第四章遗传的连锁互换规律
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家畜遗传育种：2_4连锁交换规律
亲代 女性正常 XBXB
配子
XB
子代
XBXb
女性携带者
1
男性色盲
×
XbY
Xb
Y
XBY
男性正常
：
1
男性 的色盲 基因只 能传给 女儿， 不能传 给儿子
伴性遗传
女性携带者与正常男性结婚后的遗传现象
亲代 女性携带者 XBXb
配子 XB
Xb
男性正常
×
XBY
XB
Y
男孩 的色盲 基因只 能来自 于母亲
子代 XBXB
是___1_/_2___。
再见
交换值与遗传距离、连锁强度的关系
交换值 大 小
遗传距离 大
小
连锁强度 小
大
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二、性别决定与性连锁
性染色体类型与性别决定 性别的分化 伴性遗传 从性遗传与限性遗传
性 • ＸＹ型： 雌：XX; 雄:XY
染
雄性有两个异型性染色体
色 体 类
人类，哺乳动物（牛、猪、羊） • ＺＷ型：雌：ZW; 雄: ZZ
互 换 的 细 胞 学 基 础
➢重组型配子的比例
1、双杂合体F1所产生的四种配子的比例并不相等 因为并不是所有的性母细胞都发生两对基因间的 交换。
两种亲本型配子数是相等，>50% 两种重组型配子数相等，<50% 2、重组型配子比例是发生交与遗传距离
从性遗传的实质: 由于性别的差异，雌雄个体分泌的雌、雄性
激素水平不同，性状发育受性激素的影响在两性 间表现出差异。
绵羊角的从性遗传 • 人的秃头性状也表现属从性遗传现象
限性性状的遗传
❖ 限性性状：指只在某一种性别表现的性状， 控制此类性状的基因多数位于常染色体上， 也有少部分位于性染色体上。限性性状有单 基因控制的单位性状，如单睾、隐睾；也有 多基因控制的数量性状，如泌乳量、产仔数、 产蛋性状等。
基因的连锁和互换规律-资料
2019/8/7
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基因的连锁和互换规律
练习二：
杂合体AaBb经过减数分裂产生了四种类型的 配子：AB Ab aB ab,其中AB 、 ab 两种配子各 占42%，这个杂合体基因型的正确表示应该是
A （A）
a
B b
A （B）
a
b B
A （C） a
B b
（D）Aa
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基因的连锁和互换规律
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基因的连锁和互换规律
P
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F2
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基因的连锁和互换规律
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基因的连锁和互换规律
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基因的连锁和互换规律
连锁与互换规律的实质：
位于同一个染色体上的不同基因，再减数 分裂过程形成配子时，常常连在一起进入 配子中，在减数分裂形成四分体时，由于 同源染色体上的等位基因随着非姐妹染色 单体的交换而发生交换，因而产生基因重 组。
一对等位基因
自由组合规律：两对同源染色体上
的两对等位基因，基因重组为非同源染色 体自由组合。
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连锁和互换规律：一对同源染色体
上的两对或多对等位基因，非同源染色
单体的局部互换而互换，从而导致基因
重组
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基因的连锁和互换规律
精选4第四章连锁遗传资料
•
CcSs
ccss
• F2 有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
•
4032
4035
149
152
• 亲型配子= • 交换型配子= • 重组率＝
4032＋4035＝8067 149+152=301 (301/(8067+301))×100%=3.6%
例2自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定(1)
• 设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为： a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1，a=d, b=c
亲 4032
测交后代 无色、饱满(ccShsh)
F1
有色、凹陷(Ccshsh)
新 152
3.6表4-1 玉米两点测验的三个测交结果之二
亲本 /后代
表现型及基因型 种类
种子 重组型 粒数 配子(%) 组合
P1 糯性、饱满(wxwxShSh) P2 非糯性、凹陷(WxWxshsh)
Curt Stern
McClintock (left)
Barbara McClintock (1902-1992) 1983 Nobel Prize in Physiology or
Medicine
4.2.1 玉米实验
1931年，麦克林托克（McClintock,B） 克莱顿（Creighton, B）
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
4.1.2 连锁法则的建立
1910 摩尔根 （Morgan，T. H.） 布里吉斯（Bridges, C.B.） 建立连锁法则 (law of linkage) 果蝇杂交实验 红眼和紫眼（purple，Pr） 长翅和残翅（vestigial，Vg）
遗传学第四章连锁遗传定律
A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
第四章2 遗传学基本定律和人类性状的遗传方式(2)
v 之间发生了互换,形成了新的连锁关系,
叫不完全连锁，既互换。
结论：
在生殖细胞形成时，位于同一条染色体 上的基因彼此连锁在一起传递的规律称为 连锁律；同源染色体上的两对等位基因之 间的交换现象称为互换。 互换率：等位基因之间发生交换的频率。 与等位基因之间的距离有关。 距离大 互换 ；距离小 互换 1%互换率=1cM
1.连锁与互换规律
1. 连锁遗传现象 ：
1）雄果蝇的完全连锁遗传
灰身长翅雌果蝇 （BBVV）和黑身残 翅雄果蝇（bbvv） 进行杂交 F1中的灰身长翅的 雄果蝇和黑身残翅 的雌果蝇进行测交 后代中只出现了两 种类型：黑身残翅 和灰身长翅，且数 目相等
灰身长翅 (BBVV)
黑身残翅 (bbvv)
1/16YyRr 1/16yyRr
1/16Yyrr 1/16yyrr
2) 分枝法(branching process)
r
G
Y
R
y
r
F1
Y y R r
黄色圆粒
Y R
Y
r
y R
y r
YR
Y Y
RR
Y Y R
r
Y y R R
Y y R
r
Y
r
Y Y R
r
Y Y r
r
Y y R
Y
r
y r
r
yR
Y yR R
Y yR
r
Байду номын сангаас
y
yR R y
yR
r
y r
Y yR
r
Y
y rr
y
yR
r
y
yr
r
4.多对相对性状的遗传
第四章 遗传的基本规律
实质 （1）等位基因 位于一对同源染 色体上 （2）等位基因 随同源染色体分 开而分开，独立 地随配子遗传给 下一代 （3）等位基因： 位于一对同源 染色体相同位置上， 控制着相对性状的 基因
分离定律的实质:
重点
在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体 上的等位基因，具有一定的独立性,生物体在 进行减数分裂形成配子时，等位基因会随着 同源染色体的分开而分离，分别进入到两个 配子中，独立地随配子遗传给后代，并且呈 现一定的比例。
不稳定遗传，杂交后代会发生性状分离现象
（2）豌豆花大，便于进行人工异花传粉
异花传粉—
—花粉和雌蕊
来自不同的植
物或不同花。
（3）豌豆的相对性状易于区分
便 于 观 察 、 分 析 实 验 结 果 相对性状：同种生物的同一性状的不同表现类型
请判断下列性状是否为相对性状：
1）牵牛花的阔叶与小麦的窄叶 （ 2）兔的白毛与黑毛 3）狗的长毛与卷毛 （ （ ） ）
基因的自由组合定律和分离定律的比较:
基因的分离定律 相对性状的 对数 基因的自由组合定律
二对相对性状
n对相对性状
一对
一对等位基因
二对
二对等位基因
n对
n对等位基因
等位基因对 数
F1的配子种 类 F2的表现型 F2的基因型
2种 2种 3种
4种 4种 9种
2 n种 2n种 3 n种
第三节 连锁互换定律
+
红墨水与蓝墨水混合后的颜色？
品红色（介于红 色和蓝色之间）
混合后能否再将这两种墨水分开？
不能
因此，人们曾认为生物的遗传也是这样，双亲的遗传 物质混合后，子代的性状介于双亲之间；这种观点称 为融合遗传。
04-第四章 连锁与交换
5991
1488 2542 739 717 2616
如何判断三个基因间的顺序？
C与Sh之间的交换值=3.6% Wx与Sh之间的交换值=20%
23.6 20
20 3.6
Sh C Wx 16.4 C
3.6
ShΒιβλιοθήκη WxC与Wx之间的交换值=22%，与23.6%比较接近。
两点测验的缺点
过程比较繁琐，三次杂交，三次测交 没有考虑基因之间可能发生的双交换
还必须对BC作两点测验
用两点测验法确定三对基因在染色体上 的相对位置需要三次杂交和三次测交
已知玉米籽粒
有色（C）对无色（c）为显性 饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 非糯性（Wx）对糯性为显性
为确定这三对基因是否连锁，分别进行三个实验 CCShSh与ccshsh杂交，F1与ccshsh测交，判断C和Sh是否连锁 wxwxShSh与WxWxshsh杂交，F1与wxwxshsh测交，判断Wx与Sh
2. 三点测验（常用方法）
通过一次杂交和一次测交，同时 确定三对基因在染色体上的位置。
分析步骤
1. 首先判断三对基因是否连锁
如果三对基因独立， 则 Ft 8种表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1
如果两对连锁+一对独立，则 Ft 8种表型 = 4 多: 4 少
如果三对基因不完全连锁，则 Ft 8种表型 = 2最多: 2较少: 2较少: 2最少
在很短的交换染色体片段上，交换值即重组率；
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换经 常发生，重组率低于交换值。
• Inter-chromosome recombination •染色体间重组
中学生物竞赛辅导：第四章 遗传基本规律
4.从性遗传
从性遗传或称性影响遗传：不为X及Y染色体上基因 所控制的性状，因为内分泌及其他关系使某些表现 或只存在于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为 隐性的现象。
P 有角雌羊 HH × hh 无角雄羊
↓
子一代
Hh （雌无角，雄有角）
↓
子二代
1HH 2Hh 1hh
雌性： 有角 无角 无角
雄性： 有角 有角 无角
基因组印记是由于DNA结构的修饰导致基 因表达的沉默，如DNA甲基化，组蛋白乙酰 化、甲基化等。
基因组印记是表观遗传变异的一种。 表观遗传变异泛指DNA序列未变化而表型发生可 遗传变化的现象。
四、叶绿体和线粒体遗传
叶绿体遗传
1.叶绿体遗传的表现
紫茉莉的花斑叶色遗传中,杂种 植株的表型完全取决于母本枝条的 表型,与提供花粉的枝条无关.而叶 色是和叶绿体中叶绿素的形成有关.
X+X+ × X W Y
X+
XW
Y
♂ ♀
X+
X+X W × X+
X+X+
X+Y Y
X+Y
Xw
X+XW
XWY
假设控制果蝇白眼性状的基因（w）在X染色体上，并且是隐性
的，Y染色体上没有这个基因的等位基因。所以出现以上结果。
3.限性遗传
在性连锁中，位于Y染色体或W染色体上的基因所控制的遗 传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象称为限性遗传。 如耳毛-限男性，发达乳房-限女性。限性性状多与激素有 关。
株数 4831 390
红、长 ppL393
红、园 ppll 1338
总数 6952
解: 利用纯合隐性个体在F2出现的概率 ppll的概率=1338/6952=0.192； ppll的概率=雌配子pl的概率×雄配子pl的概率=0.192； 故pl的概率=（ 0.192 ）1/2 = 0.44 = 44％； 在相引相中，pl的概率= PL的概率= 44%； 在相引相中， pl + PL 均是亲本型配子， 故重组型配子的%=1-2 × 44% =12% 即重组率=12%
4第四章连锁与交换规律
相引组：显性基因与显性基因，隐性基因 与隐性基因连锁的基因组合，称相引组。
相斥组：显性基因与隐性基因连锁的基因 组合，称相斥组。
二、不完全连锁
（一）不完全连锁现象
P F1
灰、残BBvv×bbV＋V＋黑、长 ↓ ♀ BbV＋v灰、长×bbvv黑残♂ ↓测交
BbV+v
灰长
Bbvv
灰残
bbV+v
黑长
bbvv
2.计算着丝点与Bb的重组值和距离
重组型孢子数
重组值＝
孢子总数 M2型子囊数
总子囊数 ×
＝
1
2
×100％
重组值去掉％表示着丝点与Bb的距离（图距）
第五节 连锁交换规律的意义
一、理论上的意义 （一）连锁交换的研究，证实了基因在染色体上 呈线性排列。 （二）是绘制连锁遗传图的理论基础。 （三）说明了生物多样性的另一个重要原因是基 因的交换。 （四）说明了一些性状不能独立分配的原因，发 展了孟德尔定律，使性状的遗传规律更为完善。
黑残
8.5%
41.5% 41.5%
8.5%
不完全连锁的试验表明：
1.从测交后代的表现型比例，可以推出F1产生 配子的比例，所以测交后代中重组型出现的比 例也就是F1产生重组型配子的比例。 2.亲本型总是大于重组型。
（三）细胞学过程分析
减数分裂 前期Ⅰ 偶线期－各对同源染色体配对 粗线期－出现四分体，开始交换 双线期－出现交叉（交换部位） 末期Ⅰ 同源染色体分开→形成2个子细胞 末期Ⅱ 姐妹染色单体分开→形成4个子细胞
设单交换Ⅰ出现的概率为P，单交换Ⅱ出现 的概率为q，如果它们互不影响，双交换出 现概率为P· q，小于P，也小于q。 ④ 单交换的RF必须加上双交换的RF来校正。 RF(交换Ⅰ)＝RF(单交换Ⅰ)＋RF(双交换)－ 反映AB间的距离 RF(交换Ⅱ)＝RF（单交换Ⅱ）＋RF（双交换） －反映BC间的距离。 AC间的交换值＝单交换Ⅰ＋单交换Ⅱ＋2× 双交换（反映AC间的距离）
生物学科连锁互换规律
交换值＝
b b 黑身 × v v 残翅 b V b v
8% 8% B b b b b v v V v v 黑身 灰身 42%残翅 8% 长翅 8% 8%+8% = 42%+42%+8%+8%
测交后代中重组型（新类型）数 测交后代总数
= 16%
• 2.减数分裂形成配子时：
交换值＝ 精原细胞（或卵原细胞）的交换值×1/2
• 现有基因型为AABBEE和aabbee两果蝇杂 交，F1测定结果如下： AaBbEe121只， AabbEe119只， aaBbee118只， aabbee122只，由此可知F1雌雄果蝇的基 因型为 ……………………………（ ） • A、AB//ab E//e (♀)和ab//ab e//e(♂) • B、ab//ab e//e(♀)和AB//ab E//e (♂) • C、AE//ae B//b (♀)和ae//ae b//b(♂) • D、ab//ab e//e (♀)和AE//ae B//b(♂)
• (5) 如果某一卵原细胞形成基因型为ABdXE 的卵细胞，则其形成的第二极体的基因型为 __________________________________ ___________，该卵原细胞形成的卵细胞及 第二极体的基因型比例为_____________ _______。
• (6)如果只考虑一对常染色体，相同基因型的个 体杂交，后代表现型及比例为A_B_：A_bb： aaB_：aabb=51%:24%:24%:1%，则交换率 为_ ____。 • (7)如果D、d所在的染色体上有另一对基因R、 r，相同基因型的两个体杂交，后代的表现型 及比例为D_R_：D_rr：ddR_：ddrr=59%： 16%：16%：9%，则亲本的基因型是 _________________(仅D、d；R、r两对基 因 )。
b b 黑身 × v v 残翅 b V b v
8% 8% B b b b b v v V v v 黑身 灰身 42%残翅 8% 长翅 8% 8%+8% = 42%+42%+8%+8%
测交后代中重组型（新类型）数 测交后代总数
= 16%
• 2.减数分裂形成配子时：
交换值＝ 精原细胞（或卵原细胞）的交换值×1/2
• 现有基因型为AABBEE和aabbee两果蝇杂 交，F1测定结果如下： AaBbEe121只， AabbEe119只， aaBbee118只， aabbee122只，由此可知F1雌雄果蝇的基 因型为 ……………………………（ ） • A、AB//ab E//e (♀)和ab//ab e//e(♂) • B、ab//ab e//e(♀)和AB//ab E//e (♂) • C、AE//ae B//b (♀)和ae//ae b//b(♂) • D、ab//ab e//e (♀)和AE//ae B//b(♂)
• (5) 如果某一卵原细胞形成基因型为ABdXE 的卵细胞，则其形成的第二极体的基因型为 __________________________________ ___________，该卵原细胞形成的卵细胞及 第二极体的基因型比例为_____________ _______。
• (6)如果只考虑一对常染色体，相同基因型的个 体杂交，后代表现型及比例为A_B_：A_bb： aaB_：aabb=51%:24%:24%:1%，则交换率 为_ ____。 • (7)如果D、d所在的染色体上有另一对基因R、 r，相同基因型的两个体杂交，后代的表现型 及比例为D_R_：D_rr：ddR_：ddrr=59%： 16%：16%：9%，则亲本的基因型是 _________________(仅D、d；R、r两对基 因 )。
第四章 连锁与互换规律---遗传学课件
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律 以及连锁与交换的遗传机理， 并创立基因论(theory of the gene)。
26
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合系数（并发率） 二、连锁遗传图
27
一、基因定位（gene location/localization）
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指测 交后重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值 （%）= 看到的重组 型和亲组型 都是以表型 来表示 重组型 配子数 ×100%
总配子数
二、 交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
49
50
二、 连锁遗传图(linkage map)
51
果蝇的4个连锁群
52
53
54
(1.5) 0.0 1.0
(33.0) (36.1) 30.7 33.7
26
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合系数（并发率） 二、连锁遗传图
27
一、基因定位（gene location/localization）
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指测 交后重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值 （%）= 看到的重组 型和亲组型 都是以表型 来表示 重组型 配子数 ×100%
总配子数
二、 交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
49
50
二、 连锁遗传图(linkage map)
51
果蝇的4个连锁群
52
53
54
(1.5) 0.0 1.0
(33.0) (36.1) 30.7 33.7
第4章——连锁遗传分析
不完全连锁
交换与不完全连锁的形成
• 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的 非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)
1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈
线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基 因也随之复制；
的准确性就不够高。
三点测验：步骤
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交： 2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型； 5. 确定三对基因在染色体上的排列顺序。 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较，双交换配子与亲本型配子中 不同的基因位点位于中间。 6. 计算基因间的交换值。 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时， 都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。 7. 绘制连锁遗传图。
3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲 本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和 交换的机会也越大
重组型配子的比例
连锁分析与染色体作图
Part 02
重组值与交换值的概念
• 重组率/重组值：是指重组型配子占总配子的百分率。即：
重组型配子数 重组值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子
•27
交换值：一般重组值也称交换值。 但是，实际上交换值一般大于重组值，因为有 时非等位基因间的多重交换并不形成重组配子。
第四章 连锁遗传连锁与交换规律
一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子
1/2重组、1/2亲型配子
F1
交换 都发 生在 同源 染色 体相 靠近 的非 姊妹 染色 体 之间， 而另 外两 条不 交换。
Sh C sh c F1 Sh C
交换
交换
Sh C
sh c Sh C
Sh C sh c sh c C Sh c sh C Sh c sh
配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规 律支配
二 测交计算配子的百分数
独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同 配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四 种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2就不可能获得原来的理
论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形 成多种的配子不相等。
4831+393=5224 1338+390=1728
3:1
226+95=321
97+1=98 226+97=323 95+1=96 3:1
相斥相
花粉粒 形状
长花粉粒(显)
圆花粉粒(隐)
3:1
两对相对性状自由组合
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50 ％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等
一、第三章的简单总结 二、思考题的检查： 1、第二、三章研究的基因与染色体的关系中有什么共同 点？（回答人员：。。。） 2、假设不是这种关系又会怎么样？ （回答人员：。。。） 3、三对基因与染色体有多少种可能的位置关系？ （回答 人员：。。。） 三、作业的讲解： 。。。。。。。。。
遗传的基本规律(三)—连锁遗传
体就有几个连锁群。
30
• 重组值反映了基因在染色体上的相对 位置。根据重组值确定不同基因在染 色体上的相对位置和排列顺序的过程 称为基因定位（gene mapping）
31
• 依据基因之间的 交换值（或重组值） 确定连锁基因在染色体上的相对位置， 绘制出来的简单线性示意图称为染色 体图（chromosome map）又称基因连 锁图（linkage map）或遗传图（genetic map）两个基因在染色体上相对距离的 的数量单位称为图距（map distance）。 后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔 根（Morgan），将一个图距单位定义 为“厘摩”（centimorgan，cM）。
个连锁基因的重组（recombination）。
15
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
16
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的 交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组 （intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交换发生在所研究的基因之外， 则得不到特定基因的染色体内重组的产物。
• 测交试验的结果表明： a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一 旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
• 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不 等于理论双交换值。
a （b） c 2125 非重 + （+） + 2207 组
a （+） c 273 重组 + （b） + 265
30
• 重组值反映了基因在染色体上的相对 位置。根据重组值确定不同基因在染 色体上的相对位置和排列顺序的过程 称为基因定位（gene mapping）
31
• 依据基因之间的 交换值（或重组值） 确定连锁基因在染色体上的相对位置， 绘制出来的简单线性示意图称为染色 体图（chromosome map）又称基因连 锁图（linkage map）或遗传图（genetic map）两个基因在染色体上相对距离的 的数量单位称为图距（map distance）。 后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔 根（Morgan），将一个图距单位定义 为“厘摩”（centimorgan，cM）。
个连锁基因的重组（recombination）。
15
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
16
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的 交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组 （intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交换发生在所研究的基因之外， 则得不到特定基因的染色体内重组的产物。
• 测交试验的结果表明： a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一 旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
• 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不 等于理论双交换值。
a （b） c 2125 非重 + （+） + 2207 组
a （+） c 273 重组 + （b） + 265
基因的连锁和互换规律PPT课件
锁
F1测交
雌×
雄
和
灰身长翅 黑身残翅
(BbVv)
(bbvv)
交 换
测交 后代
遗 传
灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅 黑身长翅
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv3) 8%
p Bb Vv 灰身长翅(父本)
x
bb vv 黑身残翅(母本)
雄 果
蝇
的
配B
b
子V
v
b
连
v
锁
遗
传
17
名称 基因的分 基因的自由
类别
离规律 组合规律
基因的连锁 交换规律
亲代相对性 一对相对
状的对数
性状
两对相对 性状
两对相对性状
F1基因在 染色体上 D d
Yy
Bb
区 的位置
Rr
Vv
F1形成配 2种： 4种：
2种: 4种：
别
子的种类 和比例
测交后代 比例
D：d=1：1
YR:yr:Yr:yR =1：1：1：1
AB
为
。
ab
（3）若产生四种配子,且AB 、ab特别少，则AaBb
Ab
可表示为
。
aB （4）若产生四种比值相等的配子, 则AaBb可表示为
A
B
。
a
b
20
AB 1 1 多 0 少
测 交 结果
A bb aaB
1
1
0
0
少
少
1
1
多
多
aabb 1 1 多 0 少
AaBb个体的 基因型
A
B
a
遗传学 连锁遗传规律
a. 交换时期：减数分裂（前期I的粗线期），联会 b. 交换对象：成对染色体的非姐妹染色单体之间
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
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739
重
717
亲
2716
作图及注意事项
确定三对基因的位置
C
SH
WX
3.6
20
注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测 交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要 用三点测验法。
三点测验法（three-point test cross）
是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次
斯特恩（Stern）的果蝇实验
1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交 换的细胞学证据。
♀果蝇—— c C
X射线 B b 注：①一条X染色体切成两段
②另一条X染色体上附一个Y染色体片段 ③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c
显形。（见下图）
图
♀ 红色棒眼 cC Bb
例
X
粉红、非棒眼 ♂
c
▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
不完全连锁
P
♂BB X ♀bb
vv
VV
F1
♀Bb X ♂bb
vV
vv
BbB b
b
vVV v
v
Bbbb Bb bb
vvVv Vv v v
83%
17%
特点及概念
❖ 以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交 换规律的特点。
❖ 自由组合：染色体间基因重组 连锁交换：染色体内基因重组
举例
例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结 果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%， 那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能：
7
C
AB A
BC
7
5
5
2
表 玉米两点测验三个实验的结果
实验类别 杂交亲本
实验一 P1有、饱
P2 无、凹
实验二
P1糯、饱
P2非糯、
凹
F1 测交 亲本
有、 无、 饱凹
非糯、糯、 饱凹
152 8368
96.4%
3.6%
交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%
第三节 基因定位和遗传连锁图
基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一 染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序， 即是基因定位。
基因定位方法：两点测验法、三点测验法。
❖ 两点测验法（two-point test cross）：是最基 本的方法，是以两对基因为基本单位来计算 重组率，以求的基因间的距离从而进行定位 的。
原因
F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的 连锁基因，它们连在一起往下遗传。
P BB X b b
vv
VV
F1
♂ B b X♀ b b
vV
vv
Bb
bb
vv
Vv
连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念
❖ 连锁遗传的表示方法： X X 或 XX/XX 、 （XX) （XX） XX
☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构 成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独 立分配，而是随着这条染色体作为一个整体 共同传递到子代中去。
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P-L- P-ll ppP- ppll
理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实际值4831 390 393 1338 6952
调换后的杂交实验结果
P
紫圆 X 红长
PPll
ppLL
F1
紫长（PpLl）
F2 紫圆 紫长 红圆 红长 总数
P-ll P-L- ppll ppL-
测交 后代
有、饱 无、饱 有、凹 无、凹
非、饱 非、凹 糯、饱 糯、凹
组合 类型
亲 重 重 亲
重 亲 亲 重
种子 粒数
4032 152 149 4035
1531 5885 5991 1488
重组 率 3.6%
20%
实验三
P1非、有 P2糯、无
非糯、糯、 有无
非、有 非、无 糯、有 糯、无
亲 重
2542 22%
第四章 遗传的连锁和交换规律
教学目的和要求
一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、 交
换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用
性状连锁遗传现象
P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒（PpLl）
交换值的测定
F1与双隐性亲本测交来测定
例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因
P
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/CSh
csh/csh
F1
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/csh
csh/csh
有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh
4032
4035
149
交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大 小
说明
交换值应在0-50%之间 =0 表示没有交换，完全连锁 =50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合 0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变
化，属于不完全连锁。
❖ 交换值不超过50%的原因 ①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能
有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因 相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低 了原来的交换频率。
测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和 排列顺序。
可测得双交换值。 ❖ 仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因
为例来说明
❖ 为方便起见，以“+”代表显形基因，隐性基因 仍以c、sh、wx代表。
续三点测验法
P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯
++ ++ ++
b
♂ ♀ c B
C b
c b
非交换类型
续上图
c 交b
C 换B
交换类型
第二节 交换值及其测定
交换值（crossover value）：即重组率，是 指重组合的配子数占总配子数的百分率。
交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X 100%
交换值的大小，反映了基因间距离的大小， 即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）
不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因， 在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换 的遗传现象。
交换的细胞学证据
交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交 换，从而导致了等位基因间的交换。
基因是怎样交换的呢？ 双线期；四分体；交叉（chiasma）
Bv B v B v Bv B v B V bV b V b v bV b V b V
理论值 78.5 235.8 26.2 78.5 417
实际值 95 226 1 95 417
完全连锁的实例
P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀)
长翅（BbVv） X 黑身残翅 （bbvv） ♀
F2
灰身残翅
黑身长翅
Bbvv
bbVv
1
:
1
这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？
重
717
亲
2716
作图及注意事项
确定三对基因的位置
C
SH
WX
3.6
20
注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测 交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要 用三点测验法。
三点测验法（three-point test cross）
是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次
斯特恩（Stern）的果蝇实验
1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交 换的细胞学证据。
♀果蝇—— c C
X射线 B b 注：①一条X染色体切成两段
②另一条X染色体上附一个Y染色体片段 ③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c
显形。（见下图）
图
♀ 红色棒眼 cC Bb
例
X
粉红、非棒眼 ♂
c
▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
不完全连锁
P
♂BB X ♀bb
vv
VV
F1
♀Bb X ♂bb
vV
vv
BbB b
b
vVV v
v
Bbbb Bb bb
vvVv Vv v v
83%
17%
特点及概念
❖ 以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交 换规律的特点。
❖ 自由组合：染色体间基因重组 连锁交换：染色体内基因重组
举例
例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结 果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%， 那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能：
7
C
AB A
BC
7
5
5
2
表 玉米两点测验三个实验的结果
实验类别 杂交亲本
实验一 P1有、饱
P2 无、凹
实验二
P1糯、饱
P2非糯、
凹
F1 测交 亲本
有、 无、 饱凹
非糯、糯、 饱凹
152 8368
96.4%
3.6%
交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%
第三节 基因定位和遗传连锁图
基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一 染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序， 即是基因定位。
基因定位方法：两点测验法、三点测验法。
❖ 两点测验法（two-point test cross）：是最基 本的方法，是以两对基因为基本单位来计算 重组率，以求的基因间的距离从而进行定位 的。
原因
F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的 连锁基因，它们连在一起往下遗传。
P BB X b b
vv
VV
F1
♂ B b X♀ b b
vV
vv
Bb
bb
vv
Vv
连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念
❖ 连锁遗传的表示方法： X X 或 XX/XX 、 （XX) （XX） XX
☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构 成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独 立分配，而是随着这条染色体作为一个整体 共同传递到子代中去。
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P-L- P-ll ppP- ppll
理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实际值4831 390 393 1338 6952
调换后的杂交实验结果
P
紫圆 X 红长
PPll
ppLL
F1
紫长（PpLl）
F2 紫圆 紫长 红圆 红长 总数
P-ll P-L- ppll ppL-
测交 后代
有、饱 无、饱 有、凹 无、凹
非、饱 非、凹 糯、饱 糯、凹
组合 类型
亲 重 重 亲
重 亲 亲 重
种子 粒数
4032 152 149 4035
1531 5885 5991 1488
重组 率 3.6%
20%
实验三
P1非、有 P2糯、无
非糯、糯、 有无
非、有 非、无 糯、有 糯、无
亲 重
2542 22%
第四章 遗传的连锁和交换规律
教学目的和要求
一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、 交
换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用
性状连锁遗传现象
P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒（PpLl）
交换值的测定
F1与双隐性亲本测交来测定
例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因
P
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/CSh
csh/csh
F1
有色饱满 X 无色皱缩
CSh/csh
csh/csh
有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh
4032
4035
149
交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大 小
说明
交换值应在0-50%之间 =0 表示没有交换，完全连锁 =50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合 0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变
化，属于不完全连锁。
❖ 交换值不超过50%的原因 ①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能
有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因 相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低 了原来的交换频率。
测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和 排列顺序。
可测得双交换值。 ❖ 仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因
为例来说明
❖ 为方便起见，以“+”代表显形基因，隐性基因 仍以c、sh、wx代表。
续三点测验法
P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯
++ ++ ++
b
♂ ♀ c B
C b
c b
非交换类型
续上图
c 交b
C 换B
交换类型
第二节 交换值及其测定
交换值（crossover value）：即重组率，是 指重组合的配子数占总配子数的百分率。
交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X 100%
交换值的大小，反映了基因间距离的大小， 即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）
不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因， 在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换 的遗传现象。
交换的细胞学证据
交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交 换，从而导致了等位基因间的交换。
基因是怎样交换的呢？ 双线期；四分体；交叉（chiasma）
Bv B v B v Bv B v B V bV b V b v bV b V b V
理论值 78.5 235.8 26.2 78.5 417
实际值 95 226 1 95 417
完全连锁的实例
P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀)
长翅（BbVv） X 黑身残翅 （bbvv） ♀
F2
灰身残翅
黑身长翅
Bbvv
bbVv
1
:
1
这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？