第八章微生物在自然界物质循环中作用2案例
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硝酸盐同化作用（assimilatory nitrate reduction） ➢定义：绿色植物和微生物在利用硝酸盐的过程中，硝 酸盐被重新还原成NH4+后再被利用于合成各种含氮有机 物，这就是硝酸盐的同化作用。
四、反硝化作用
• 定义：由硝酸盐还原成NO2–并进一步还原成N2的过程 （广义）。狭义的反硝化作用仅指由亚硝酸还原成N2的 过程。
• 条件：厌氧（淹水的土壤或死水塘中）
• 菌种：化能自养菌和部分异养菌。
• 如：Bacillus lichenoformis（地衣芽孢杆菌）、 Paracoccus denitrificans（脱氮副球菌）、Pseudomonas aeruginosa（铜绿假单胞菌）、Ps. stutzeri（施氏假单胞 菌）、Thiobacillus denitrificans（脱氮硫杆菌）以及 Spirillum（螺菌属）和Moraxella（莫拉氏菌属）等。
光合作用藻 类、绿色植 物、蓝细菌
甲烷氧化细菌
CH4
产甲烷细菌
甲基化合物 光合 细菌
CO2 沉积作用
有机化合物
（CH2O） n
呼吸作用动 植物及微生 物
需氧 厌氧
厌氧呼吸、发 酵厌氧微生物， 包括光合细菌
下面介绍几种含碳化合物的转化：
一、碳的有机化---CO2的固定 二氧化碳的固定是将二氧化碳还原为碳水化合物的生化反 应过程。
• 微生物为：真菌、细菌和放线菌
4.3.2 氮循环
自然界的氮素循环 是各种元素循环的 中心，而微生物是 整个氮素循环的中 心。
氮元素的自然形态： （1）铵盐、亚硝酸盐、 硝酸盐、 （2）有机含氮物、 （3）氮气。
一、固氮作用
定义：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转 化为氨，进而合成为有机氮化合物。这叫固氮作用。
• 意义：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施 用化学氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用 水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐。
生物固氮与化学固氮的比较
生产条件 产量
生物固氮 温和（中温、常压） 根瘤菌属250Kg/公顷 非豆科植物共生固氮菌
22Kg/公顷 自生固氮菌
0.5~2.5Kg/公顷 共计：1.7 108吨/年 其中：草原3.5 107吨
菌种：
1.植物和微生物 2.腐败微生物 3.好氧：贝日阿托氏菌属、发硫菌属、硫杆菌属
厌氧：绿菌属、着色菌属 4.脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属 5.脱硫单胞菌属
Figure 27.7
二氧化碳再一次被植物利用进入循环 ，CO2可以成为植物、藻 类的碳源，大气中CO2的含量为0.032%（320ppm），这个值由于 人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。 由此带来一系列的问题，成为当今世界最关注的热点之一。
4.3.1 碳循环
（CH2O）n 有机化合物
碳 素 循 环
氮能力 • 3、联合固氮 • 介于中间的一种简单而特殊的共生固氮
二、氨化作用
三、硝化作用（nitrification）
定义：土壤或水体中的氨态氮经化能自养菌的氧化而成为 硝酸态氮的过程。 过程：两阶段：（1）由亚硝化细菌参与，铵→亚硝酸；
（2）由硝化细菌参与，亚硝酸→硝酸。 意义：是自然界氮素循环中不可缺少的一环，对农业有益。
4.3
微生物 在自然界物质循环中的作用
4.3 微生物在自然界物质循环中的作用
生物地球化学循环(biogeochemical cycles)
是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物 圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组 成部分。
物质循环有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒 或无毒污染物的循环。 一是光合生物对无机营养物的同化 二是后来进行的异养生物的矿化。 实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有 机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿 化都是由细菌和真菌完成的。
氧循环
大气中氧含量丰富，约占空气的21%。 人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的 氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧，源 源不断地补充到大ຫໍສະໝຸດ Baidu和水体中。
氧在水体的垂直方向分布不均匀。 表层水有溶解氧，深层和底层缺氧。 在夏季温暖地区的水体发生分层，温暖而密度小的表层 水和冷而密度大的底层分开，底层缺氧。
夏季湖泊水含氧量及水温的分层情况
4.3.1 碳循环
含碳物质有二氧化碳、碳水化合物(如：糖、淀粉、纤维素等) 、脂肪、蛋白质等。
碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物、藻类利用进行光 合作用，合成为植物性碳；动物吃植物就将植物性碳转化为动物性 碳；动物和人呼吸放出二氧化碳；有机碳化合物被厌氧微生物和好 氧微生物分解所产生的二氧化碳放回到大气。由于CO2同时也参与 氧循环，因此，实际上C和O循环是相互关联的。
也叫生物固氮
据统计全球生物圈每年生物固氮达1.7108吨，其中草原3.5 107 吨，林地4.0 108吨，海洋3.6 108吨，其它土壤0.6 108吨。 根瘤菌属每年可为每公顷土地固氮达250Kg。
固氮作用的三种途径
• 1、自生固氮 • 效率低，遇结合态氮(NH4+)就失去固氮
能力 • 2、共生固氮 • 固氮效率高，遇结合态氮(NH4+)仍有固
1、光合微生物的种类和特性： 光合微生物：藻类、蓝细菌和光合细菌。 2、化能合成微生物的种类及特性
化能合成微生物的种类：氢细菌、硝化细菌、
有机物的矿化--二氧化碳的再生
• 食物链的媒介作用 • 自养生物同化作用合成的有机碳化合物，经食物链传递到
异养微生物体内并作为生长的基质被分解，有氧条件下有 机碳最终的代谢产物为CO2及难以分解的腐殖质。无氧条 件下代谢产物为有机酸、醇、CO2、氢等。
林地4.0 108吨 海洋3.6 108吨 其它土壤0.6 108吨
化学固氮 高温（500℃）（200~500atm）
5.0 107吨/年
4.3.3 硫素循环
在自然界中硫有三态：元素硫、无机硫化物及含硫有机 化合物。这三者在化学和生物作用下相互转化着，构成 硫的循环。
生物体对硫的需要量约为氮的1/10。 硫循环与氮循环相似，各环节都有相应的微生物参与。
四、反硝化作用
• 定义：由硝酸盐还原成NO2–并进一步还原成N2的过程 （广义）。狭义的反硝化作用仅指由亚硝酸还原成N2的 过程。
• 条件：厌氧（淹水的土壤或死水塘中）
• 菌种：化能自养菌和部分异养菌。
• 如：Bacillus lichenoformis（地衣芽孢杆菌）、 Paracoccus denitrificans（脱氮副球菌）、Pseudomonas aeruginosa（铜绿假单胞菌）、Ps. stutzeri（施氏假单胞 菌）、Thiobacillus denitrificans（脱氮硫杆菌）以及 Spirillum（螺菌属）和Moraxella（莫拉氏菌属）等。
光合作用藻 类、绿色植 物、蓝细菌
甲烷氧化细菌
CH4
产甲烷细菌
甲基化合物 光合 细菌
CO2 沉积作用
有机化合物
（CH2O） n
呼吸作用动 植物及微生 物
需氧 厌氧
厌氧呼吸、发 酵厌氧微生物， 包括光合细菌
下面介绍几种含碳化合物的转化：
一、碳的有机化---CO2的固定 二氧化碳的固定是将二氧化碳还原为碳水化合物的生化反 应过程。
• 微生物为：真菌、细菌和放线菌
4.3.2 氮循环
自然界的氮素循环 是各种元素循环的 中心，而微生物是 整个氮素循环的中 心。
氮元素的自然形态： （1）铵盐、亚硝酸盐、 硝酸盐、 （2）有机含氮物、 （3）氮气。
一、固氮作用
定义：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转 化为氨，进而合成为有机氮化合物。这叫固氮作用。
• 意义：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施 用化学氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用 水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐。
生物固氮与化学固氮的比较
生产条件 产量
生物固氮 温和（中温、常压） 根瘤菌属250Kg/公顷 非豆科植物共生固氮菌
22Kg/公顷 自生固氮菌
0.5~2.5Kg/公顷 共计：1.7 108吨/年 其中：草原3.5 107吨
菌种：
1.植物和微生物 2.腐败微生物 3.好氧：贝日阿托氏菌属、发硫菌属、硫杆菌属
厌氧：绿菌属、着色菌属 4.脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属 5.脱硫单胞菌属
Figure 27.7
二氧化碳再一次被植物利用进入循环 ，CO2可以成为植物、藻 类的碳源，大气中CO2的含量为0.032%（320ppm），这个值由于 人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。 由此带来一系列的问题，成为当今世界最关注的热点之一。
4.3.1 碳循环
（CH2O）n 有机化合物
碳 素 循 环
氮能力 • 3、联合固氮 • 介于中间的一种简单而特殊的共生固氮
二、氨化作用
三、硝化作用（nitrification）
定义：土壤或水体中的氨态氮经化能自养菌的氧化而成为 硝酸态氮的过程。 过程：两阶段：（1）由亚硝化细菌参与，铵→亚硝酸；
（2）由硝化细菌参与，亚硝酸→硝酸。 意义：是自然界氮素循环中不可缺少的一环，对农业有益。
4.3
微生物 在自然界物质循环中的作用
4.3 微生物在自然界物质循环中的作用
生物地球化学循环(biogeochemical cycles)
是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物 圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组 成部分。
物质循环有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒 或无毒污染物的循环。 一是光合生物对无机营养物的同化 二是后来进行的异养生物的矿化。 实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有 机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿 化都是由细菌和真菌完成的。
氧循环
大气中氧含量丰富，约占空气的21%。 人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的 氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧，源 源不断地补充到大ຫໍສະໝຸດ Baidu和水体中。
氧在水体的垂直方向分布不均匀。 表层水有溶解氧，深层和底层缺氧。 在夏季温暖地区的水体发生分层，温暖而密度小的表层 水和冷而密度大的底层分开，底层缺氧。
夏季湖泊水含氧量及水温的分层情况
4.3.1 碳循环
含碳物质有二氧化碳、碳水化合物(如：糖、淀粉、纤维素等) 、脂肪、蛋白质等。
碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物、藻类利用进行光 合作用，合成为植物性碳；动物吃植物就将植物性碳转化为动物性 碳；动物和人呼吸放出二氧化碳；有机碳化合物被厌氧微生物和好 氧微生物分解所产生的二氧化碳放回到大气。由于CO2同时也参与 氧循环，因此，实际上C和O循环是相互关联的。
也叫生物固氮
据统计全球生物圈每年生物固氮达1.7108吨，其中草原3.5 107 吨，林地4.0 108吨，海洋3.6 108吨，其它土壤0.6 108吨。 根瘤菌属每年可为每公顷土地固氮达250Kg。
固氮作用的三种途径
• 1、自生固氮 • 效率低，遇结合态氮(NH4+)就失去固氮
能力 • 2、共生固氮 • 固氮效率高，遇结合态氮(NH4+)仍有固
1、光合微生物的种类和特性： 光合微生物：藻类、蓝细菌和光合细菌。 2、化能合成微生物的种类及特性
化能合成微生物的种类：氢细菌、硝化细菌、
有机物的矿化--二氧化碳的再生
• 食物链的媒介作用 • 自养生物同化作用合成的有机碳化合物，经食物链传递到
异养微生物体内并作为生长的基质被分解，有氧条件下有 机碳最终的代谢产物为CO2及难以分解的腐殖质。无氧条 件下代谢产物为有机酸、醇、CO2、氢等。
林地4.0 108吨 海洋3.6 108吨 其它土壤0.6 108吨
化学固氮 高温（500℃）（200~500atm）
5.0 107吨/年
4.3.3 硫素循环
在自然界中硫有三态：元素硫、无机硫化物及含硫有机 化合物。这三者在化学和生物作用下相互转化着，构成 硫的循环。
生物体对硫的需要量约为氮的1/10。 硫循环与氮循环相似，各环节都有相应的微生物参与。