植物生长素的运输特性及在植物生长中的调节作用辨析

植物生长素的运输特性及在植物生长中的调节作用辨析

李珊珊李建宏*（南京师范大学生命科学学院210046）李其柱（江苏省连云港市教育局教研室222006）

摘要本文对植物生长素的运输、生长素生物效应的两重性以及生长素对植物向地性的影响等相关问题进行简要介绍和辨析。关键词生长素极性运输两重性向地性

1植物生长素的运输问题

在植物体中，游离生长素的运输方式有两种：一种是和其他同化产物一样，通过韧皮部运输，其运输方向由两端有机物浓度差等多种因素决定，如成熟叶片中合成的吲哚乙酸在韧皮部的运输；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输［1］。

植物生长素的“极性运输”是其合成运输的一个重要特性。“从形态学的上端向形态学的下端”这一过程的成立是建立在“形态已形成”的基础上的。即必须是先确立了形态的极性，才明确运输的方向。形态学的上端即“远基端”（远离基部），下端为“近基端”（靠近基部）。极性运输过程是逆浓度的主动运输过程。产生极性运输的机理是细胞的下端有更多的离子态的吲哚乙酸（IAA）载体，而运出细胞膜外的IAA在处于低pH环境下变为分子状态，可进入下一个细胞，产生从上往下的运输链［2］。

对于“愈伤组织中生长素的运输是不是极性运输”的问题，一方面，这一问题已超出极性运输这一自然生物学现象的讨论范畴；另一方面，在一般的组织培养研究中，培养基中的生长素（或生长素类生长调节剂）浓度远高于植物体中的一般浓度，扩散进组织块的生长素的作用占绝对优势，讨论植物细胞间生长素的运输没有意义。从推断意义上看，由于愈伤组织尚未进行分化，没形成形态学的上端和下端，其生长素的运输不是极性运输。

燕麦胚芽鞘（注意：不是幼叶）的向光弯曲实验，揭示了生长素在胚芽鞘尖端合成，并且导致弯曲向光生长。虽然早期的实验认为，光照影响了生长素在胚芽鞘两侧的分布，导致背光面浓度增加，生长加快，但后来更精细的测定结果并不支持这一结论，在其他植物中也未发现这样的现象。因此，向光弯曲生长是否与光诱导生长素分布不均有关尚无更多的实验证实［2］。这一未定论的知识点在中学教学中不宜作为定论来强调。

关于“生长素从切割下来的胚芽鞘向琼脂块当中的运输是何种运输方式”也是一个容易混淆的问题。实际上生长素从切割下来的胚芽鞘界面向琼脂块中的运动（不是运输）是化学扩散作用，与胚芽鞘的生理活动无关。生长素向琼脂块中扩散的速度，主要取决于两者的浓度差。但胚芽鞘切口处的生长素浓度却是极性运输的结果。因此，总的来看，在胚芽鞘中生长素通过极性运输积累在下端，在下端的切口处通过化学扩散进入琼脂块中。

值得一提的是，人工合成的生长素类似物，也存在极性运输的特性。活性越强，极性运输越强［3］。

植物体内的IAA除了自由的活性状态外，还存在与糖、氨基酸结合的束缚状态（又称之为钝化）。如吲哚乙酸与葡萄糖结合为吲哚乙酸葡萄糖甙（葡萄糖甙），与蛋白质结合为吲哚乙酸－蛋白质复合物等，这类生长素常可占植物体中吲哚乙酸总量的50% 90%，

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它们可能是植物解除过量吲哚乙酸毒性或避免

沿用至今。

4显微镜制造的发展

1725年，柯贝别尔氏所制造的显微镜才把灯光换成了反光镜，凿洞的桌子改成了带洞的载物台。从此显微镜不论在外形上还是在性能上都提高了一大步。

1744年，卡尔佩珀设计了第一台三只脚的台座式显微镜，它可以看作是现代显微镜的先驱。

1926年，布施设想出电子显微镜。1932年德国人鲁斯卡发明了世界上第一台电子显微镜，并因此获得了1953诺贝尔物理学奖。

1943年，德国人科诺尔和鲁斯卡首次对电子显微镜做出了重大的改革。后来很长一段时间内，电子显微镜的放大倍数一直没有增加，尽管如此，当时的电子显微镜已可观测到1/1000000mm的物体。

我国1965年试制成功第一台电子显微镜，放大倍数为20万倍，后来又制造出了80万倍的电子显微镜。

1982年，世界上第一台扫描隧道显微镜问世了。这是国际商业机器公司苏黎世实验室的宾尼格和罗尔及其同事们共同研制成功的世界上第一台新型表面分析仪器，使人类第一次能够观察到原子物质表面的排列状态，被国际公认为20世纪80年代世界十大科技之一。

为此，宾尼格和罗尔共同获得了1986年诺尔贝物理学奖。?

吲哚乙酸（IAA）氧化酶破坏的一种运输及贮藏形式。结合态生长素在种子等贮藏器官中较多，在适当的条件下，它们又能被分解，转化为具有活性的游离生长素而调节生长［2］。束缚状态的生长素存在着不同的运输形式。

2生长素作用的两重性

生长素具有“低浓度促进生长，高浓度抑制生长”的双重生物学效应。通常在讨论生长素作用两重性时所用的两个例子为：一是顶芽抑制侧芽发育是由于极性运输导致侧芽附近生长素浓度过高所引起；二是在农业生产中，运用生长素促进扦插枝条生根和高浓度2，4－D作为除草剂。

虽然有数据证明顶芽抑制侧芽生长与生长素积累有关，但还与其他因素有关，K．Goebel1900年提出的营养理论认为，通往顶芽的维管束发达，顶端的高IAA 使营养流入顶芽，使侧芽没有足够的营养生长［1］。

一般情况下，低浓度的生长素（＜10－8M）促进根伸长，高浓度（10－5 10－6M）显著抑制根伸长（原因之一可能是诱导了乙烯的产生）。需要注意的是：高浓度的生长素却可显著地刺激次生根的形成［4］。因此，不同的生长素类物质对不同植物根的生长有不同的促进效应，包括不定根数量的多少和不定根质量的大小。通常评价生根效果的指标有生根率、生根数、平均根长、平均根粗等。

一个较常见的错误认识是：使用生长素类似物2，4－D作为双子叶植物除草剂是利用“高浓度抑制生长”的特性。但事实上，2，4－D除杂草的机理至今不很清楚，可能包含多方面的作用。一般双子叶植物以及单子叶植物的幼苗对2，4－D有较高的敏感性，因此选择适当的生长时期（对2，4－D有较高耐受性的时期），对水稻、玉米等农作物喷洒一定浓度的2，4－D可杀灭大多数双子叶杂草和单子叶杂草幼苗。其主要机理是：双子叶植物叶面积较大，比表面蜡质丰富的禾本科植物容易截留、吸收喷施的2，4－D。双子叶植物维管束发达，有较强的运输2，4－D的能力。吸收进入植物体内的2，4－D能刺激形成层和薄壁细胞分裂，形成瘤状突起，堵塞韧皮部，导致植物畸形生长和死亡。禾本科植物的维管束没有明显的形成层，因而对2，4－D等除草剂不敏感。双子叶植物受害的症状通常是叶片卷曲、变厚、叶色变深、新叶鸡爪状［5］。从根本上说，除草的机理主要还是通过促进“异常生长”以及打破正常代谢平衡来实现的［6］。另一方面，由于2，4－D是人工合成的化学药剂，虽然它在促进生长方面，与吲哚乙酸有类似的生理作用，但与IAA不同的是，植物可通过光氧化和IAA氧化酶来控制体内天然生长素的水平，而2，4－D却难以被代谢降解。过高浓度的2，4－D可诱导乙烯以及脱落酸的形成，从而影响叶片的代谢。因此，简单地把2，4－D的除草作用解释为“高浓度的抑制作用”是不正确的。

有人问：高浓度生长素抑制生长时，植物到底长还是不长？其实，生长素“促进生长”和“抑制生长”往往是相对而言的，也就是说首先要确定比较的对象。对于外施药物而言，比较的对象是未加处理的对照。对生长抑制程度的不同，可由生长减慢到停止生长。长期的生长停止也可能会导致死亡。还需要说明的是，生长素的生理作用并非只是单一的影响“伸长”生长，过多的生长素可干扰正常的蛋白质和核酸代谢过程，还可诱导合成乙烯、促进呼吸作用等。

除了最容易观察的使茎伸长外，生长素的促生长作用还十分显著地体现在雌蕊受精后，子房中的生长素增加，促进果实快速生长。

3生长素与向地性

植物的向地性生长是在重力作用下，生长素在植物体的横向上生长素不均匀分布，从而产生异的结果。同时，由于芽、茎和根对生长素浓度的敏感性不同导致了茎的负向地生长和根向地生长。在这一现象中，生长素的两重性得到了较好的体现。其基本理论是：地球引力作用下，细胞中的淀粉体沉向细胞近地的侧面，刺激内质网释放Ca2+信号，促进细胞向近地侧面释放生长素，导致向地面生长素浓度升高。由于茎对生长素敏感性很低，因此，近地一侧生长快，形成背地生长；而根对生长素非常敏感，近地一侧生长被抑制，产生根向地生长。躺倒的植株如果以长轴方向为轴心进行旋转将会使植物失去向地生长特性［2］。

（本文资助项目：国家基础科学人才培养基金：No．J1103507；*通讯作者）

主要参考文献

［1］李合生主编．2006．现代植物生理学（第2版）．北京：高等教育出版社，263

［2］潘瑞炽主编．2004．植物生理学（第5版）．北京：高等教育出版社，169 178

［3］蔡永萍主编．2008．植物生理学．北京：中国农业大学出版社，247 248

［4］Hopkins WG，Huner NPA．2004．Introduction to Plant Physiology（3th edition）．USA：John Wiley＆Sons Inc，359 360

［5］曹宗巽，吴相钰编．1979．植物生理学．北京：人民教育出版社，306 307

［6］刘浩章编．1989．常用化学除草剂及其应用技术．南京：江苏科学技术出版社，24 26?