长 快 ，在 后 代 繁 殖 中 植 株 健 壮 。 于 冰 沁 [7] 在 外 植 体 的 接 种 中 采 用了垂直接种，斜向上 45°接种，水平接种和反转 接种 4 种方式，发现垂直接种和斜向上 45°接种是 最 佳 的 接 种 方 式 ，腋 芽 再 生 芽 数 多 ，且 生 长 健 壮 ， 这可能与植物的生长极性有关。
将诱导培养基上已经萌发的嫩芽转入附加 6-BA、NAA 等 激 素 的 MS 培 养 基 中 ，进 行 增 殖 继 代 。 KT，IAA 等 激 素 作 用 效 果 较 差 ，协 同 作 用 不 明显[6]。低浓度的 6-BA 有利于不定芽的增殖，浓 度过高则抑制不定芽增殖，适量 NAA 有利于芽和 叶 生 长 [7] ，但 浓 度 过 高 诱 导 产 生 大 量 愈 伤 组 织 ，不 利于侧芽的直接分化和生长[8]。在 NAA 浓度相同 而 BA 浓度不同的培养基中，随 BA 浓度的升高， 芽苗的增殖系数也相应提高。在 BA 浓度相同而 NAA 浓度不同的培养基中，随 NAA 浓度升高，小 芽 生 长 速 度 加 快 ，继 代 所 需 时 间 对 增 殖 系 数 也 有 一 定 的 影 响 [9]。 此 外 ，增 殖 系 数 还 与 品 种 有 关 [6]。 从 增 殖 倍 数 、叶 片 数 、再 生 芽 长 势 等 综 合 因 子 来 看 ，MS+BA 0.5~2.0 mg/L+NAA 0.01~0.05 mg/L 是最 适的不定芽增殖培养基（表 1）。
（3）在 无 菌 苗 的 生 根 诱 导 过 程 中 ，生 长 素 的 种类和浓度起决定性作用。培养基一般选择 1/2 MS，激 素 浓 度 控 制 在 0.1~0.5 mg/L。 活 性 炭 对 生 根有一定的促进作用。
（5）影 响 移 栽 成 活 率 较 大 的 因 素 有 3 个 ：湿 度、温度和基质消毒灭菌。严格控制这 3 个条件 能得到很高的成苗率。
天津农业科学 Tianjin Agricultural Sciences 植物生理与生物技术
月季组培最优条件的选择
2009，15（3）：26-28
邱文青 1，季 静 1，杜长城 2
（1.天津大学 农业与生物工程学院，天津 300072；2.天津市林业局，天津 300061）
摘 要：综述了月季组织培养、快繁的研究技术及进展，并对月季组培的最优条件进行了总结。 关键词：月季；组培；快繁 中图分类号：S685.12 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2009.03.009
对 生 根 率 有 显 著 影 响 ，浓 度 过 高 会 抑 制 根 的 形 成，NAA 浓度为 0.50 mg/L 时效果最佳（表 2）。生 根阶段加入 活 性 炭（AC）后 ，有 助 于 提 高 生 根 率 和 生 根 质 量 [11]。李青等[6]利用 1/2 MS+IBA 0.2 mg/ L +活性炭诱导生根，生根率最高为 90%，且随着 活 性 炭 百 分 比 的 加 大 ，生 根 率 逐 渐 下 降 。 活 性 炭 的 加 入 能 显 著 促 进 生 根 量 和 根 的 长 势 ，但 仅 含 活 性 碳 的 培 养 基 只 见 较 少 发 根 ，且 根 细 弱 ，说 明 植 物 激 素 对 于 生 根 是 必 不 可 少 的 [9]。 Hyndman 等 [12] 用改良烟火月季品种进行研究发现，MS 培养基中 盐 浓 度 过 高 ，特 别 是 氮 素 含 量 过 高 会 导 致 生 根 不 适应，所以需减少无机盐用量。
2 讨论
（1）外 植 体 应 选 取 当 年 生 饱 满 而 未 萌 发 的 侧 芽 ，来 源 于 枝 条 中 部 的 侧 芽 的 繁 殖 速 率 最 快 。 外 植体的接种方式对再生芽生长量具有较大的影 响 ，垂 直 接 种 ，斜 向 上 45° 接 种 是 最 佳 的 接 种 方 式。最适的侧芽诱导培养基为 MS+6-BA 0.5~3.0
第3期
邱文青等：月季组培最优条件的选择
· 27 ·
酸（NAA）。NAA 增加至 0.1 mg/L 时，6-BA 浓度的 高 与 低 已 对 增 殖 系 数 不 产 生 明 显 影 响 [6] 。 最 适 的 侧 芽 诱 导 培 养 基 为 MS+6-BA 0.5~3.0 mg/L+NAA 0.01~1.0 mg/L[6-9]，且 培 养 基 中 添 加 蔗 糖 有 增 加 丛 生芽数量的作用[10]。 1.2 继代增殖
表 1 增殖培养基（MS）中不同激素对芽的影响 （mg/L）
激素组成
增殖苗生长情况
NAA 0.01+BA 0.5
增殖系数较高，健壮
NAA 0.01+BA 1.0
增殖系数较高，健壮
NAA 0.01+BA 2.0
增殖系数较高，健壮
NAA 0.05+BA 1.0
增殖系数较高，健壮
NAA 0.05+BA 2.0
月季（Rosa chinensis）别名长春花、月月红、斗 雪红、瘦客等，蔷薇科(Rosaceae)蔷薇属(Rosa L.)植 物 ，是 世 界 上 著 名 的 四 大 切 花 之 一 [1]。 由 于 其 特 殊 的 情 感 内 涵 和 商 品 价 值 [2] ，被 广 泛 应 用 于 园 林 、 庭 院 装 饰 ，并 可 制 成 月 季 盆 景 ，作 切 花 、花 篮 、花 束 等 。 此 外 ，月 季 花 可 提 取 香 料 ，根 、叶 、花 均 可 入 药 ，具 有 活 血 消 肿 、消 炎 解 毒 等 功 效 。 当 前 ，月 季育种是花卉育种中最活跃的领域之一。月季 通 常 采 用 扦 插 、嫁 接 和 压 条 繁 殖 ，但 是 一 些 名 贵 品 种 扦 插 不 易 生 根 ，主 要 靠 芽 接 繁 殖 ，而 芽 接 速 度慢，因而造成优良品种的月季苗供不应求 。 [3] 随 着 生 物 技 术 的 迅 猛 发 展 ，植 物 组 织 培 养 和 细 胞 培 养 等 现 代 生 物 技 术 得 到 普 遍 重 视 和 应 用 ，为 月 季 的 快 繁 和 新 品 种 的 选 育 提 供 了 新 的 途 径 ，在 月 季 的 改 良 上 显 示 了 很 大 的 应 用 潜 力 。 同 时 ，月 季 组 培和遗传转化系统的建立也是体细胞克隆变异 育 种 和 基 因 工 程 育 种 的 重 要 前 期 工 作 [4] 。 笔 者 综 述 了 近 年 来 月 季 组 培 技 术 ，并 对 其 最 优 条 件 进 行 了总结。
表 2 生根培养基（1/2MS）组成对生根的影响 （mg/L）
激素组成 NAA 0.1 NAA 0.1+活性炭 0.3 NAA 0.5 IBA 0.1 IBA 0.2 IBA 0.5
生根情况 生根多，健壮 生根多，生根快 生根较多，健壮 生根率低 生根完全，生根快 生根数多，生根快
1.4 移 栽 小苗接到生根培养基上后，14 d 可见基部分
化出根点，20 d 则长出许多白根。此时组培阶段 结 束 ，进 入 试 管 苗 移 栽 成 活 阶 段 。 所 有 试 管 苗 移 栽前都应先将生根苗移至室温进行移栽前的锻 炼。锻炼时间与移栽成活率有关，炼苗 7 d 以上， 成活率达到 95%[6]。影响移栽成活率的主要因素 有 3 个 ：湿 度 、温 度 以 及 基 质 种 类 和 带 菌 量 。 [15,16] 考虑到这 3 个因素，移栽时应保持 90%以上湿度， 18~25 ℃ 的 环 境 温 度 ，基 质 用 0.2% 的 高 锰 酸 钾 [14] 或 其 他 灭 菌 剂 进 行 消 毒 灭 菌 [15]。 而 基 质 的 选 择 上 ，以 蛭 石 和 珍 珠 岩 的 栽 培 效 果 较 好 。 移 栽 成 活 后 喷 极 稀 的 营 养 液 ，使 小 苗 得 到 营 养 补 充 。 10~ 15 d 即长出新叶，且根系快速生长，可适时进行大 田移栽。
· 28 ·
天津农业科学
第 15 卷
mg/L+NAA 0.01~1.0 mg/L。 （2）继代增殖中，低浓度的 6-BA 有利于不定
芽 的 增 殖 ，浓 度 过 高 则 抑 制 不 定 芽 增 殖 ，又 诱 导 大 量 愈 伤 组 织 。 从 增 殖 倍 数 、叶 片 数 、再 生 芽 长 势 等 综 合 因 子 来 看 ，MS + BA 0.5~2.0 mg/L + NAA 0.01~0.05 mg/L 是最适的不定芽增殖培养基。
(Agriculture and Biology Engineering College，Tianjin University，Tianjin 300072，China；2.Forestry Bureau of Tianjin，Tianjin 300061，China) Abstract：The technology and progress on rose tissue culture and rapid propagation were reviewed in this article, and the optimal conditions of rose tissue culture were also summarized. Key words: rose；tissue culture；rapid propagation
增殖系数较高，健壮
NAA 0.05+BA 3.0
增殖系数高，苗发黄，wk.baidu.com弱
NAA 0.1+BA (0.5，1.0，2.0，3.0) 增殖系数低，苗细弱，玻璃化
NAA 0.2+BA（1.0，2.0）
芽基部长有愈伤组织
1.3 生根培养 无菌芽苗在继代培养基中只诱导地上部分生
长 。 待 培 养 一 段 时 间 后 ，转 入 生 根 培 养 基 中 ，诱 导生根。多数试验采用的培养基为 1/2 MS[6,9](大量 元 素 减 半)。 Skirvin 等 [13] 在 用“Forever yours”月 季 做生根试验时发现，采用 1/4MS 培养基，不加生长 素即可以促进生根。在无菌苗的生根诱导过程 中 ，生 长 素 的 种 类 和 浓 度 起 决 定 性 作 用 。 李 青 等 [6] 分 别 使 用 不 同 浓 度 的 NAA、IBA、IAA 对 藤 本 月 季进行生根培养，发现 3 种生长素的生根效果不 同 ，且 浓 度 的 影 响 较 大 。 李 海 燕 等 [8] 发 现 低 浓 度 的生长素有利于根的形成，适当浓度的 IBA、NAA
诱导培养基以 MS 为基本培养基，附加适量的 细胞分裂素 6-苄氨基嘌呤（6-BA）和生长素萘乙
收稿日期：2009-02-12；修订日期：2009-05-10 基金项目：格尔木市政府项目；“十一五”国家科技支撑计划（2007BAD67B02） 作者简介：邱文青（1988-），女，山东济宁人，在读硕士生，主要从事植物转基因方面的研究。 通讯作者：季静（1965-），女，吉林长春人，教授，博士后，主要从事作物和花卉转基因研究。
1 月季组培方法及最优条件
1.1 外植体的选择、消毒及接种 外植体一般选取生长健壮的当年生枝条的饱
满而未萌发的侧芽。取回枝条用自来水冲洗干 净 ，无 菌 条 件 下 用 70%酒 精 表 面 消 毒 30~40 s，再 用 0.1%HgCl2 溶液灭菌 5~10 min，最后用无菌水冲 洗 3~5 次。芽的快速繁殖与供试材料的基因型有 关 ，同 时 还 与 外 植 体 的 取 材 部 位 有 关 ，来 源 于 枝 条 中 部 的 侧 芽 的 繁 殖 速 率 最 快 [5]。 李 青 等 [6] 分 别 选取一年生枝条的冬芽和当年生枝条的腋芽作 为 外 植 体 ，相 同 条 件 下 培 养 发 现 越 冬 芽 的 成 活 率 较 高 ，且 从 接 种 到 萌 动 时 间 较 短 ，生 长 快 ，在 后 代 繁 殖 中 植 株 健 壮 。 于 冰 沁 [7] 在 外 植 体 的 接 种 中 采 用了垂直接种，斜向上 45°接种，水平接种和反转 接种 4 种方式，发现垂直接种和斜向上 45°接种是 最 佳 的 接 种 方 式 ，腋 芽 再 生 芽 数 多 ，且 生 长 健 壮 ， 这可能与植物的生长极性有关。
将诱导培养基上已经萌发的嫩芽转入附加 6-BA、NAA 等 激 素 的 MS 培 养 基 中 ，进 行 增 殖 继 代 。 KT，IAA 等 激 素 作 用 效 果 较 差 ，协 同 作 用 不 明显[6]。低浓度的 6-BA 有利于不定芽的增殖，浓 度过高则抑制不定芽增殖，适量 NAA 有利于芽和 叶 生 长 [7] ，但 浓 度 过 高 诱 导 产 生 大 量 愈 伤 组 织 ，不 利于侧芽的直接分化和生长[8]。在 NAA 浓度相同 而 BA 浓度不同的培养基中，随 BA 浓度的升高， 芽苗的增殖系数也相应提高。在 BA 浓度相同而 NAA 浓度不同的培养基中，随 NAA 浓度升高，小 芽 生 长 速 度 加 快 ，继 代 所 需 时 间 对 增 殖 系 数 也 有 一 定 的 影 响 [9]。 此 外 ，增 殖 系 数 还 与 品 种 有 关 [6]。 从 增 殖 倍 数 、叶 片 数 、再 生 芽 长 势 等 综 合 因 子 来 看 ，MS+BA 0.5~2.0 mg/L+NAA 0.01~0.05 mg/L 是最 适的不定芽增殖培养基（表 1）。
（3）在 无 菌 苗 的 生 根 诱 导 过 程 中 ，生 长 素 的 种类和浓度起决定性作用。培养基一般选择 1/2 MS，激 素 浓 度 控 制 在 0.1~0.5 mg/L。 活 性 炭 对 生 根有一定的促进作用。
（5）影 响 移 栽 成 活 率 较 大 的 因 素 有 3 个 ：湿 度、温度和基质消毒灭菌。严格控制这 3 个条件 能得到很高的成苗率。
天津农业科学 Tianjin Agricultural Sciences 植物生理与生物技术
月季组培最优条件的选择
2009，15（3）：26-28
邱文青 1，季 静 1，杜长城 2
（1.天津大学 农业与生物工程学院，天津 300072；2.天津市林业局，天津 300061）
摘 要：综述了月季组织培养、快繁的研究技术及进展，并对月季组培的最优条件进行了总结。 关键词：月季；组培；快繁 中图分类号：S685.12 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2009.03.009
对 生 根 率 有 显 著 影 响 ，浓 度 过 高 会 抑 制 根 的 形 成，NAA 浓度为 0.50 mg/L 时效果最佳（表 2）。生 根阶段加入 活 性 炭（AC）后 ，有 助 于 提 高 生 根 率 和 生 根 质 量 [11]。李青等[6]利用 1/2 MS+IBA 0.2 mg/ L +活性炭诱导生根，生根率最高为 90%，且随着 活 性 炭 百 分 比 的 加 大 ，生 根 率 逐 渐 下 降 。 活 性 炭 的 加 入 能 显 著 促 进 生 根 量 和 根 的 长 势 ，但 仅 含 活 性 碳 的 培 养 基 只 见 较 少 发 根 ，且 根 细 弱 ，说 明 植 物 激 素 对 于 生 根 是 必 不 可 少 的 [9]。 Hyndman 等 [12] 用改良烟火月季品种进行研究发现，MS 培养基中 盐 浓 度 过 高 ，特 别 是 氮 素 含 量 过 高 会 导 致 生 根 不 适应，所以需减少无机盐用量。
2 讨论
（1）外 植 体 应 选 取 当 年 生 饱 满 而 未 萌 发 的 侧 芽 ，来 源 于 枝 条 中 部 的 侧 芽 的 繁 殖 速 率 最 快 。 外 植体的接种方式对再生芽生长量具有较大的影 响 ，垂 直 接 种 ，斜 向 上 45° 接 种 是 最 佳 的 接 种 方 式。最适的侧芽诱导培养基为 MS+6-BA 0.5~3.0
第3期
邱文青等：月季组培最优条件的选择
· 27 ·
酸（NAA）。NAA 增加至 0.1 mg/L 时，6-BA 浓度的 高 与 低 已 对 增 殖 系 数 不 产 生 明 显 影 响 [6] 。 最 适 的 侧 芽 诱 导 培 养 基 为 MS+6-BA 0.5~3.0 mg/L+NAA 0.01~1.0 mg/L[6-9]，且 培 养 基 中 添 加 蔗 糖 有 增 加 丛 生芽数量的作用[10]。 1.2 继代增殖
表 1 增殖培养基（MS）中不同激素对芽的影响 （mg/L）
激素组成
增殖苗生长情况
NAA 0.01+BA 0.5
增殖系数较高，健壮
NAA 0.01+BA 1.0
增殖系数较高，健壮
NAA 0.01+BA 2.0
增殖系数较高，健壮
NAA 0.05+BA 1.0
增殖系数较高，健壮
NAA 0.05+BA 2.0
月季（Rosa chinensis）别名长春花、月月红、斗 雪红、瘦客等，蔷薇科(Rosaceae)蔷薇属(Rosa L.)植 物 ，是 世 界 上 著 名 的 四 大 切 花 之 一 [1]。 由 于 其 特 殊 的 情 感 内 涵 和 商 品 价 值 [2] ，被 广 泛 应 用 于 园 林 、 庭 院 装 饰 ，并 可 制 成 月 季 盆 景 ，作 切 花 、花 篮 、花 束 等 。 此 外 ，月 季 花 可 提 取 香 料 ，根 、叶 、花 均 可 入 药 ，具 有 活 血 消 肿 、消 炎 解 毒 等 功 效 。 当 前 ，月 季育种是花卉育种中最活跃的领域之一。月季 通 常 采 用 扦 插 、嫁 接 和 压 条 繁 殖 ，但 是 一 些 名 贵 品 种 扦 插 不 易 生 根 ，主 要 靠 芽 接 繁 殖 ，而 芽 接 速 度慢，因而造成优良品种的月季苗供不应求 。 [3] 随 着 生 物 技 术 的 迅 猛 发 展 ，植 物 组 织 培 养 和 细 胞 培 养 等 现 代 生 物 技 术 得 到 普 遍 重 视 和 应 用 ，为 月 季 的 快 繁 和 新 品 种 的 选 育 提 供 了 新 的 途 径 ，在 月 季 的 改 良 上 显 示 了 很 大 的 应 用 潜 力 。 同 时 ，月 季 组 培和遗传转化系统的建立也是体细胞克隆变异 育 种 和 基 因 工 程 育 种 的 重 要 前 期 工 作 [4] 。 笔 者 综 述 了 近 年 来 月 季 组 培 技 术 ，并 对 其 最 优 条 件 进 行 了总结。
表 2 生根培养基（1/2MS）组成对生根的影响 （mg/L）
激素组成 NAA 0.1 NAA 0.1+活性炭 0.3 NAA 0.5 IBA 0.1 IBA 0.2 IBA 0.5
生根情况 生根多，健壮 生根多，生根快 生根较多，健壮 生根率低 生根完全，生根快 生根数多，生根快
1.4 移 栽 小苗接到生根培养基上后，14 d 可见基部分
化出根点，20 d 则长出许多白根。此时组培阶段 结 束 ，进 入 试 管 苗 移 栽 成 活 阶 段 。 所 有 试 管 苗 移 栽前都应先将生根苗移至室温进行移栽前的锻 炼。锻炼时间与移栽成活率有关，炼苗 7 d 以上， 成活率达到 95%[6]。影响移栽成活率的主要因素 有 3 个 ：湿 度 、温 度 以 及 基 质 种 类 和 带 菌 量 。 [15,16] 考虑到这 3 个因素，移栽时应保持 90%以上湿度， 18~25 ℃ 的 环 境 温 度 ，基 质 用 0.2% 的 高 锰 酸 钾 [14] 或 其 他 灭 菌 剂 进 行 消 毒 灭 菌 [15]。 而 基 质 的 选 择 上 ，以 蛭 石 和 珍 珠 岩 的 栽 培 效 果 较 好 。 移 栽 成 活 后 喷 极 稀 的 营 养 液 ，使 小 苗 得 到 营 养 补 充 。 10~ 15 d 即长出新叶，且根系快速生长，可适时进行大 田移栽。
· 28 ·
天津农业科学
第 15 卷
mg/L+NAA 0.01~1.0 mg/L。 （2）继代增殖中，低浓度的 6-BA 有利于不定
芽 的 增 殖 ，浓 度 过 高 则 抑 制 不 定 芽 增 殖 ，又 诱 导 大 量 愈 伤 组 织 。 从 增 殖 倍 数 、叶 片 数 、再 生 芽 长 势 等 综 合 因 子 来 看 ，MS + BA 0.5~2.0 mg/L + NAA 0.01~0.05 mg/L 是最适的不定芽增殖培养基。